Espora en reposo

Una espora en reposo es una célula resistente que sobrevive a condiciones ambientales adversas. El término espora en reposo se aplica comúnmente tanto a las diatomeas como a los hongos.

En hongos

Una espora en reposo puede ser una espora creada por hongos que está densamente enquistada (tiene una pared celular gruesa ) para sobrevivir en épocas estresantes, como la sequía. Protege a la espora de factores bióticos ( microbianos , fúngicos, virales ) y abióticos (viento, calor, condiciones xéricas ). Se sabe que las esporas en reposo de un hongo en particular crean el fenómeno conocido como tizón tardío de la papa . Pueden permanecer latentes dentro del suelo de un campo durante décadas hasta que se den las condiciones adecuadas para su viabilidad (presencia de la planta huésped, lluvia, fuego, etc.).

En diatomeas

En las diatomeas también existe una etapa de reposo similar, en la que las esporas se encuentran en estado de reposo y, en este caso, también se las suele denominar hipnospora. Es importante destacar que la espora en reposo de las diatomeas marinas no es una etapa obligada del ciclo de vida, [1] excepto en la minoría de los taxones estudiados, donde la producción de esporas sigue inmediatamente al primer producto celular de la reproducción sexual, la auxospora. [2] En general, la formación de esporas en reposo en las diatomeas se considera principalmente una táctica de supervivencia para condiciones adversas, ya que produce esporas densas con frústulas de sílice gruesas que pueden hundir las células desde la superficie, normalmente con mucha luz y temperatura, hacia las profundidades más frías, oscuras y ricas en nutrientes. Se ha observado que las esporas duran décadas en condiciones que reducen la demanda metabólica, a la espera de eventos de mezcla que puedan llevarlas de regreso a condiciones ambientales favorables donde puedan germinar.

Formación, morfología y germinación.

Se considera que la formación de esporas en reposo es consecuencia del estrés ambiental. Se ha descrito que la formación de esporas ocurre inmediatamente después de la formación de la floración [3], aunque existen diversas causas potenciales para la formación de esporas en las floraciones. Los estudios sobre la formación de esporas en reposo en diatomeas han demostrado que la limitación de nitrógeno [2] , la temperatura [1] y la limitación de luz [4] son ​​factores capaces de impulsar la formación de esporas.

Las diferencias en la formación de esporas en reposo reflejan la inmensa diversidad de la filogenia de las diatomeas. Cabe destacar que las esporas en reposo no son una característica de todas las diatomeas. Aunque se pueden encontrar en variedades de agua dulce y diatomeas pennadas, se consideran más frecuentes en las diatomeas centradas en el mar. Dentro de las diatomeas centradas en el mar, la formación de esporas en reposo se ha observado con mayor frecuencia a partir de una célula madre vegetativa, pero se ha observado que algunas especies requieren una célula madre auxospora , que es el producto de la reproducción sexual. [2]

La formación de esporas en reposo es producto de dos divisiones acitocinéticas de la célula madre, [5] en las que se comparte el citoplasma de las células hijas. Las esporas en reposo producidas pueden ser exógenas (la espora madura no tiene contacto con la célula madre), endógenas (completamente encerradas dentro de la célula madre) o semiendógenas (solo la hipovalva de la espora en reposo encerrada dentro de la teca madre). [6] La característica común de las esporas en reposo de diatomeas es una frústula de sílice gruesa . Generalmente, la frústula será morfológicamente similar a la célula vegetativa, pero puede diferir mucho. La frústula en sí puede tener o no un cinturón celular, lo que dicta procesos de germinación alternativos, por lo que las tecas de las esporas en reposo con cinturones se convierten en la hipoteca y ambas valvas se desprenden cuando el cinturón está ausente. [7]

Importancia ecológica

La formación de esporas en reposo desempeña un papel importante en la supervivencia de las diatomeas durante períodos de condiciones ambientales adversas. La formación de una espora con un frústulo grueso aumenta la densidad de la diatomea, lo que permite un descenso en la columna de agua hasta el sedimento o la picnoclina, donde la luz reducida y las temperaturas potencialmente más frías pueden aumentar la vida útil de la espora al reducir el desequilibrio metabólico entre la demanda y la disponibilidad de recursos. [2] El descenso más profundo en la columna de agua también puede colocar la espora en reposo en un lugar donde la disponibilidad de nutrientes es mayor. El frústulo grueso de sílice también puede servir durante el período como una espora en reposo para mejorar la resistencia a los herbívoros zooplanctónicos , [8] que se sabe que son una fuente frecuentemente dominante de mortalidad para muchos fitoplancton marino. [9]

En última instancia, la espora en reposo depende de que se mezcle de nuevo en la superficie en un momento en que las condiciones para el crecimiento sean favorables y pueda germinar. Esto sugiere que, en general, se necesita un hábitat nerítico poco profundo [10] para poder mezclarse de nuevo en la zona fótica. Si la espora es una parte obligada del ciclo de vida, el requisito de poca profundidad puede limitar el rango [4] a menos que la picnoclina sea suficiente para suspender la espora. Se cree que las esporas en reposo duran potencialmente décadas y la germinación sigue siendo viable. Las esporas en reposo pueden permitir que las diatomeas sobrevivan a la variabilidad ambiental desde la escala semanal y estacional hasta patrones decenales como la NAO . Esto puede permitir que las diatomeas sobrevivan en áreas donde no pueden crecer todo el año o quizás incluso todos los años. Incluso se ha propuesto que la etapa de espora en reposo de las diatomeas ha ayudado a la supervivencia a través de eventos de extinción masiva, incluida la extinción cretácica, que provocó la extinción de aproximadamente tres cuartas partes de toda la vida vegetal y animal. [11] Esta extinción también se caracterizó por su limitación a la radiación solar, necesaria para las diatomeas que son fotosintéticas. Sin embargo, como han demostrado los experimentos de laboratorio, la limitación de la luz podría desencadenar la formación de esporas en reposo, lo que podría haber permitido que muchas diatomeas formadoras de esporas sobrevivieran a un evento de extinción masiva como el Cretácico . [11]

Junto con la supervivencia en condiciones ambientales adversas, la espora en reposo se considera importante para la siembra de células que puedan esperar las condiciones oportunas y comenzar una población. Se cree que esto es importante en regiones como el Atlántico Norte, donde la mezcla profunda en invierno se estabiliza y se desarrolla una capa mixta más superficial y rica en nutrientes. [12] En tales regiones, la siembra por esporas en reposo podría proporcionar una ventaja competitiva a través del efecto fundador. Simplemente, si una diatomea tiene una tasa de crecimiento competitiva y es una de las primeras en ser pionera en un recurso recientemente disponible, puede tener una ventaja competitiva. A los efectos de la siembra, también se ha planteado la hipótesis de que una espora que se hunde en el bentos reduce la probabilidad de transporte advectivo fuera del rango habitable, [13] lo que significa que al hundirse en el sedimento de un área que anteriormente tenía condiciones de crecimiento favorables, menos células serán transportadas fuera del rango habitable en el que alguna vez podrán crecer.

Si bien estas son ventajas importantes para la formación de esporas, la tasa de mortalidad es presumiblemente alta, particularmente en zonas oceánicas, donde las picnoclinas pueden suspender esporas, [14] pero presumiblemente muchas esporas en reposo se pierden más allá del alcance de la zona de mezcla. Si bien desde el punto de vista de las diatomeas esto es desventajoso, se ha demostrado que el hundimiento y sedimentación rápidos de las esporas en reposo, particularmente en grandes eventos después de las floraciones, pueden representar una importante exportación de nutrientes al océano profundo. [15] Las esporas en reposo pueden ser particularmente importantes, debido a su rápida tasa de hundimiento, que podría reducir la oportunidad de reciclarse nuevamente en la red alimentaria de la zona fótica.

Véase también

Referencias

  1. ^ ab French, Fred W.; Hargraves, Paul E. (1985-09-01). "Formación de esporas en los ciclos de vida de las diatomeas Chaetoceros diadema y Leptocylindrus danicus". Journal of Phycology . 21 (3): 477–483. doi :10.1111/j.0022-3646.1985.00477.x. ISSN  1529-8817. S2CID  85384606.
  2. ^ abcd Davis, Curtiss O.; Hollibaugh, James T.; Seibert, Don LR; Thomas, William H.; Harrison, Paul J. (1980-06-01). "Formación de esporas en reposo por Leptocylindrus Danicus (bacillariophyceae) en un ecosistema experimental controlado1". Revista de fisiología . 16 (2): 296–302. doi :10.1111/j.1529-8817.1980.tb03034.x. hdl : 2027.42/65696 . ISSN  1529-8817. S2CID  84512702.
  3. ^ Heiskanen, A; Kononen, K (1994). "Sedimentación de las comunidades de fitoplancton primaverales y de finales de verano en la costa del mar Báltico". Archiv für Hydrobiologie . 131 (2): 175–198. doi :10.1127/archiv-hydrobiol/131/1994/175.
  4. ^ ab Hargraves, PE (1983). "Esporas en reposo de diatomeas: importancia y estrategias". Estrategias de supervivencia de las algas : 49–68.
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  6. ^ Tomas, Carmelo (1997). Identificación del fitoplancton marino . Academic Press.
  7. ^ Stosch, HAv; Theil, G.; Kowallik, KV (1 de septiembre de 1973). "Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an zentrischen Diatomeen". Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen (en alemán). 25 (2–3): 384–445. doi : 10.1007/BF01611205 . ISSN  0017-9957.
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  14. ^ Guillard, R; Kilham, P (1977). La ecología marina de las diatomeas planctónicas . La biología de las diatomeas. págs. 372–469.
  15. ^ Salter, Ian; Kemp, Alan ES; Moore, C. Mark; Lampitt, Richard S.; Wolff, George A.; Holtvoeth, Jens (1 de marzo de 2012). "La ecología de las esporas en reposo de diatomeas impulsa una mayor exportación de carbono a partir de una floración naturalmente fertilizada con hierro en el océano Austral". Ciclos biogeoquímicos globales . 26 (1): GB1014. Bibcode :2012GBioC..26.1014S. doi : 10.1029/2010gb003977 . ISSN  1944-9224.
  • CJ Alexopolous, Charles W. Mims, M. Blackwell, Introducción a la micología, 4.ª ed. (John Wiley and Sons, Hoboken, Nueva Jersey, 2004) ISBN 0-471-52229-5 
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