Reflejo de extensión de la probóscide

El reflejo de extensión de la probóscide ( PER ) es la extensión de la probóscide (que sobresale de la lengua ) por parte de un insecto con una probóscide extensible (por ejemplo, una abeja o una mosca ) como reflejo ante la estimulación de las antenas . Se produce cuando una solución de azúcar toca la antena de una abeja.

El reflejo de extensión de la probóscide es parte del comportamiento alimentario de un insecto. Cuando los receptores gustativos en la antena o los tarsos son estimulados por agua azucarada, la probóscide sobresale automáticamente para beber. ^[1] Esta respuesta refleja se puede utilizar para estudiar el aprendizaje y la memoria de los insectos en el contexto de la búsqueda de alimento. El paradigma PER se utiliza con mayor frecuencia en experimentos de aprendizaje asociativo en abejas y abejorros porque es fácil de usar para el condicionamiento pavloviano simple . ^[2] También se puede utilizar como un ensayo de comportamiento gustativo en moscas de la fruta para medir las preferencias gustativas y comprender mejor los comportamientos alimentarios. ^[3]

El experimento PER consta de dos pasos. En el primero, se entrena al individuo para que asocie un estímulo condicionado (EC), como un olor, con un estímulo incondicionado (IE), como un azúcar. Por ejemplo, se le presenta a la abeja un olor (EC) y se le aplica la solución de azúcar (IE) en las antenas, ante lo cual extiende reflexivamente su probóscide. En algunas variantes, en este punto se le suministra azúcar inmediatamente a la abeja; esto constituye un refuerzo operante que tendería a establecer el olor como un estímulo discriminativo. Después de una serie de emparejamientos del EC y el IE, el segundo paso del paradigma PER prueba si la asociación ha sido aprendida o no. El olor (EC) se le presenta a la abeja en ausencia de la solución de azúcar (IE), y la asociación se confirma si la abeja extiende su probóscide solo a este EC.

El paradigma PER se ha utilizado con éxito para investigar el aprendizaje olfativo en las abejas melíferas . Fue introducido por primera vez por Kimihisa Takeda en 1961. Los experimentos de Bitterman ^[2] utilizaron el condicionamiento clásico de primer orden para asociar un olor con una recompensa de azúcar. Se colocaron abejas individuales en un tubo con la cabeza hacia afuera. Luego, se sopló un chorro de olor hacia la cabeza de la abeja y se tocó inmediatamente la antena con una gota de azúcar. Después de solo tres de esos ensayos, el olor solo hizo que la abeja extendiera su probóscide aproximadamente el 90% del tiempo. Las abejas también mostraron un condicionamiento de segundo orden , aprendiendo a asociar un segundo olor con el olor original. ^[2] El paradigma PER también se ha utilizado en abejas melíferas para estudiar el aprendizaje del movimiento, ^[4] el aprendizaje térmico, ^[5] el aprendizaje del color, ^[6] la habituación y el aprendizaje inverso. ^[7] Abramson et al 2004 utilizan esta técnica para investigar su sensación y respuesta a la tebufenozida y el diflubenzurón . ^[8]

Aunque la mayoría de los estudios de PER se realizan en abejas melíferas, hay al menos un estudio exitoso de uso de PER en abejorros . Después de que se los expuso a un procedimiento de condicionamiento como el utilizado con las abejas melíferas (ver arriba), dieron una respuesta PER condicionada a la respuesta PER solo al olor el 85% de las veces después de 10 ensayos. ^[9]

Recientemente, interesantes hallazgos en estudios PER muestran lateralidad en el aprendizaje olfativo en las dos antenas, es decir, una antena es mejor en el aprendizaje asociativo que la otra antena. En las abejas melíferas, los individuos tenían su antena derecha o izquierda cubierta con una funda de silicona, dejando la otra antena expuesta. Las abejas que tenían su antena derecha expuesta eran mejores en asociar un olor con una recompensa de comida que las abejas que tenían su antena izquierda expuesta. ^[10] El mismo estudio también encontró que la antena derecha tiene más receptores olfativos que la antena izquierda, una posible causa para este aprendizaje PER lateralizado. ^[10] Sin embargo, otras causas como diferencias internas en la vía olfativa real o el sistema nervioso central no deben descartarse todavía.

• Aprendizaje y comunicación de las abejas
• Comportamiento animal

• Vídeo de PER sobre una abeja melífera
• Diagrama de imagen del PER en una abeja melífera
• Imagen de una abeja sacando su probóscide
• Artículo sobre el uso del PER para detectar drogas ilícitas y explosivos