Procelarios
Familia de aves marinas que incluye petreles, pardelas y priones.

Procelarios
Petrel damero ( Daption capense )
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Aves
Orden:Procellariiformes
Familia:Lixiviación de Procellariidae , 1820
Géneros

Macronectes
Fulmarus
Thalassoica
Daption
Pagodroma
Halobaena
Pachyptila
Procellaria
Bulweria
Calonectris
Puffinus
Pelecanoides
Ardenna
Pseudobulweria
Afrodroma
Pterodroma

Diversidad
16 géneros, 99 especies, de las cuales 3 están extintas

La familia Procellariidae es un grupo de aves marinas que comprende los petreles fulmarinos , los petreles tábanos , los petreles buceadores , los priones y las pardelas . Esta familia forma parte del orden de aves Procellariiformes (o tuberos), que también incluye a los albatros y los paíños .

Los proceláridos son la familia más numerosa de los tubenosos, y la más diversa. Varían en tamaño desde los petreles gigantes con una envergadura de alrededor de 2,0 m (6 pies 7 pulgadas), que son casi tan grandes como los albatros, hasta los petreles buceadores con una envergadura de alrededor de 34 cm (13 pulgadas) que son similares en tamaño a los alcas pequeñas o palomas de la familia Alcidae . Los pájaros machos y hembras son idénticos en apariencia. El color del plumaje es generalmente opaco, con negros, blancos, marrones y grises. Las aves se alimentan de peces, calamares y crustáceos , y muchas también capturan descartes de pesca y carroña . Si bien son nadadores ágiles y excelentes en el agua, los petreles tienen patas débiles y solo pueden arrastrarse en la tierra, siendo los petreles gigantes del género Macronectes las únicas dos especies que son capaces de una locomoción terrestre adecuada . Todas las especies son cazadoras-recolectoras de grandes distancias y muchas emprenden largas migraciones transecuatoriales . Se reproducen en colonias y muestran fidelidad a la pareja a largo plazo y filopatría de sitio . En todas las especies, se pone un solo huevo blanco en cada temporada de cría. Los padres se turnan para incubar el huevo y buscar alimento. El área de alimentación puede estar a gran distancia del lugar del nido. Los tiempos de incubación y de crianza de los polluelos son excepcionalmente largos en comparación con otras aves.

Muchos proceláridos tienen poblaciones reproductoras de más de varios millones de parejas; otros cuentan con menos de 200 aves. Los humanos han explotado tradicionalmente varias especies de fulmares y pardelas (conocidas como aves de monte) para obtener alimento, combustible y cebo, una práctica que continúa de manera controlada en la actualidad. Varias especies están amenazadas por especies introducidas que atacan a los adultos y polluelos en colonias de cría y por la pesca con palangre .

Taxonomía y evolución

La familia Procellariidae fue introducida (como Procellaridæ) por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía de los contenidos del Museo Británico publicada en 1820. [1] [2] El nombre se deriva del género tipo Procellaria que a su vez se deriva de la palabra latina procella que significa "tormenta" o "vendaval". [3] El género tipo fue nombrado en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae . [4]

Procellariidae es una de las familias que componen el orden Procellariiformes . [5] Antes de la introducción de la filogenética molecular , la disposición tradicional era dividir a Procellariiformes en un conjunto de cuatro familias: Diomedeidae que contiene a los albatros, Hydrobatidae que contiene a todos los paíños, Pelecanoididae que contiene a los paíños buceadores y Procellariidae que contiene a los petreles, pardelas y fulmares. [6] [7] La ​​familia Hydrobatidae se dividió a su vez en dos subfamilias , los paíños del norte en Hydrobatinae y los paíños del sur o australes en Oceanitinae. Un análisis de 1998 de las secuencias del citocromo b mitocondrial encontró que había una profunda divergencia genética entre las dos subfamilias. [8] Estudios multigénicos posteriores a gran escala encontraron que las dos subfamilias no eran taxones hermanos . [9] [10] [11] Por lo tanto, los paíños se dividieron en dos familias: Hydrobatidae, que contiene a los paíños del norte, y Oceanitidae, que contiene a los paíños del sur. [5] Los estudios genéticos multigénicos encontraron que los paíños buceadores de la familia Pelecanoididae estaban anidados dentro de la familia Procellariidae. [10] [11] [12] Como resultado, los paíños buceadores se fusionaron con Procellariidae. [5]

La evidencia molecular sugiere que los albatros fueron los primeros en divergir de su tronco ancestral, y los paíños australes los siguieron, y los proceláridos y los paíños del norte se separaron más recientemente. [10] [11] [12]

Procellariiformes

Diomedeidae – albatros (21 especies)

Oceanitidae – paíños australes (9 especies)

Hydrobatidae – paíños del norte (18 especies)

Procellariidae – petreles y pardelas (99 especies)

Dentro de la familia de los proceláridos, un análisis genético basado en el gen del citocromo b publicado en 2004 indicó que el género Puffinus contenía dos clados distintos y era polifilético . [13] Por lo tanto, el género se dividió y un grupo de especies se trasladó al género resucitado Ardenna . [5] [14] Se descubrió que los otros géneros dentro de la familia eran monotípicos , pero las relaciones entre los géneros seguían sin estar claras. [13] Esto cambió cuando un estudio genético multigénico publicado en 2021 proporcionó una filogenia a nivel de género de la familia. [15]

Procelarios

Pagodroma – petrel de las nieves

Thalassoica – Petrel antártico

Daption – Petrel damero

Macronectes – petreles gigantes (2 especies)

Fulmarus – fulmares (2 especies)

Pelecanoides – petreles buceadores (4 especies)

Halobaena – petrel azul

Pachyptila – priones (7 especies)

Aphrodroma – petrel de Kerguelén

Pterodroma – petreles tábanos (35 especies)

Bulweria – petreles (2 especies existentes)

Pseudobulweria – petreles (4 especies)

Procellaria - petreles (5 especies)

Puffinus – pardelas (21 especies)

Calonectris – pardelas (4 especies)

Ardenas – pardelas (7 especies)

Existen 99 especies de proceláridos en 16 géneros . [5] La familia se ha dividido habitualmente en cuatro grupos bastante distintos: los petreles fulmarinos , los petreles tábanos , los priones y las pardelas . Con la inclusión de los petreles buceadores, ahora hay cinco grupos principales. [16] [17]

  • Los petreles fulmarinos incluyen los proceláridos más grandes, los petreles gigantes , así como las dos especies de fulmares , el petrel de las nieves , el petrel antártico y el petrel damero . Los petreles fulmarinos son un grupo diverso con diferentes hábitos y apariencias, pero están vinculados morfológicamente por las características de su cráneo , en particular los tubos nasales largos y prominentes. [18]
  • Los cuatro petreles buceadores son los proceláridos más pequeños, con una longitud de unos 20 cm y una envergadura de 33 cm. Son aves compactas con alas cortas adaptadas para su uso bajo el agua. Tienen un vuelo zumbante característico y se sumergen en el agua sin posarse. Probablemente permanecen todo el año en los mares cercanos a sus lugares de reproducción. [19]
  • Los petreles tábanos, llamados así por su vuelo en desorden, son las 37 especies del género Pterodroma . Las especies varían de tamaño pequeño a mediano, de 26 a 46 cm (10 a 18 pulgadas) de longitud, y tienen alas largas y picos cortos y ganchudos. [20] Están más estrechamente relacionados con el petrel de Kerguelen , que se incluye en su propio género Aphrodroma . [15]
  • Los priones comprenden seis especies de priones verdaderos en el género Pachyptila y el petrel azul , estrechamente relacionado . A menudo conocidos en el pasado como pájaros ballena, tres especies tienen picos grandes llenos de láminas que usan para filtrar el plancton de manera similar a lo que hacen las ballenas barbadas , aunque el nombre antiguo deriva de su asociación con las ballenas, no de sus picos (aunque "priones" sí, que deriva del griego antiguo para " sierra "). Son pequeños proceláridos, de 25 a 30 cm (9,8 a 11,8 pulgadas) de largo, con una prominente marca oscura en forma de M en la parte superior del ala de su plumaje gris. Todos están restringidos al hemisferio sur. [21]
  • Las pardelas están adaptadas para bucear en busca de presas en lugar de buscar alimento en la superficie del océano; se han registrado varias especies buceando a más de 30 m de profundidad (98 pies). [22] Son conocidas por las largas migraciones transecuatoriales que realizan muchas especies. [23] Las pardelas incluyen las aproximadamente 20 especies del género Puffinus , siete especies del género Ardenna , así como las cinco grandes especies de Procellaria y las cuatro especies de Calonectris . Si bien estos cuatro géneros a menudo se conocen colectivamente como pardelas, a las Procellaria se las llama petreles en sus nombres comunes. [5]

Morfología y vuelo

Fotografía de un petrel gigante en vuelo.
El vuelo de los petreles gigantes se ve facilitado por un bloqueo de hombro que mantiene sus alas extendidas sin esfuerzo.
Un pájaro de color marrón oscuro con las alas extendidas se prepara para despegar desde una playa de arena
Para despegar, esta pardela navideña ( Puffinus nativitatis ) debe enfrentarse a un fuerte viento. En condiciones de calma debe volar para alcanzar una gran velocidad.

Los proceláridos son aves marinas de tamaño pequeño a mediano. El más grande, el petrel gigante del sur con una envergadura de 185 a 205 cm (73 a 81 pulgadas), es casi tan grande como los albatros; los más pequeños, los petreles buceadores tienen una envergadura de 30 a 38 cm (12 a 15 pulgadas) y son similares en tamaño a los alcas pequeñas o a las palomas de la familia Alcidae . [24] [25] [26] No hay diferencias obvias entre los sexos, aunque las hembras tienden a ser más delgadas. [27] [28] Como todos los procelariiformes, los proceláridos tienen un pasaje nasal tubular característico usado para el olfato. [29] Esta capacidad para oler ayuda a localizar presas distribuidas irregularmente en el mar y puede ayudar a localizar colonias de anidación . El plumaje de los proceláridos suele ser opaco, siendo los grises, grises azulados, negros y marrones los colores habituales, [18] aunque algunas especies presentan patrones llamativos como el petrel damero . [30]

La técnica de vuelo entre los proceláridos depende de los métodos de alimentación. En comparación con un ave promedio, todos los proceláridos tienen una alta relación de aspecto (lo que significa que sus alas son largas y estrechas) y una gran carga alar . Por lo tanto, deben mantener una alta velocidad para permanecer en el aire. La mayoría de los proceláridos utilizan dos técnicas para hacer esto, a saber, el planeo dinámico y el planeo en pendiente . [31] El planeo dinámico implica planear a través de frentes de olas, aprovechando así el gradiente vertical del viento y minimizando el esfuerzo requerido para permanecer en el aire. El planeo en pendiente es más sencillo: el procelárido gira hacia el viento, ganando altura, desde donde puede planear de regreso al mar. La mayoría de los proceláridos ayudan a su vuelo por medio de planeos con aleteo, donde las ráfagas de aleteo son seguidas por un período de planeo; la cantidad de aleteo depende de la fuerza del viento y la agitación del agua. [32] Debido a las altas velocidades requeridas para el vuelo, los proceláridos necesitan correr o enfrentarse a un viento fuerte para poder despegar. [33]

Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo de hombro: una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite mantenerla levantada y hacia afuera sin ningún esfuerzo muscular. [31] Los petreles tábano a menudo se alimentan del ala, mordiendo a la presa sin aterrizar en el agua. El vuelo de los petreles más pequeños es similar al de los paíños , siendo altamente errático e involucrando zigzagueos e incluso bucles. Las alas de todas las especies son largas y rígidas. En algunas especies de pardelas, las alas se utilizan para impulsar a las aves bajo el agua mientras se sumergen en busca de presas. Sus cargas alares más pesadas, en comparación con los proceláridos que se alimentan en la superficie, permiten a estas pardelas alcanzar profundidades considerables (por debajo de los 70 m (230 pies) en el caso de la pardela de cola corta ). [34]

Los proceláridos generalmente tienen patas débiles y retrasadas, y muchas especies se desplazan por la tierra apoyándose sobre el pecho y empujándose hacia adelante, a menudo con la ayuda de sus alas. [35] Las excepciones a esto son las dos especies de petreles gigantes, que tienen patas fuertes que utilizan cuando se alimentan en la tierra. [18]

Distribución y migración

Fotografía de una bandada de pardelas en vuelo
Bandadas de un millón de pardelas migran desde Nueva Zelanda a Alaska cada año.

Los proceláridos están presentes en todos los océanos del mundo y en la mayoría de los mares. Están ausentes en la bahía de Bengala y la bahía de Hudson , pero están presentes todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares al norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de los proceláridos , con la mayor cantidad de especies. [36] [37] Entre los grupos, los petreles fulmarinos tienen una distribución principalmente polar , con la mayoría de las especies viviendo alrededor de la Antártida y uno, el fulmar boreal , que se distribuye en los océanos Atlántico Norte y Pacífico . [23] De las cuatro especies de petreles buceadores, dos se encuentran a lo largo de las costas de América del Sur, mientras que las dos restantes tienen distribuciones circumpolares en el océano Austral. [38] Los priones están restringidos al océano Austral , y los petreles tábanos se encuentran principalmente en los trópicos con algunas especies templadas. Las pardelas son el grupo más extendido y se reproducen en la mayoría de los mares templados y tropicales. [23]

Muchos proceláridos emprenden largas migraciones anuales en la temporada no reproductiva. Las especies australes de pardelas, como la pardela sombría y la pardela de cola corta, que se reproducen en islas frente a Australia , Nueva Zelanda y Chile , emprenden migraciones transecuatoriales de millones de aves hasta las aguas de Alaska y de regreso cada año durante el invierno austral. [39] [40] Las pardelas pichonetas del Atlántico Norte también emprenden migraciones transecuatoriales desde Europa occidental y América del Norte hasta las aguas de Brasil en el Atlántico Sur. [41] Los mecanismos de navegación son poco conocidos, pero los experimentos de desplazamiento en los que se sacaron individuos de las colonias y se los llevó en avión a sitios de liberación lejanos han demostrado que pueden volver a sus colonias con una precisión notable. Una pardela pichoneta liberada en Boston regresó a su colonia en Skomer , Gales, en 13 días, una distancia de 5150 kilómetros (3200 millas). [42]

Comportamiento

Alimentación y alimentación

La dieta de los proceláridos es la más diversa de todos los procelariiformes, al igual que los métodos empleados para obtenerla. Con excepción de los petreles gigantes , todos los proceláridos son exclusivamente marinos , y la dieta de todas las especies está dominada por peces, calamares , crustáceos y carroña , o alguna combinación de ellos. [43]

La mayoría de las especies se alimentan en la superficie, obteniendo el alimento que ha sido empujado a la superficie por otros depredadores o corrientes, o que ha flotado muerto. Entre los que se alimentan en la superficie, algunos, principalmente los petreles tábanos, pueden obtener alimento sumergiéndose durante el vuelo, mientras que la mayoría del resto se alimenta mientras está sentado en el agua. Estos alimentadores de superficie dependen de que sus presas estén cerca de la superficie, y por esta razón los proceláridos a menudo se encuentran en asociación con otros depredadores o convergencias oceánicas. Los estudios han demostrado fuertes asociaciones entre muchos tipos diferentes de aves marinas , incluidas las pardelas de cola de cuña , los delfines y los atunes , que empujan a los peces de cardumen hacia la superficie. [44] Los petreles tábanos y el petrel de Kerguelen se alimentan principalmente de noche. Al hacerlo, pueden aprovechar la migración nocturna de cefalópodos y otras especies de alimentos hacia la superficie. [20] [45]

Los petreles fulmarinos son generalistas, que en su mayoría capturan muchas especies de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, únicamente en el caso de Procellariiformes, se alimentan en tierra, comiendo la carroña de otras aves marinas y focas . También atacan a los polluelos de otras aves marinas. La dieta de los petreles gigantes varía según el sexo, ya que las hembras toman más krill y los machos más carroña. [46] Todos los petreles fulmarinos se alimentan fácilmente de los descartes de la pesca en el mar, un hábito que se ha implicado en (pero no se ha demostrado que haya causado) la expansión del área de distribución del fulmar boreal en el Atlántico. [47]

Fotografía de un prión de pico ancho en tierra
El prión de pico ancho ( Pachyptila vittata) filtra el zooplancton del agua con su pico ancho.

Las tres especies de priones más grandes tienen picos llenos de láminas , que actúan como filtros para separar el zooplancton del agua. El agua se hace pasar a través de las láminas y se recogen pequeñas presas. Esta técnica se utiliza a menudo junto con un método conocido como hidroplaneo, en el que el ave sumerge su pico debajo de la superficie y se impulsa hacia adelante con alas y patas como si caminara sobre el agua. [48] [49]

Los petreles buceadores y muchas de las pardelas son buceadores expertos. Si bien se sabe desde hace mucho tiempo que se sumergen regularmente desde la superficie para perseguir presas, utilizando sus alas para propulsarse, [50] la profundidad a la que pueden sumergirse no se apreció (o anticipó) hasta que los científicos comenzaron a implementar registradores de profundidad máxima en aves en busca de alimento. Los estudios tanto de migrantes de larga distancia como la pardela sombría como de especies más sedentarias como la pardela cornuda han demostrado profundidades máximas de buceo de 67 m (220 pies) y 52 m (171 pies). [51] [52] Las pardelas tropicales, como la pardela de cola de cuña y la pardela de Audubon , también se sumergen para cazar, lo que las convierte en las únicas aves marinas tropicales capaces de explotar ese nicho ecológico (todas las demás aves marinas tropicales se alimentan cerca de la superficie). [53] Muchas otras especies de proceláridos, desde los petreles de mentón blanco hasta los priones de pico fino , se sumergen hasta un par de metros por debajo de la superficie, aunque no con tanta habilidad ni con tanta frecuencia como las pardelas. [54]

Cría

Colonias

Fotografía de una pardela cenicienta en vuelo
Las colonias de pardela cenicienta ( Ardenna gravis ) están entre las más densas de todos los proceláridos, con 1 pareja por m2 .

Los proceláridos son coloniales y anidan principalmente en islas. Estas colonias varían en tamaño desde más de un millón de aves hasta solo unas pocas parejas, y pueden estar densamente concentradas o muy espaciadas. En un extremo, la pardela grande anida en concentraciones de una pareja por metro cuadrado en tres colonias de más de un millón de parejas, [55] mientras que los petreles gigantes anidan en territorios agrupados pero muy espaciados que apenas califican como coloniales. Las colonias suelen estar ubicadas cerca de la costa, pero algunas especies anidan tierra adentro e incluso a grandes altitudes. La pardela de Hutton ( Puffinus huttoni ) se reproduce en madrigueras en la ladera de las montañas que miran al mar de la cordillera Kaikoura en la Isla Sur , Nueva Zelanda. Las colonias están a 1200–1800 m (3900–5900 pies) sobre el nivel del mar a una distancia de 12–18 km (7,5–11,2 mi) de la costa. [56] [57] Otras excepciones son el petrel de Barau ( Pterodroma baraui ), que se reproduce a 2.700 m (8.900 pies) en la isla de Reunión en el océano Índico, [58] y el petrel de las nieves ( Pagodroma nivea ), que se reproduce en la Antártida en cornisas montañosas hasta a 400 km (250 mi) del mar abierto. [59] [60]

La mayoría de las aves marinas son coloniales y se supone que las razones de este comportamiento son similares, aunque los científicos no las comprenden del todo. La mayoría de los proceláridos tienen patas débiles y no pueden despegar fácilmente, lo que los hace muy vulnerables a los depredadores mamíferos . La mayoría de las colonias de proceláridos se encuentran en islas que históricamente han estado libres de mamíferos; por esta razón, algunas especies no pueden evitar ser coloniales, ya que se limitan a unos pocos lugares para reproducirse. Incluso las especies que se reproducen en la Antártida continental, como el petrel antártico , se ven obligadas por la preferencia de hábitat (roca orientada al norte sin nieve) a reproducirse en solo unos pocos lugares. [61]

Fotografía de una pareja de pardelas navideñas en tierra bajo la vegetación.
Las pardelas navideñas ( Puffinus nativitatis ) son uno de los proceláridos que se reproducen en la superficie. En la imagen, una pareja se acicala mutuamente.

La mayoría de los nidos de los proceláridos se encuentran en madrigueras o en la superficie de terreno abierto, y un número menor anida bajo la cubierta de la vegetación (como en un bosque). Todos los petreles fulmarinos, excepto el petrel de las nieves, anidan al aire libre, y el petrel de las nieves, en cambio, anida dentro de grietas naturales. Del resto de los proceláridos, la mayoría anida en madrigueras o grietas, y unas pocas especies tropicales anidan al aire libre. Hay varias razones para estas diferencias. Los petreles fulmarinos probablemente no puedan excavar debido a su gran tamaño (el petrel de las nieves que anida en grietas es el petrel fulmarino más pequeño) y las altas latitudes en las que se reproducen, donde es difícil excavar en el suelo helado. El tamaño más pequeño de las otras especies y su falta de agilidad en tierra significan que incluso en islas libres de depredadores mamíferos, siguen siendo vulnerables a las skúas , [62] gaviotas y otros depredadores aviares, algo que no ocurre con los agresivos fulmares escupedores de petróleo . Los polluelos de todas las especies son vulnerables a la depredación, pero los polluelos de los petreles fulmarinos pueden defenderse de manera similar a sus padres. En las latitudes más altas, la anidación en madrigueras tiene ventajas térmicas, ya que la temperatura es más estable que en la superficie y no hay que lidiar con el viento frío . La ausencia de págalos, gaviotas y otras aves depredadoras en las islas tropicales es la razón por la que algunas pardelas y dos especies de petreles tábanos ( el petrel de Kermadec y el petrel heraldo ) pueden anidar al aire libre. Esto tiene las ventajas de reducir la competencia con los anidadores en madrigueras de otras especies y permitir que los anidadores en campo abierto aniden en islotes coralinos sin suelo para excavar. Los proceláridos que excavan para evitar la depredación casi siempre asisten a sus colonias de noche para reducir también la depredación. [63]

Los proceláridos muestran altos niveles de filopatría , exhibiendo tanto filopatría natal como fidelidad al sitio. La filopatría natal, la tendencia de un ave a reproducirse cerca de donde nació, es fuerte entre todos los Procellariiformes. La evidencia de la filopatría natal proviene de varias fuentes, y no la menor de ellas es la existencia de varias especies de proceláridos que son endémicas de una sola isla. [64] El estudio del ADN mitocondrial proporciona evidencia de flujo genético restringido entre diferentes colonias, y se ha utilizado para mostrar filopatría en priones de hadas . [65] El anillamiento de aves proporciona evidencia convincente de filopatría; Un estudio sobre la anidación de pardelas cenicientas cerca de Córcega reveló que nueve de los 61 polluelos machos que regresaron a reproducirse en su colonia natal en realidad lo hicieron en la madriguera en la que se criaron. [66] Esta tendencia hacia la filopatría es más fuerte en algunas especies que en otras, y varias especies buscan fácilmente nuevos sitios potenciales para la colonia y los colonizan. Se plantea la hipótesis de que la dispersión a un nuevo sitio tiene un coste, la posibilidad de no encontrar una pareja de la misma especie, que la excluye por especies más raras, mientras que probablemente la dispersión tenga una ventaja para las especies que tienen sitios de colonias que cambian drásticamente durante los períodos de avance o retroceso de los glaciares . Existen diferencias en la tendencia a la dispersión en función del sexo, siendo más probable que las hembras se reproduzcan fuera del sitio natal. [67]

Fidelidad de pareja y del sitio

Fotografía de una pareja de fulmares boreales sobre una roca.
Una pareja de fulmares boreales ( Fulmarus glacialis ) realiza un cacareante dueto.

Los proceláridos, además de tener una fuerte filopatría natal, exhiben una fuerte fidelidad al sitio, regresando al mismo sitio de anidación, madriguera o territorio en años consecutivos. La cifra varía para diferentes especies, pero es alta para la mayoría de las especies, un estimado del 91% para los petreles de Bulwer . [68] La fuerza de esta fidelidad también puede variar con el sexo; casi el 85% de los machos de pardelas cenicientas regresan a la misma madriguera para reproducirse el año después de un intento exitoso de reproducción, mientras que la cifra para las hembras es de alrededor del 76%. [69] Esta tendencia a usar el mismo sitio de un año a otro se corresponde con una fuerte fidelidad de pareja , con aves que se reproducen con la misma pareja durante muchos años; se ha sugerido que los dos están relacionados, con la fidelidad al sitio actuando como un medio en el que las aves asociadas podrían encontrarse al comienzo de la temporada de reproducción. [70] Una pareja de fulmares boreales se reprodujo como pareja en el mismo sitio durante 25 años. [71] Al igual que los albatros, los proceláridos tardan varios años en alcanzar la madurez sexual, aunque debido a la mayor variedad de tamaños y estilos de vida, la edad de la primera reproducción se extiende desde los dos o tres años en las especies más pequeñas hasta los 12 años en las más grandes. [24] [72]

Los proceláridos carecen de las elaboradas danzas de apareamiento de los albatros, en gran parte debido a la tendencia de la mayoría de ellos a asistir a las colonias por la noche y reproducirse en madrigueras, donde las exhibiciones visuales son inútiles. Los petreles fulmarinos, que anidan en la superficie y asisten a sus colonias durante el día , sí utilizan un repertorio de comportamientos estereotipados como cacarear, acicalarse, mover la cabeza y mordisquear, pero para la mayoría de las especies las interacciones de cortejo se limitan a frotarse los picos en la madriguera y las vocalizaciones que hacen todas las especies. Los llamados cumplen varias funciones: se utilizan territorialmente para proteger madrigueras o territorios y para llamar a las parejas. Cada tipo de llamado es exclusivo de una especie en particular y, de hecho, es posible que los proceláridos identifiquen el sexo del ave que emite el llamado. También puede ser posible evaluar la calidad de las parejas potenciales; un estudio de los petreles azules encontró un vínculo entre el ritmo y la duración de los llamados y la masa corporal del ave. [73] La capacidad de un individuo para reconocer a su pareja se ha demostrado en varias especies. [74] [75]

Temporada de cría

Al igual que la mayoría de las aves marinas, la mayoría de los proceláridos se reproducen una vez al año. Hay excepciones; muchos individuos de las especies más grandes, como el petrel de cabeza blanca , se saltan una temporada de cría después de emplumar con éxito un polluelo, y algunas de las especies más pequeñas, como las pardelas navideñas , se reproducen en un calendario de nueve meses. Entre los que se reproducen anualmente, existe una variación considerable en cuanto al momento de la reproducción; algunas especies se reproducen en una temporada fija, mientras que otras se reproducen durante todo el año. El clima y la disponibilidad de recursos alimenticios son influencias importantes en el momento de la reproducción de los proceláridos; las especies que se reproducen en latitudes más altas siempre se reproducen en el verano, ya que las condiciones son demasiado duras en el invierno. En latitudes más bajas, muchas especies, pero no todas, se reproducen continuamente. Algunas especies se reproducen estacionalmente para evitar la competencia con otras especies por madrigueras, para evitar la depredación o para aprovechar la comida abundante estacionalmente. Otras, como la pardela de cola de cuña tropical , se reproducen estacionalmente por razones desconocidas. Entre las especies que presentan reproducción estacional puede haber altos niveles de sincronización, tanto en el momento de llegada a la colonia como en la fecha de puesta. [76]

Los proceláridos comienzan a asistir a su colonia de anidación alrededor de un mes antes de la puesta. Los machos llegarán primero y asistirán a la colonia con más frecuencia que las hembras, en parte para proteger un sitio o madriguera de competidores potenciales. Antes de la puesta hay un período conocido como el éxodo previo a la puesta en el que tanto el macho como la hembra están fuera de la colonia, acumulando reservas para poner y emprender el primer período de incubación respectivamente. Este éxodo previo a la puesta puede variar en duración de 9 días (como en el petrel damero ) [77] a alrededor de 50 días en los petreles del Atlántico . [78] Todos los proceláridos ponen un solo huevo blanco por pareja por temporada de reproducción, en común con el resto de los procelariiformes. El huevo es grande en comparación con el de otras aves, pesando entre el 6 y el 24% del peso de la hembra. Inmediatamente después de la puesta, la hembra regresa al mar para alimentarse mientras el macho se hace cargo de la incubación. Las tareas de incubación son compartidas por ambos sexos en turnos que varían en duración según la especie, el individuo y la etapa de incubación. El turno más largo registrado fue de 29 días para un petrel de Murphy de la isla Henderson ; la duración típica del período de incubación de un petrel tábano es de entre 13 y 19 días. Los petreles fulmarinos, las pardelas y los priones tienden a tener períodos más cortos, con un promedio de entre 3 y 13 días. La incubación lleva mucho tiempo, desde 40 días para las especies más pequeñas (como los priones) hasta alrededor de 55 días para las especies más grandes. El período de incubación es más largo si los huevos se abandonan temporalmente; los huevos de proceláridos son resistentes al frío y aún pueden eclosionar después de haber sido dejados desatendidos durante unos días. [79] [80]

Fotografía de un polluelo de petrel de Bonin cubierto de plumas y plumón.
El polluelo de petrel de Bonin ( Pterodroma hypoleuca ) tarda casi tres meses en emplumar. Este polluelo conserva la mayor parte de su plumaje adulto, pero aún conserva una cantidad considerable de plumón.

Después de la eclosión, el polluelo es criado por uno de los padres hasta que es lo suficientemente grande como para termorregularse eficientemente y, en algunos casos, defenderse de la depredación. Esta etapa de guardia dura poco tiempo para las especies que anidan en madrigueras (2-3 días), pero más tiempo para los fulmares que anidan en la superficie (alrededor de 16-20 días) y los petreles gigantes (20-30 días). Después de la etapa de guardia, ambos padres alimentan al polluelo. En muchas especies, la estrategia de alimentación de los padres alterna entre viajes cortos que duran 1-3 días y viajes más largos de 5 días. [81] Los viajes más cortos, que se realizan sobre la plataforma continental, benefician al polluelo con un crecimiento más rápido, pero los padres necesitan viajes más largos a zonas de alimentación pelágicas más productivas para mantener su propia condición corporal. Las comidas se componen tanto de presas como de aceite estomacal , un alimento rico en energía que es más ligero de transportar que las presas no digeridas. [82] Este aceite se crea en un órgano del estómago conocido como proventrículo a partir de presas digeridas, y le da a los proceláridos y otros procelariiformes su distintivo olor a humedad. El desarrollo de los polluelos es bastante lento para las aves , y el emplumaje tiene lugar alrededor de dos meses después de la eclosión para las especies más pequeñas y cuatro meses para las especies más grandes. Los polluelos de algunas especies son abandonados por los padres; los padres de otras especies continúan llevando comida al lugar de anidación después de que el polluelo se haya ido. Los polluelos aumentan de peso rápidamente y algunos pueden pesar más que sus padres, aunque adelgazarán antes de dejar el nido. [83] Todos los polluelos de proceláridos empluman por sí solos, y no hay más cuidado parental después de emplumar. La esperanza de vida de Procellariidae es de entre 15 y 20 años; el miembro más antiguo registrado fue un fulmar boreal que tenía más de 50 años. [83]

Relación con los humanos

Explotación

Fotografía de una pardela sombría en vuelo
En Nueva Zelanda todavía se capturan pardelas sombrías ( Ardenna grisea ) utilizando técnicas tradicionales.

Los proceláridos han sido una fuente estacionalmente abundante de alimento para las personas dondequiera que la gente haya podido llegar a sus colonias. Los primeros registros de la explotación humana de las pardelas (junto con los albatros y los cormoranes ) provienen de los restos de basureros de cazadores-recolectores en el sur de Chile, donde se capturaron pardelas sombrías hace 5000 años. [84] Más recientemente, los proceláridos han sido cazados como alimento por los europeos, particularmente el fulmar boreal en Europa, y varias especies por los inuit [83] y los marineros de todo el mundo. La presión de la caza sobre el petrel de las Bermudas , o cahow, fue tan intensa que la especie casi se extinguió y desapareció durante 300 años. El nombre de una especie, el petrel de Providencia , se deriva de su llegada (aparentemente) milagrosa a la isla Norfolk , donde proporcionó una ganancia inesperada para los colonos europeos hambrientos; [85] en diez años el petrel de Providencia se extinguió en Norfolk. [86] Varias especies de proceláridos se han extinguido en el Pacífico desde la llegada de los humanos, y se han encontrado restos de ellos en basureros que datan de esa época. En Tasmania y Nueva Zelanda se desarrollaron industrias de captura de pardelas más sostenibles , donde la práctica de capturar lo que se conoce como aves mutton continúa en la actualidad. [87] [88]

Amenazas y conservación

Aunque algunas especies de proceláridos tienen poblaciones que se cuentan por millones, muchas especies son mucho menos comunes y varias están amenazadas de extinción . Las actividades humanas han provocado descensos drásticos en el número de algunas especies, en particular las especies que originalmente estaban restringidas a una isla. Según la UICN, 43 especies están catalogadas como vulnerables o peor, y 12 están en peligro crítico. [89] Los proceláridos están amenazados por muchas amenazas, pero las especies introducidas en sus zonas de cría, la contaminación lumínica , la pesca marina (en particular la captura incidental), la contaminación, la explotación y el cambio climático son las principales amenazas, según el número de especies implicadas. [87]

La amenaza más apremiante para muchas especies, particularmente las más pequeñas, proviene de las especies introducidas en sus colonias. [87] Los proceláridos se reproducen abrumadoramente en islas alejadas de depredadores terrestres como los mamíferos, y en su mayor parte han perdido las adaptaciones defensivas necesarias para lidiar con ellos (con la excepción de los petreles fulmarinos que escupen petróleo). La introducción de depredadores mamíferos como gatos salvajes , ratas, mangostas y ratones puede tener resultados desastrosos para las aves marinas ecológicamente ingenuas . [90] Estos depredadores pueden atacar y matar directamente a los adultos reproductores o, más comúnmente, atacar los huevos y los polluelos. Las especies excavadoras que dejan a sus crías desatendidas en una etapa muy temprana son particularmente vulnerables a los ataques. Los estudios sobre petreles de cara gris que se reproducen en la isla Ballena de Nueva Zelanda (Moutohora) han demostrado que una población bajo fuerte presión de ratas noruegas prácticamente no producirá crías durante una temporada de reproducción, mientras que si las ratas están controladas (mediante el uso de veneno), el éxito reproductivo es mucho mayor. [91] Ese estudio destacó el papel que pueden desempeñar las especies introducidas no depredadoras en el daño a las aves marinas; los conejos introducidos en la isla causaron poco daño a los petreles, aparte de dañar sus madrigueras, pero actuaron como fuente de alimento para las ratas durante la temporada no reproductiva, lo que permitió que el número de ratas fuera mayor de lo que sería de otra manera, lo que resultó en más depredadores con los que lidiar los petreles. Las interacciones con las especies introducidas pueden ser bastante complejas. Los petreles de Gould se reproducen solo en dos islas, Cabbage Tree Island y Boondelbah Island frente a Port Stephens (Nueva Gales del Sur) . Los conejos introducidos destruyeron el sotobosque del bosque en Cabbage Tree Island; esto aumentó la vulnerabilidad de los petreles a los depredadores naturales y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del árbol de tilo ( Pisonia umbellifera ), una planta nativa. En estado natural estos frutos se alojan en el sotobosque del bosque, pero una vez eliminado el sotobosque los frutos caen al suelo donde se desplazan los petreles, pegándose a sus plumas y haciendo imposible el vuelo. [92]

Fulmares boreales ( Fulmarus glacialis ) agrupados en torno a un buque palangrero en el Pacífico norte

Las especies más grandes de proceláridos enfrentan problemas similares a los de los albatros con las pesquerías de palangre . Estas especies toman fácilmente los despojos de los barcos pesqueros y roban el cebo de las líneas largas cuando se están colocando, arriesgándose a quedar atrapadas en los anzuelos y ahogarse. [93] En el caso del petrel de anteojos, esto ha llevado a que la especie sufra un gran declive y a su inclusión en la lista de especies vulnerables. [94] Las especies buceadoras, especialmente las pardelas, también son vulnerables a las pesquerías con redes de enmalle . Los estudios de las pesquerías con redes de enmalle muestran que las pardelas (fumarosas y de cola corta) componen el 60% de las aves marinas muertas por redes de enmalle en aguas japonesas y el 40% en la bahía de Monterey, California en la década de 1980, [95] con el número total de pardelas muertas en Japón entre 65.000 y 125.000 por año durante el mismo período de estudio (1978-1981). [96]

Los proceláridos también son vulnerables a otras amenazas. La ingestión de restos plásticos es un problema para la familia, al igual que para muchas otras aves marinas. [97] Una vez ingerido, este plástico puede causar una disminución general en la aptitud física del ave, o en algunos casos alojarse en el intestino y causar un bloqueo, lo que lleva a la muerte por inanición. Los proceláridos también son vulnerables a la contaminación marina general, así como a los derrames de petróleo. Algunas especies, como el petrel de Barau , la pardela de Newell o la pardela cenicienta , que anidan en lo alto de grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. [98] Los polluelos que están emplumando se sienten atraídos por las farolas de la calle y no pueden llegar al mar. Se estima que entre el 20 y el 40 % de los petreles de Barau que empluman se sienten atraídos por las farolas de la Reunión. [99]

Los conservacionistas están trabajando con los gobiernos y las pesquerías para prevenir mayores disminuciones y aumentar las poblaciones de proceláridos en peligro de extinción. Se han logrado avances en la protección de muchas colonias donde la mayoría de las especies son más vulnerables. El 20 de junio de 2001, siete importantes naciones pesqueras firmaron el Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles . El acuerdo establece un plan para gestionar la captura incidental de la pesca, proteger los sitios de reproducción, promover la conservación en la industria e investigar las especies amenazadas. [83] El campo en desarrollo de la restauración de islas , donde se eliminan las especies introducidas y se restauran las especies y hábitats nativos, se ha utilizado en varios programas de recuperación de proceláridos. [92] Especies invasoras como ratas, gatos salvajes y cerdos han sido eliminadas o controladas en muchas islas remotas en el Pacífico tropical (como las islas hawaianas del noroeste ), alrededor de Nueva Zelanda (donde se desarrolló la restauración de islas) y en el Atlántico sur y los océanos Índico . Los petreles de cara gris de la Isla Ballena (mencionados anteriormente) han logrado un éxito de emplumaje mucho mayor después de que las ratas noruegas introducidas finalmente fueran eliminadas por completo. [91] En el mar, los proceláridos amenazados por la pesca con palangre pueden protegerse utilizando técnicas como colocar cebos de palangre por la noche, teñir el cebo de azul, colocar el cebo bajo el agua, aumentar la cantidad de peso en las líneas y usar espantapájaros, todo lo cual puede reducir la captura incidental de aves marinas. [100] El Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles entró en vigor en 2004 y ha sido ratificado por ocho países: Australia, Ecuador, Nueva Zelanda, España, Sudáfrica, Francia, Perú y el Reino Unido. El tratado requiere que estos países tomen medidas específicas para reducir la captura incidental y la contaminación y para eliminar las especies introducidas de las islas de anidación. [101]

Véase también

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Procellariidae .
Wikispecies tiene información relacionada con Procellariidae .
  • Sitio web del Tratado del Acuerdo para la Conservación de Albatros y Petreles (ACAP)
  • Pardelas y petreles Archivado el 4 de noviembre de 2008 en Wayback Machine : página de la familia de Don Roberson

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