Pseudastaco
Género extinto de crustáceos

Pseudastaco
Rango temporal:Sinemuriense–Cenomaniano
Fósil parecido a una langosta visto desde arriba
Fósil de P. pustulosus en el Museo del Jura
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Malacostraca
Orden:Decápodos
Suborden:Pleociemas
Familia:† Stenochiridae
Género:† Pseudastacus
Oppel , 1861
Especie tipo
† Bolina pustulosa
Munster , 1839
Especies
  • † P. lemovices Charbonnier & Audo, 2020
  • † P. menor ? Fraas, 1878
  • † P. mucronatus ? Phillips, 1835
  • † P. pusillus ? Van Straelen, 1925
  • † P. pustulosus Münster, 1839
Sinónimos
Sinónimos de Pseudastacus
  • Alvis Münster, 1840
  • Bolina Munster, 1839
Sinónimos de P. pustulosus
  • Pulpo Alvis de Münster, 1840
  • Bolina pustulosa Münster, 1839
  • Pseudastacus muensteri, Oppel, 1861
Sinónimos de P. mucronatus

Pseudastacus (que significa "falso Astacus ", en comparación con el género actual de cangrejos de río ) es un género extinto de crustáceos decápodos que vivieron durante elperíodo Jurásico en Europa y posiblemente el período Cretácico en el Líbano . Se le han asignado muchas especies, aunque la ubicación de algunas especies sigue siendo incierta y otras han sido reasignadas a géneros diferentes. Los fósiles atribuibles a este género fueron descritos por primera vez por Georg zu Münster en 1839 bajo el nombre de Bolina pustulosa , pero el nombre genérico se cambió en 1861 después de que Albert Oppel notara que estaba ocupado . El género ha sido ubicado en diferentes familias por numerosos autores, siendo históricamente asignado a Nephropidae o Protastacidae . Actualmente, se cree que es un miembro de Stenochiridae .

Pseudastacus era un animal pequeño que alcanzaba hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de longitud total . Los miembros de este género tienen una constitución similar a la de un cangrejo de río, poseen antenas largas , un rostro triangular y un par de apéndices frontales agrandados en pinzas largas y estrechas . Hay surcos profundos en el caparazón , que tiene aproximadamente la misma longitud que el abdomen . La superficie del caparazón suele ser irregular, con pequeños tubérculos o hoyos. Se conoce dimorfismo sexual en P. pustulosus , con las pinzas de las hembras más alargadas que las de los machos. Existe evidencia de un posible comportamiento gregario en P. lemovices en forma de múltiples individuos preservados uno junto al otro, posiblemente muertos en un evento de mortalidad masiva . El registro más antiguo conocido data del Sinemuriense del Jurásico Inferior y es posible que algunas especies hayan sobrevivido hasta el Cenomaniano del Cretácico Superior . Pseudastacus tiene una amplia distribución temporal y fue un taxón muy extendido. Los fósiles de este animal se encontraron por primera vez en la caliza Solnhofen de Alemania , pero también se han registrado en Francia , Inglaterra y Líbano. Todas las especies de este género vivieron en ambientes marinos .

Descubrimiento y denominación

Figura dibujada por Münster en 1839 (izquierda) etiquetada como Bolina pustulosa , y fósil de P. pustulosus (derecha) como se ilustra en el artículo de Münster de 1840, originalmente etiquetado como Alvis octopus

Los fósiles de Pseudastacus habían sido descritos antes de la denominación de este género, bajo otros nombres que actualmente no son válidos . En 1839, el paleontólogo alemán Georg zu Münster estableció el género Bolina para incluir dos especies, B. pustulosa (la especie tipo ) y B. angusta , ambas basadas en especímenes recolectados de la caliza de Solnhofen . El nombre genérico hace referencia a la ninfa Bolina de la mitología griega , que se arrojó al mar. [1] Un año después, Münster describió varios fósiles de la caliza de Solnhofen que creía que representaban isópodos , y erigió el género Alvis para contener la única especie A. octopus , nombrándolo en honor al enano Alvíss de la mitología nórdica . [2]

En 1861, el paleontólogo alemán Albert Oppel colocó a B. pustulosa y B. angusta en dos nuevos géneros, Pseudastacus y Stenochirus respectivamente. Ahora renombradas como Pseudastacus pustulosus y Stenochirus angustus , las dos especies se convirtieron en la especie tipo de sus respectivos géneros. [3] Esto se hizo porque el nombre Bolina ya había sido asignado tanto a un gasterópodo como a un ctenóforo , por lo que el crustáceo nombrado por Münster tuvo que ser renombrado. [4] El nombre Pseudastacus combina la palabra griega ψεύδος ( pseudos , que significa "falso") y Astacus , haciendo referencia a su parecido con el género de cangrejo de río moderno . [3] Oppel declaró que 10 especímenes conocidos en ese momento representaban a P. pustulosus , uno de los cuales era de la colección Redenbacher del Museo de Historia Natural de Berlín y los nueve restantes eran de la colección del Museo Paleontológico de Múnich . Su análisis también encontró que el espécimen denominado pulpo Alvis por Münster no era un isópodo, sino esencialmente idéntico a P. pustulosus , y por lo tanto sinonimizaba las dos especies. Además, identificó un espécimen (BSPG AS I 672) alojado en el Museo Paleontológico como una segunda especie del género al que denominó P. muensteri . [5]

En 2006, Alessandro Garassino y Guenter Schweigert revisaron los fósiles decápodos de Solnhofen y encontraron que cuatro de los especímenes de P. pustulosus de la colección de Oppel todavía estaban presentes, y que P. muensteri representa especímenes femeninos de P. pustulosus (siendo por lo tanto un sinónimo menor ). [6]

Especies

Varias especies han sido asignadas al género Pseudastacus , aunque la ubicación de algunas especies sigue siendo incierta o tentativa. Además, algunas han sido trasladadas desde entonces a géneros diferentes después de que se descubrió que no estaban estrechamente relacionadas con la especie tipo. Una revisión de 2020 realizada por Sylvain Charbonnier y Denis Audo mantuvo cinco especies dentro del género Pseudastacus : [7]

  • P. pustulosus es la especie tipo del género, nombrado por primera vez como Bolina pustulosa por Münster en 1839 y renombrado en 1861. Sus fósiles fueron encontrados en la caliza Solnhofen de Alemania , que datan de la etapa Titoniana del período Jurásico tardío . [1] [3]
Dibujo de una pinza grande
Ilustración realizada en 1835 del espécimen tipo P. mucronatus
  • P. mucronatus fue originalmente nombrado Astacus mucronatus por el geólogo inglés John Phillips en 1835. El espécimen tipo fue extraído de la Formación Speeton Clay en Yorkshire , Inglaterra, y es un fragmento de la pinza . La pinza es muy grande, con tubérculos grandes y pequeños alternados en los márgenes internos. [7] [8] Esto es diferente a las pinzas más estrechas y largas de otras especies de Pseudastacus , y el espécimen puede ser atribuible a Hoploparia dentata . [9]
Dibujo monocromático de un fósil de crustáceo.
Ilustración realizada en 1878 del espécimen tipo P. minor, actualmente perdido
  • P. minor fue descrito por el clérigo, paleontólogo y geólogo alemán Oscar Fraas en 1878 a partir de un espécimen encontrado en depósitos de la época del Cenomaniano en Hakel , Líbano. [10] Este espécimen ahora está perdido y solo queda la ilustración original, que muestra características diferentes a las de cualquier otra especie de Pseudastacus : el rostro es extremadamente largo, hay un segmento abdominal adicional, las extremidades con garras están ubicadas más atrás y la forma general de pinza es diferente. Por lo tanto, su ubicación en este género es incierta. [7]
  • P. pusillus se basa en un cefalotórax fosilizado de los depósitos de May-sur-Orne , Francia, del Bajociense , descrito en 1925 por el carcinólogo y paleontólogo belga Victor van Straelen . [11] El fósil fue destruido en la Segunda Guerra Mundial y es difícil determinar a partir del dibujo lineal original del espécimen si esta especie pertenece realmente a Pseudastacus . [7]
  • P. lemovices fue nombrado en 2020 en base a cinco especímenes preservados en una losa de piedra caliza de la edad de Sinemuriense , recolectados en Chauffour-sur-Vell , Francia. El nombre específico honra a los Lemovices , una tribu gala que vivía cerca de esta localidad. Es la especie más antigua conocida de la familia Stenochiridae . [7]

Especies reasignadas

Las siguientes especies anteriormente estaban ubicadas en Pseudastacus , pero desde entonces se han trasladado a géneros diferentes.

  • P. hakelensis fue nombrada por primera vez como Homarus hakelensis en 1878. La especie vivió durante la etapa Cenomaniana en el Líbano. [10] Fue trasladada a Notahomarus en 2017. [12]
  • P. dubertreti , descrito en 1946 a partir de un fósil hallado en el Líbano y conservado en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia , vivió durante el Cenomaniano. [13] Un estudio posterior del fósil encontró que esta especie era sinónimo de Carpopenaeus callirostris en 2006. [6]
  • P. llopisi fue nombrado en 1971 y se conoce a partir de numerosos especímenes encontrados en el yacimiento de Las Hoyas , España, del Cretácico Inferior . [14] En 1997 fue reasignado al género Austropotamobius . [15]

Descripción

Ilustración digital de un animal parecido a una langosta de color marrón rojizo.
Restauración de la vida de P. pustulosus con coloración especulativa

Pseudastacus es un crustáceo pequeño, y los ejemplares conocidos de P. pustulosus miden entre 4 y 6 cm (1,6 y 2,4 pulgadas) de longitud total. [6] El caparazón de P. lemovices alcanza una longitud de 11 mm (0,43 pulgadas) excluyendo el rostro , y una altura de 6,5 mm (0,26 pulgadas). [7]

Los miembros de este género a menudo tienen una superficie de caparazón desigual, con algunas especies (como P. pustulosus ) que tienen tubérculos y otras (como P. lemovices ) que tienen hoyuelos distribuidos uniformemente a lo largo de la superficie del caparazón. También se documentan individuos con caparazones más lisos, aunque esto puede deberse a la abrasión . Hay surcos presentes en el caparazón, incluido un surco cervical profundo en forma de arco que se extiende a lo largo de la parte superior del caparazón, uniéndose a surcos gastroorbitales, antenales y hepáticos igualmente profundos en los lados. Un surco adicional más débil (el surco poscervical) se encuentra detrás del surco cervical a cada lado. El rostro es triangular y alargado, con tres espinas a los lados. [7] [6] El caparazón y la cabeza están separados por una depresión en forma de arco. Un par de antenas largas y dos pares de anténulas más cortas se extienden desde la cabeza, siendo las anténulas externas ligeramente más estrechas y puntiagudas que el par interno. [2] Un par de ojos compuestos están unidos a la cabeza por tallos oculares cortos. [6]

Ilustración digital de un animal parecido a una langosta de color naranja amarillento.
Restauración de la vida de P. lemovices con coloración especulativa

El tórax tiene cinco pares de apéndices conocidos como pereiópodos (patas para caminar). Los primeros tres pares de pereiópodos terminan en quelas (pinzas), y el par más delantero es particularmente largo y agrandado. Aunque adornadas con tubérculos en P. pustulosus , las pinzas son lisas y sin decoración en P. lemovices . Los pereiópodos disminuyen de tamaño cuanto más atrás se colocan, siendo el par más delantero el más grande y largo. El abdomen tiene aproximadamente la longitud del caparazón, siendo el segmento más delantero el más pequeño. Los urópodos (apéndices de la cola) tienen la misma longitud, con una cresta en el medio. Setas largas (cerdas) se conservan en los márgenes de los urópodos de P. lemovices . [7]

Clasificación

Dos animales parecidos a langostas vistos desde arriba
Ilustraciones de P. pustulosus realizadas en 1862

En los años transcurridos desde su descubrimiento, Pseudastacus ha sido incluido en una variedad de familias por diferentes autores. Durante muchas décadas, se pensó que el género era un miembro de Nephropidae (la familia de las langostas), como lo informó por primera vez Victor van Straelen en 1925. [11] Esta colocación fue seguida por autores posteriores como Beurlen (1928), Glaessner (1929) y Chong & Förster (1976). [16] [17] [18] En 1983, Henning Albrecht erigió la familia Protastacidae y trasladó a Pseudastacus a ella, mientras que Tshudy & Babcock (1997) incluyeron el género en su recién establecida familia Chilenophoberidae . [19] [20] Aunque Garassino y Schweigert (2006) continuaron ubicando a Pseudastacus en Proastacidae siguiendo a Albrecht (1983), otros autores en la década de 2000 lo ubicarían en Chilenophoberidae basándose en los hallazgos más recientes de Tshudy y Babcock (1997). [6] [21] [22]

En 2013, Karasawa y sus colegas recuperaron a Pseudastacus como taxón hermano de Stenochirus , convirtiendo a Chilenophoberidae en un grupo parafilético . Por lo tanto, la familia fue sinonimizada con Stenochiridae . El siguiente cladograma muestra la ubicación de Pseudastacus dentro de Stenochiridae según el estudio: [23]

Estenochiridae

Paleobiología

Dimorfismo sexual

Tres animales parecidos a langostas vistos desde el lado derecho.
Ilustraciones realizadas en 1862 de machos (izquierda) y hembras (centro y derecha) de P. pustulosus , etiquetando originalmente a las hembras como P. muensteri

Albert Oppel notó que los fósiles de Pseudastacus de la caliza de Solnhofen podían dividirse en dos morfos; además de los más similares al espécimen tipo P. pustulosus , también había uno con un cuerpo más pequeño y garras más largas y delgadas. Oppel creía que este último morfo era una especie separada a la que llamó P. muensteri en 1862. [5] Más de un siglo después, Garassino y Schweigert (2006) encontraron que los especímenes de P. muensteri eran esencialmente idénticos a P. pustulosus aparte de la forma de la garra. Además, notaron que en los glifeidos fósiles y en el Neoglyphea inopinata existente , las hembras poseen extremidades con garras más largas que los machos. Con base en esto, declararon a P. muensteri como un sinónimo menor de P. pustulosus , y en realidad representa un espécimen hembra de esta especie que era sexualmente dimórfico . [6]

Comportamiento social

La serie tipo de P. lemovices consta de cinco individuos preservados juntos en una única placa de piedra caliza , lo que posiblemente indica que la especie exhibió un comportamiento gregario , y que este grupo murió en un evento de mortalidad masiva (quizás causado por cambios de temperatura o falta de oxígeno). [7] También se conocen evidencias de comportamiento gregario en otras langostas fósiles, así como en especies actuales. [24] [25]

Paleoambiente

Jurásico temprano

Se cree que Pseudastacus evolucionó por primera vez durante el Jurásico Inferior , siendo P. lemovices el miembro más antiguo del género conocido actualmente. Los cinco especímenes conocidos de esta especie se conservaron en una única losa de piedra caliza recogida de un jardín en Chauffour-sur-Vell , Francia. El sedimento de esta localidad representa un entorno marino que data del Sinemuriense (hace entre 199,5 y 192,9 millones de años), y el área general ha sido datada específicamente en el Sinemuriense tardío basándose en la presencia del alga verde Palaeodasycladus mediterraneus en un lecho regional. [7]

Jurásico tardío

Pseudastacus pustulosus , la especie tipo del género, se conoce a partir de la mayoría de los especímenes. Todos los restos conocidos de esta especie fueron recolectados de la caliza Solnhofen de Baviera , Alemania, que data de la era Titoniana del período Jurásico Superior , entre 149,2 y 145 millones de años atrás. Durante el tiempo de deposición, el continente europeo fue parcialmente inundado, formando un archipiélago seco y tropical en el borde del océano de Tetis . La caliza Solnhofen se habría depositado en un entorno lagunar separado del océano principal por arrecifes. [26] Un hábitat costero se confirma además por el contenido fósil del área, que incluye numerosas especies marinas con las que P. pustulosus habría vivido. Estos incluyen cefalópodos (como ammonoides y belemnites ), [27] crinoideos (como Saccocoma ), [28] otros crustáceos (incluidos eriónidos , axíidos , glifeidos , camarones mantis y los estrechamente relacionados Stenochirus ), [6] peces (como picnodontos , paquicórmidos , aspidorrínquidos y catúridos ) [29] y reptiles marinos (como tortugas , ictiosaurios y metriorrínquidos ). [30] [31] [32] Restos de animales terrestres, aunque más raros, también están presentes y representan especies que habrían vivido en las islas rodeadas por las lagunas, incluyendo dinosaurios (como Archaeopteryx y Compsognathus ), [33] lagartos (como Ardeosaurus , Bavarisaurus y Schoenesmahl ), [34] y pterosaurios (como Rhamphorhynchus , Aurorazhdarcho , Pterodactylus , Germanodactylus , Ctenochasma y Scaphognathus ). [35] [36]

Cretáceo

Dos especies de Pseudastacus , P. mucronatus y P. minor , se originaron a partir de depósitos que datan del período Cretácico , aunque su asignación a este género sigue siendo incierta. Estas dos especies no coexistieron, siendo de diferentes etapas del Cretácico, así como de diferentes ubicaciones. Se han recolectado restos conocidos de P. mucronatus de la Formación Speeton Clay en Inglaterra , que se extiende desde las edades Berriasianas hasta Aptienses del Cretácico Inferior (hace 145 a 113 millones de años). [37] La ​​formación era un entorno marino que inicialmente se depositó durante un período de bajo nivel del mar, y el nivel del mar luego fluctuó mucho durante el curso de la deposición de la formación, lo que representa eventos de transgresión y regresión marina . Esto se refleja en el conjunto de foraminíferos , y se ha propuesto a Plymouth Sound como un análogo moderno para la formación. [38] Restos fosilizados de varios animales marinos se conservan en la Formación de Arcilla Speeton, siendo los de belemnites los más abundantes. [39] Amonitas , crustáceos y dientes de tiburones y rayas (incluidos Cretorectolobus , Spathobatis , Dasyatis y Synechodus ) también se registran comúnmente en estos depósitos. [8] [40] [41]

Conocido a partir de un único espécimen (actualmente desaparecido) de los depósitos marinos del Líbano de edad Cenomaniana (entre 100,5 y 93,9 millones de años) , P. minor sería la especie geológicamente más joven de Pseudastacus , suponiendo que pertenezca al género. Durante esta era, el Líbano estaba ubicado en una gran plataforma carbonatada sumergida en su mayor parte en el océano Neotetis , y ubicada cerca del borde noreste del continente afroárabe. [42] Los fósiles de plantas de los depósitos libaneses del Cenomaniano (incluidas las gimnospermas y las angiospermas de hoja caduca ) indican un clima similar al de la cuenca mediterránea actual , y son similares a los conjuntos florales de la Crimea contemporánea , América del Norte y Europa central. [43] Los yacimientos paleontológicos del Líbano han producido muchos fósiles bien conservados, incluida una amplia variedad de peces, crustáceos e incluso pulpos . [44] [45] [46] Los insectos y reptiles terrestres (incluidos pterosaurios y escamosos ) también están representados en los hallazgos fósiles de estos depósitos. [42] [47] [48]

Referencias

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