Garza nocturna de Rodrigues | |
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Cráneo subfósil , huesos de las extremidades y esternón , 1873 | |
Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Cordados |
Clase: | Aves |
Orden: | Pelecaniformes |
Familia: | Ardeidas |
Género: | Nycticorax |
Especies: | † N. megacéfalo |
Nombre binomial | |
† Nycticorax megacéfalo ( Milne-Edwards , 1873) | |
Ubicación de Rodrigues | |
Sinónimos | |
Ardea megacephala Milne-Edwards , 1873 |
La garza nocturna de Rodrigues ( Nycticorax megacephalus ) es una especie extinta de garza endémica de la isla de Rodrigues , en las Mascareñas , en el océano Índico . La especie fue mencionada por primera vez como " avetoros " en dos relatos de 1691-1693 y 1725-1726, y estos se correlacionaron con restos subfósiles encontrados y descritos en la última parte del siglo XIX. Los huesos mostraron que el ave era una garza, nombrada por primera vez Ardea megacephala en 1873, pero pasó al género de garzas nocturnas Nycticorax en 1879 después de que se describieran más restos. El nombre específico megacephala es griego para "de gran cabeza". También se han identificado dos especies extintas relacionadas de las otras islas de las Mascareñas a partir de relatos y restos: la garza nocturna de Mauricio y la garza nocturna de Reunión .
La garza nocturna de Rodrigues era robusta, su pico era comparativamente grande, robusto y recto, y sus patas eran cortas y fuertes. Se estima que medía 60 cm (24 pulgadas) de largo, y su apariencia en vida es incierta. Había un marcado dimorfismo sexual , siendo los machos más grandes. Poco se sabe sobre el comportamiento del ave, pero los relatos contemporáneos indican que comía lagartijas (probablemente el geco diurno de Rodrigues ), estaba adaptada a correr y, aunque podía volar, rara vez lo hacía. Los exámenes de los restos conocidos han confirmado sus adaptaciones terrestres; un investigador pensó que la especie no volaba , pero esta idea no ha sido aceptada por otros. La especie no pudo ser encontrada en 1763, y se cree que se extinguió por factores relacionados con los humanos, como la introducción de gatos.
El viajero francés Francois Leguat mencionó los " avetoros " en sus memorias de 1708, Un nuevo viaje a las Indias Orientales, sobre su estancia en la isla mascarenea de Rodrigues entre 1691 y 1693. Leguat era el líder de un grupo de nueve refugiados hugonotes franceses que se establecieron en Rodrigues después de quedar abandonados allí. [2] [3] Las observaciones de Leguat sobre la fauna local se consideran algunos de los primeros relatos coherentes del comportamiento animal en la naturaleza. [4] En 1873, el zoólogo francés Alphonse Milne-Edwards describió los huesos de aves subfósiles de Rodrigues que había recibido a través del ornitólogo británico Alfred Newton . Estos habían sido excavados en 1865 bajo la supervisión de su hermano, el secretario colonial Edward Newton , por el magistrado de policía George Jenner, quien encontró los especímenes en una cueva en Plaine Corail, cerca de los restos solitarios de Rodrigues . [5] [6] [7]
Milne-Edwards correlacionó los huesos con los "avetoros" del relato de Leguat, pero descubrió que eran consistentes con la pertenencia a una especie de garza , cuya cabeza grande y patas cortas hacían comprensible que se la comparara con un avetoro. Consideró que el cráneo era diferente al de todas las demás garzas en tamaño y forma, pero encontró que el hueso tarsometatarsiano del pie era similar al del género de garzas existente Ardea , y por lo tanto nombró a la nueva especie Ardea megacephala . [5] El nombre específico megacephala es griego para "de gran cabeza", y hace referencia a la gran cabeza y mandíbulas de esta especie. [7] [8] Los huesos examinados por Milne-Edwards incluían el cráneo, el tarsometatarso, el tibiotarso (hueso de la parte inferior de la pierna), el fémur (hueso del muslo), el esternón (hueso del pecho), el coracoides (parte de la cintura escapular ), el húmero (hueso del brazo superior) y los metacarpianos (huesos "de la mano"). [5] El espécimen holotipo (el espécimen al que se le atribuye el nombre específico y la descripción científica original) es un espécimen incompleto pero probablemente asociado , catalogado como UMZC 572 en el Museo de Zoología de la Universidad de Cambridge . Este espécimen parece haber perdido un húmero, una costilla dorsal, ambos fémures, un tibiotarso y ambos tarsometatarsos. [7]
En 1875, A. Newton correlacionó las referencias a los "avetoros" con la garza en el relato de 1725-26, redescubierto entonces recientemente, del marinero francés Julien Tafforet, Relation de l'Ile Rodrigue , que creía que confirmaba las conclusiones de Milne-Edwards. [9] [3] El paleontólogo Henry H. Slater obtuvo más fósiles de cuevas en 1874, y estos fueron descritos por el zoólogo alemán Albert Günther y E. Newton en 1879, con el beneficio de huesos no conocidos en el momento de la descripción original de Milne-Edwards. Incluían las dos últimas vértebras cervicales (del cuello), la quinta vértebra dorsal (de la espalda), la pelvis , la escápula (omóplato), el cúbito (hueso del antebrazo), el radio (hueso del antebrazo), la segunda falange del dedo interno y la primera del dedo trasero. Estos huesos forman parte de la colección del Museo de Historia Natural de Londres . Günther y Newton no consideraron necesario describir estos huesos, ya que tenían la misma forma que los de otras garzas, en particular los del género Nycticorax , y por lo tanto transfirieron la especie de Rodrigues allí, como Nycticorax megacephalus . [10] [7]
En 1893, E. Newton y el ornitólogo alemán Hans Gadow se refirieron al ave como Ardea (Nycticorax) megacephala , y el zoólogo británico Walter Rothschild utilizó el nombre original Ardea megacephala en 1907, aunque señaló que se inclinaba a creer que las tres garzas de Mascareñas extintas (que anteriormente habían sido asignadas a Ardea o Butorides ) pertenecían todas a Nycticorax . [11] [12] El ornitólogo japonés Masauji Hachisuka concluyó en 1937 que esta especie estaba poco relacionada con cualquier otra garza, y la trasladó a un nuevo género como Megaphoyx megacephala . También utilizó el nombre común "garza no voladora de Rodríguez", debido a su convicción de que había perdido la capacidad de volar. [13] [7] En 1953, Hachisuka utilizó el nombre de "garza no voladora" y agregó que esta especie era "bastante notable" entre las garzas, y no estaba estrechamente relacionada con ninguna otra garza, existente o extinta. [14] El ornitólogo estadounidense Pierce Brodkorb mantuvo la especie en Nycticorax en 1963. [15]
El ecólogo británico Anthony S. Cheke se refirió al ave como Nycticorax ('Megaphoyx') megacephalus en 1987; en el mismo libro, el ornitólogo británico Graham S. Cowles afirmó que un cráneo redescubierto recientemente en el NHM confirmó que la especie era una garza nocturna Nycticorax . También consideró que las dos garzas extintas de las otras islas Mascareñas, la garza nocturna de Mauricio ( N. mauritianus ) y la garza nocturna de Reunión ( N. duboisi ), pertenecían a ese género. [16] [17] En 1999, la paleontóloga francesa Cécile Mourer-Chauviré y sus colegas consideraron que los tarsometatarsos de las garzas nocturnas de Mascareñas estaban más cerca en proporción a la garza nocturna coroninegra ( N. nycticorax ) que a otros miembros del género, particularmente la garza nocturna nanquín ( N. caledonicus ). [18]
En 2006 se descubrió en la cueva Poule Rouge un esqueleto asociado pero incompleto que conservaba el cráneo y las mandíbulas. [19] [20] Cheke y el paleontólogo británico Julian P. Hume afirmaron en 2007 que, aunque las garzas nocturnas de Mascareñas pueden haberse originado en Madagascar, la garza nocturna coroninegra de la que probablemente descienden está tan extendida que también podrían haber colonizado desde Asia. Debido a las capacidades de vuelo reducidas de las garzas nocturnas de Rodrigues y Mauricio, sugirieron que las Mascareñas deben haber sido colonizadas dos veces en cualquier caso, ya que estas aves no podrían haber sido los antepasados de la garza nocturna de Reunión, de alas más largas. [4]
Hume explicó en 2023 que las garzas nocturnas han colonizado con éxito islas oceánicas y archipiélagos, y que la especie endémica de las islas se ha adaptado cada vez más a un estilo de vida terrestre debido a la falta de mamíferos terrestres . Esto provocó un mayor tamaño y robustez en sus patas, con el correspondiente acortamiento de las alas, lo que provocó una menor capacidad de vuelo en comparación con sus poblaciones ancestrales, así como mandíbulas más robustas. Hume afirmó que, si bien no se había realizado un análisis molecular para examinar las interrelaciones de las garzas de Mascareñas, las especies de Rodrigues y Mauricio parecen haber estado estrechamente relacionadas. Hume agregó que un esternón completo de garza nocturna de Rodrigues que había encontrado en Caverne Dora en Plaine Corail cerca de otros huesos de aves subfósiles era el único espécimen conocido de esta especie fotografiado en el lugar donde fue encontrado, y que la datación por radiocarbono de un húmero de autillo de Rodrigues cercano dio un rango de 3060 a 2870 años antes del presente. [7]
La garza nocturna de Rodrigues era robusta, su pico era comparativamente grande, robusto y recto, y sus patas eran cortas y fuertes, y más robustas que las de la garza nocturna de Mauricio, con la que está emparentada. [4] [3] Hubo un marcado dimorfismo sexual en la garza nocturna de Rodrigues, que también está presente en la garza nocturna de corona negra, y el macho fue el más grande. Hay una diferencia de longitud del 17,5% en el tibiotarso entre los especímenes macho y hembra, una diferencia del 9,3% en el tarsometatarso y una diferencia del 9,1% en las mandíbulas disponibles. La diferencia fue casi la misma en la garza nocturna de Mauricio, y hubo poco dimorfismo en la garza nocturna de Reunión. [7]
Se estima que la garza nocturna de Rodrigues medía 60 cm (24 pulgadas) de largo. [21] Las mediciones de los huesos disponibles a fines del siglo XIX muestran que el cráneo medía 154 mm (6,1 pulgadas) de largo, la mandíbula superior medía 94 mm (3,7 pulgadas) de largo y 22 mm (0,87 pulgadas) de ancho en la base, y la mandíbula inferior medía 147 mm (5,8 pulgadas) de largo. El esternón medía 64–88 mm (2,5–3,5 pulgadas) de largo, la escápula 72 mm (2,8 pulgadas), el coracoides 59–67 mm (2,3–2,6 pulgadas), el húmero 118–180 mm (4,6–7,1 pulgadas), el cúbito 121 mm (4,8 pulgadas), el radio 117 mm (4,6 pulgadas) y el metacarpiano 62–98 mm (2,4–3,9 pulgadas). La pelvis medía 63 mm (2,5 pulgadas) de largo, el fémur 90–92 mm (3,5–3,6 pulgadas), el tibiotarso 140–210 mm (5,5–8,3 pulgadas), el tarsometatarso 95–162 mm (3,7–6,4 pulgadas) y la segunda falange 20 mm (0,79 pulgadas). [12] [10]
La garza nocturna de Reunión era la más grande de las tres especies de garza nocturna de Mascareñas en la mayoría de sus características, excepto en el tarsometatarso, que era casi del mismo tamaño que en la garza nocturna de Rodrigues, y el fémur, que era más pequeño que en la especie de Rodrigues. En la garza nocturna de Rodrigues, el puente supratendinal ("puente" sobre un tendón ) del tibiotarso estaba completamente osificado (convertido en hueso), mientras que en la especie de Reunión estaba osificado de forma incompleta y era desconocido en la de Mauricio. Los huesos de las alas de las especies de Rodrigues y Mauritis, incluidos los húmeros, cúbitos y carpometacarpos, estaban bastante reducidos, y las patas, en particular los fémures, eran más largas que en las especies actuales. Las proporciones cortas y gruesas de los tarsometatarsos en las especies de Mascareñas eran las más cercanas a la garza nocturna coronada de negro dentro de su género, siendo esta robustez probablemente acentuada por las reducidas capacidades de vuelo de las especies de Rodrigues y Mauritius. [18]
La apariencia en vida de la garza nocturna de Rodrigues es incierta. Hachisuka especuló que Leguat se refirió a estas aves como "avetoros" porque su coloración puede haberle recordado al plumaje de los avetoros nativos de Francia, cuyas plumas son de color beige , moteadas de negro. Por otro lado, Tafforet las comparó con las garcetas , que son blancas, por lo que Hachisuka pensó que esto era una contradicción de Leguat, si también se refería a la coloración. [13] [21] Un relato de 1674 afirmó que la garza nocturna de Reunión relacionada tenía "plumaje gris, cada pluma con la punta blanca, el cuello y el pico como una garza y las patas verdes", lo que es similar a los juveniles de las garzas Nycticorax existentes . [3] Hume afirmó en 2023 que esto probablemente significa que las garzas de Mascareñas conservaron su plumaje juvenil ( pedomórfico ) hasta la edad adulta, como es el caso de algunas otras aves isleñas. [7]
Aparte de las dos descripciones contemporáneas, se sabe poco sobre el comportamiento de la garza nocturna de Rodrigues, pero está mejor documentada que su pariente de Mauricio. [3] [7] La descripción de Leguat de 1708 dice lo siguiente, refiriéndose a estas aves como "avetoros":
Teníamos avetoros tan grandes y gordos como capones. Son más mansos y más fáciles de atrapar que los 'gelinotes' [rascones de Rodrigues]... Los lagartos a menudo sirven de presa a los pájaros, especialmente a los avetoros. Cuando los sacudíamos de las ramas con una pértiga, estos pájaros corrían y los devoraban delante de nosotros, a pesar de todo lo que podíamos hacer para evitarlo; e incluso si sólo fingíamos hacerlo, venían de la misma manera y siempre nos seguían. [12] [3]
Los "lagartos" mencionados eran probablemente geckos del género Phelsuma (había seis especies de geckos en Mauricio), como el ahora extinto gecko diurno de Rodrigues , que alcanzaba los 23 cm (9,1 pulgadas) de longitud. [3] [7] [22] Leguat y sus compañeros eran aficionados a estos lagartos bastante mansos, dejándolos alimentarse de sus mesas y, por lo tanto, trataban de protegerlos de las agresivas garzas. [21] [4] En 2023, Hume interpretó el relato de Leguat como una indicación de que el ave era muy mansa y confiada, y no temía a los humanos, como es común en muchas aves isleñas. [7]
Cheke y Hume sugirieron en 2007 que la garza nocturna de Rodrigues se alimentaba de caracoles además de gecos, y que tanto ella como la garza nocturna de Mauricio se alimentaban en tierra en lugar de en humedales o costas, como lo hacen algunas garzas actuales en Cuba. [4] Hume y sus colegas incluyeron a la garza nocturna de Rodrigues como un posible depredador de huevos y crías de tortuga gigante en 2021. [22] Hume especuló en 2023 que el aumento del dimorfismo sexual en la especie era el resultado de la competencia entre los sexos. Este tipo de diferencia es principalmente un efecto de la disponibilidad de alimentos, y cada sexo puede haber explotado diferentes alimentos debido a que vivía en una isla con recursos limitados. También señaló que las mandíbulas comparativamente largas y anchas sugieren que el ave se alimentaba de presas más grandes. Es posible que haya habitado y buscado alimento en bosques abiertos que contienen palmeras con gecos, que también es el hábitat principal de los invertebrados que viven en la hojarasca, como los cangrejos terrestres , y en otras épocas del año podría haber buscado comida en colonias de aves marinas costeras y zonas de reproducción de tortugas gigantes. Hume sugirió que probablemente anidaba en el suelo o en arbustos bajos. [7]
Muchas otras especies endémicas de Rodrigues se extinguieron después de la llegada de los humanos, y el ecosistema de la isla está muy dañado. Antes de la llegada de los humanos, los bosques cubrían la isla por completo, pero hoy en día queda muy poco. La garza nocturna de Rodrigues vivió junto a otras aves recientemente extintas, como el solitario de Rodrigues, el loro de Rodrigues , el periquito de Newton , el rascón de Rodrigues , el autillo de Rodrigues, el estornino de Rodrigues y la paloma de Rodrigues . Los reptiles extintos incluyen la tortuga gigante de Rodrigues , la tortuga gigante de Rodrigues ensillada y el geco diurno de Rodrigues. [4]
Milne-Edwards concluyó en 1873 que el esternón de la garza nocturna de Rodrigues era débil y, por lo tanto, no pertenecía a un ave con alas poderosas (como la garza real , la garza imperial o las garcetas), y las alas también eran débiles, ya que sus huesos no eran particularmente grandes. También encontró que las patas eran proporcionalmente cortas en relación con la gran cabeza, pero con un fémur bien desarrollado, lo que dedujo que significaba que el cuerpo del ave era voluminoso. [5]
Después de estudiar el relato de Tafforet de 1725-26, A. Newton afirmó en 1875 que confirmaba la observación de Milne-Edwards de que el ave tenía alas cortas. [9] El relato de Tafforet dice lo siguiente:
No son pocos los avetoros, que son pájaros que vuelan muy poco y corren extraordinariamente bien cuando se les persigue. Son del tamaño de una garceta y algo parecidos a ella. [3]
Günther y A. Newton coincidieron con Milne-Edwards en 1879 después de comparar el esternón y los huesos de las alas de la garza nocturna de Rodrigues con los huesos que creían que pertenecían a la subespecie europea de la garza nocturna coroninegra ( N. n. nycticorax ), y descubrieron que eran proporcionalmente más pequeños. Por otro lado, encontraron que los huesos de las patas estaban mejor desarrollados y el tamaño corporal era igual al de la garza nocturna actual, ya que podían comparar la pelvis, que había sido desconocida para Milne-Edwards. Encontraron que los huesos de los pies estaban muy bien desarrollados, más gruesos que en la garza nocturna coroninegra, y consideraron que esto era un signo de que el ave era mucho más cursora (adaptada a correr), y habría perseguido animales terrestres rápidos (como lagartos) en lugar de presas acuáticas. Concluyeron que el ave había adquirido alas cortas sin perder el poder de volar, pero lo compensó con un mayor desarrollo de las patas, especialmente agrandando el metatarso para que pudiera recibir y servir como base para los tendones del pie. [10] [17]
Hachisuka desestimó el relato de Tafforet en 1937, creyendo que era improbable que el ave hubiera podido elevarse del suelo porque su esternón y los restos de sus alas indicaban que se había vuelto incapaz de volar (mientras que citó pero ignoró la afirmación de Günther y Newton de que no había perdido el poder de volar). Concluyó que el despegue solo habría sido posible desde un terreno inclinado. [13] [16] Los ornitólogos estadounidenses Storrs L. Olson y Alexander Wetmore señalaron en 1976 que los fósiles de esta garza no indicaban que fuera completamente incapaz de volar, contrariamente a la afirmación de Hachisuka, ya que su carina esternal (o quilla) todavía estaba bastante bien desarrollada y los elementos del ala no estaban muy reducidos. [23]
Cowles argumentó en 1987 que la afirmación de Hachisuka sobre su incapacidad para volar era dudosa, y señaló que Günther y Newton habían pensado que estaban usando los huesos de la subespecie europea de la garza nocturna coroninegra para comparar, pero en realidad habían usado los huesos de la gran subespecie sudamericana ( N. n. obscurus ). Esto les dio la impresión de que las alas de la garza nocturna de Rodrigues eran inusualmente pequeñas; Cowles notó que no lo son cuando se comparan con las de la subespecie europea. En cambio, descubrió que el fémur, el tibiotarso y el tarsometatarso de la garza nocturna de Rodrigues eran más anchos, más largos y más robustos que los de la garza nocturna coroninegra europea, lo que demuestra que sus patas se habían vuelto más fuertes a medida que su necesidad de volar disminuía, una adaptación que también se puede ver en otras especies endémicas de islas oceánicas. [17]
En 2007, Cheke y Hume calificaron a las garzas nocturnas de Rodrigues y Mauricio de "conductualmente no voladoras", aunque todavía capaces de volar cuando era necesario. [4] Hume afirmó en 2023 que el hipotarso (un proceso en el lado posterior del tarsometatarso que sostiene los tendones de los dedos) de la garza nocturna de Rodrigues era particularmente distintivo y tenía surcos (ranuras) muy grandes para los tendones que le habrían dado un fuerte control sobre la flexión de sus dedos cuando caminaba y corría. Concluyó que, aunque la garza nocturna de Rodrigues todavía era capaz de un vuelo débil, estaba en camino de perder la capacidad de volar, y que sus adaptaciones para un estilo de vida terrestre en el bosque (más fuertes que las de las otras garzas de Mascareñas) estaban influenciadas por la falta de agua estancada y humedales en Rodrigues. [7]
Las especies de garzas nocturnas que habitan en continentes e islas grandes no están amenazadas, pero las que se limitan a islas pequeñas han sido vulnerables a las actividades humanas, por lo que seis de las nueve especies y una subespecie están extintas (se conocen otras tres especies extintas sin nombre). Hume señaló en 2023 que las garzas nocturnas de las Mascareñas parecen haber sobrevivido junto con las ratas introducidas durante siglos, y fueron comunes hasta finales del siglo XVII y principios del XVIII. Estas grandes aves habrían podido defenderse a sí mismas y a sus crías de las ratas con sus fuertes picos. Se introdujeron gatos para contrarrestar a las ratas, pero se volvieron salvajes y se convirtieron en una amenaza para las garzas, especialmente los juveniles. [7]
En 1763, el astrónomo francés Alexandre Guy Pingré observó la ausencia de la garza nocturna de Rodrigues y otras aves en el momento de su visita a Rodrigues para observar el tránsito de Venus de 1761 :
No he oído hablar de gélinottes [rascones de Rodrigues], ni de butors [garzas nocturnas de Rodrigues], ni de alouettes [pequeñas aves limícolas], ni de bécassines [pardelas o petreles]; puede que hubiera algunas en la época de François Leguat, pero o bien se han retirado de sus hogares o, más probablemente, las razas ya no sobreviven, ya que la isla ha sido poblada de gatos. [24]
Ningún visitante posterior mencionó la garza nocturna de Rodrigues, y probablemente ya se había extinguido en ese momento. [21] Milne-Edwards sugirió en 1873 que el ave no pudo escapar de la destrucción que la amenazaba debido a sus capacidades de vuelo disminuidas. [5] Hume y el ornitólogo británico Michael Walters afirmaron en 2012 que la extinción fue una consecuencia de la deforestación severa y de los depredadores introducidos , como los gatos. [25] Cheke respondió en 2013 que no había deforestación en ese momento, la especie parecía haber sobrevivido a las ratas introducidas y que los gatos eran los principales culpables. [26]
Hume afirmó en 2023 que la garza nocturna de Rodrigues había sido numerosa durante las visitas de Leguat y Tafforet, pero que cuando una pequeña población francesa colonizó la isla en 1736 para cazar tortugas gigantes, esto marcó el principio del fin de la garza y otras aves terrestres. La caza de tortugas ya no era viable en la década de 1770, y aunque los cazadores probablemente también mataron a las aves, probablemente fue la introducción de gatos en 1750 lo que llevó a su extinción, muy probablemente por la visita de Pingré en 1761 una década después. Hume señaló que las garzas nocturnas han demostrado ser expertas en colonizar islas remotas (con poblaciones que aún llegan a nuevas islas), pero son vulnerables cuando cambian de vida acuática a terrestre, lo que aumenta el impacto de la caza excesiva, la destrucción del hábitat , los depredadores invasores y la pérdida de alimentos. Por lo tanto, consideró que el registro fósil era importante para comprender las extinciones de la avifauna insular, pero advirtió que muchas islas tienen registros inadecuados y que aún quedan más garzas insulares extintas por descubrir, ya que el grupo tiene una tasa de extinción mucho más alta que la conocida actualmente. [7]