Acicalarse

Comportamiento de mantenimiento de las aves
La cabeza y la espalda de un loro rojo de pico corto, que mastica la punta de una pluma negra y roja.
Al acicalarse, un ave (como este lori rojo ) pasa plumas individuales por su pico, realineando y entrelazando nuevamente las bárbulas .

El acicalamiento es un comportamiento de mantenimiento que se encuentra en las aves y que implica el uso del pico para posicionar las plumas , entrelazar las bárbulas de las plumas que se han separado, limpiar el plumaje y mantener a raya a los ectoparásitos . Las plumas contribuyen significativamente al aislamiento, la impermeabilidad y el vuelo aerodinámico de un ave , y por lo tanto son vitales para su supervivencia. Debido a esto, las aves pasan un tiempo considerable cada día cuidando sus plumas, principalmente a través del acicalamiento. Varias acciones componen el comportamiento de acicalamiento. Las aves esponjan y sacuden sus plumas, lo que ayuda a "recomprimir" las bárbulas de las plumas que se han desenganchado. Usando sus picos , recogen aceite de acicalamiento de una glándula en la base de su cola y lo distribuyen a través de sus plumas. Pasan cada pluma de contorno a través de su pico, mordisqueándola desde la base hasta la punta.

Con el tiempo, algunos elementos del acicalamiento han evolucionado para tener funciones secundarias. El acicalamiento ritualizado se ha convertido en parte de algunas exhibiciones de cortejo , por ejemplo. También es una actividad de desplazamiento que puede ocurrir cuando las aves están sujetas a dos impulsos conflictivos. Aunque principalmente es una función individual, el acicalamiento puede ser una actividad social que involucra a dos o más aves, un comportamiento conocido como acicalamiento alóctono. En general, el acicalamiento alóctono ocurre ya sea entre dos miembros de una pareja apareada o entre miembros de la bandada en una especie social. Tal comportamiento puede ayudar a un acicalamiento efectivo, al reconocimiento de individuos (parejas o posibles parejas sexuales) o a reducir o redirigir tendencias agresivas potenciales en especies sociales. La mayor parte del acicalamiento alóctono se limita a la cabeza y el cuello, y se dirigen esfuerzos más pequeños a otras partes del cuerpo.

La ingestión de contaminantes u organismos patógenos durante el acicalamiento puede provocar problemas que van desde daños en el hígado y los riñones hasta neumonía y transmisión de enfermedades. Las lesiones y las infecciones pueden provocar un acicalamiento excesivo en las aves enjauladas, al igual que el confinamiento de un ave con un compañero de jaula dominante o agresivo.

Etimología

El uso de la palabra preen para referirse al acicalamiento de las plumas de un ave data del inglés medio tardío . Parece ser una variante de la palabra prune ; una definición ahora obsoleta de prune significaba "ungir", basada en el latín ungere , que tenía el mismo significado. Este uso se combinó con el dialecto escocés y del norte del inglés preen , que significa "perforar" o "clavar", debido a la acción de "pinchar" del pico del ave durante el acicalamiento. [1]

Importancia

Un ánade real y sus patitos demuestran los movimientos de sacudidas, mordisqueos y caricias del acicalamiento.

El acicalamiento es un comportamiento de mantenimiento que utilizan todas las aves para cuidar sus plumas. Es un comportamiento innato; las aves nacen sabiendo lo básico, pero hay un componente aprendido. Las aves que son criadas a mano sin acceso a un modelo a seguir tienen anomalías en sus comportamientos de acicalamiento. [2] A pesar de dedicar un tiempo considerable a sus esfuerzos, no utilizan las técnicas adecuadas para acicalarse de manera efectiva y, como resultado, pueden hacer un mal trabajo en general. [3] Las plumas desplazadas pueden causarles problemas considerables a las aves; dichas plumas pueden dañarse, interrumpir el flujo suave de aire sobre un ave en vuelo o pueden permitir que el calor corporal del ave escape. El acicalamiento permite a un ave reposicionar dichas plumas desplazadas. Existe evidencia de que los filoplumas , plumas especializadas enterradas debajo de la cubierta externa de plumas de contorno de un ave , ayudan a señalar cuándo las plumas de contorno se han desplazado. Los mecanorreceptores en la base de los filoplumas solo se activan cuando las plumas de contorno se desplazan o el filopluma se mueve. [4] El acicalamiento permite a las aves eliminar la suciedad y los parásitos de su plumaje, y ayuda a impermeabilizar las plumas. [5] [6] Durante la muda , las aves quitan las vainas de alrededor de sus plumas emergentes mientras se acicalan. [7]

Debido a que las plumas son fundamentales para la supervivencia de las aves (contribuyen al aislamiento, la impermeabilización y el vuelo aerodinámico), las aves pasan mucho tiempo manteniéndolas. [8] Cuando descansan, las aves pueden acicalarse al menos una vez por hora. [9] Los estudios sobre múltiples especies han demostrado que pasan un promedio de más del 9% de cada día en comportamientos de mantenimiento, y el acicalamiento ocupa más del 92% de ese tiempo, aunque esta cifra puede ser significativamente mayor. [10] Los estudios encontraron que algunas especies de gaviotas pasaban el 15% de las horas del día durante la temporada de cría acicalándose, mientras que otro mostró que los colimbos comunes pasaban más del 25% de su día acicalándose. [10] [11] En la mayoría de las especies estudiadas donde el sexo del ave pudo determinarse en el campo, los machos pasaban más tiempo acicalándose que las hembras, aunque esto se invirtió en los patos. [10] Algunas ratites , que no dependen de sus plumas para volar, pasan mucho menos tiempo en comportamientos de mantenimiento. Un estudio sobre avestruces reveló que pasaban menos del 1% de su tiempo realizando tales comportamientos. [12]

Aceite de acicalamiento

Un pájaro de cabeza rojiza coloca su pico sobre un pequeño pezón en la base de su cola de color gris parduzco.
Las aves, como este piquituerto de dos barras , suelen utilizar su pico para recolectar el aceite de la glándula uropigial .

Las plumas completamente desarrolladas son estructuras esencialmente muertas, por lo que es vital que las aves tengan alguna forma de protegerlas y lubricarlas. De lo contrario, la edad y la exposición hacen que se vuelvan quebradizas. [13] Para facilitar ese cuidado, muchas especies de aves tienen una glándula uropigial , que se abre por encima de la base de las plumas de la cola y secreta una sustancia que contiene ácidos grasos, agua y ceras. El ave recoge esta sustancia en su pico y la aplica a sus plumas. [14] La glándula es generalmente más grande (en relación con el tamaño del cuerpo) en las aves acuáticas, incluidos los charranes , los somormujos y los petreles. Sin embargo, los estudios no han encontrado una correlación clara entre el tamaño de la glándula y la cantidad de tiempo que una especie pasa en el agua; no es consistentemente más grande en aquellas especies que pasan la mayor parte del tiempo en el agua. [15]

El aceite de acicalamiento desempeña un papel en la reducción de la presencia de organismos parásitos, como bacterias que degradan las plumas, piojos y hongos, en las plumas de un ave. [13] Un estudio de abubillas euroasiáticas mostró que la presencia de bacterias simbióticas ( Enterococcus faecalis ) en su aceite de acicalamiento inhibió el crecimiento de la bacteria que degrada las plumas Bacillus licheniformis . Enterococcus faecalis hizo esto liberando una bacteriocina . [16] Las abubillas hembras transfieren aceite de acicalamiento a sus parches de cría y huevos, lo que también da como resultado la transferencia de bacterias. El aceite de acicalamiento y las bacterias se frotan en hoyos microscópicos en la superficie de los huevos durante la incubación . Esto altera el color de los huevos (oscureciéndolos) pero también hay evidencia de que las bacterias pueden ayudar a proteger a los polluelos en desarrollo. [17] [18] Otros estudios han demostrado que la eliminación o restricción del acceso a la glándula uropigial generalmente resulta en una mayor carga de parásitos bacterianos en el plumaje, aunque no necesariamente de especies bacterianas que degradan las plumas. [19] [20] El aceite de acicalamiento puede desempeñar un papel en la protección de al menos algunas especies de algunos parásitos internos; un estudio de la incidencia de la malaria aviar en gorriones domésticos encontró que las aves no infectadas tenían glándulas uropigiales más grandes y una mayor actividad antimicrobiana en esas glándulas que las aves infectadas. [21] Incluso hay evidencia de que el aceite de acicalamiento maloliente de las abubillas y abubillas de bosque puede ayudar a repeler a los depredadores mamíferos . [13]

El aceite de acicalamiento ayuda a mantener la impermeabilidad del plumaje de un ave. Aunque el aceite no proporciona ningún agente impermeabilizante directo, ayuda a prolongar la vida de la pluma, incluidas las estructuras microscópicas (las púas y las bárbulas) que se entrelazan para crear la barrera impermeable. [6]

Aunque la mayoría de las especies tienen una glándula para acicalarse, el órgano falta en las ratites ( emú , avestruces, casuarios , ñandúes y kiwis ) y algunas aves neognatas , incluidas las avutardas , los pájaros carpinteros , algunos loros y las palomas . [22] [23] Algunas especies que carecen de una glándula para acicalarse tienen plumas en polvo que se descomponen continuamente en un polvo fino que las aves aplican a sus plumas de contorno mientras se acicalan. [24] Estas plumas en polvo pueden estar esparcidas por todo el plumaje del ave o concentradas en parches densos. Además de ayudar a impermeabilizar y preservar las plumas del ave, el polvo puede dar un brillo metálico al plumaje. [25]

Acción de acicalamiento

Un diagrama que muestra una serie de vistas cada vez más cercanas de la estructura de las plumas, para mostrar cómo interactúan los elementos microscópicos.
Un eje recorre el centro de la pluma con púas que se ramifican desde el eje principal y bárbulas en forma de gancho que se ramifican desde esas púas. Los ganchos de las bárbulas se entrelazan como se muestra para brindar resistencia y flexibilidad.
Primer plano de una garra con una punta puntiaguda y pequeñas ranuras a lo largo de un borde
La garra pectínea especializada de la lechuza común se utiliza como peine para acicalarse la cara.

El plumaje de un ave se compone principalmente de dos tipos de plumas: plumas penáceas firmes en la superficie, con plumas más suaves debajo. Ambos tipos de plumas tienen un eje central con púas más estrechas que se ramifican desde ese eje. Las plumas penáceas también tienen bárbulas mucho más pequeñas que se ramifican desde toda la longitud de cada púa; estas bárbulas tienen pequeños ganchos a lo largo de su longitud, que se entrelazan con los ganchos de las bárbulas vecinas. Las bárbulas pueden soltarse como resultado de las actividades diarias de un ave: se desprenden cuando el ave se roza con la vegetación, por ejemplo, o cuando interactúa con otra ave durante una pelea o el apareamiento. El acicalamiento puede implicar dos tipos de acciones del pico: mordisquear (o mandibula) mientras se trabaja la pluma desde la base hasta la punta, o acariciar con el pico abierto o cerrado. La acción de mordisquear es la que se utiliza con más frecuencia; Es más eficaz que acariciar para aplicar aceite para acicalarse, eliminar ectoparásitos , volver a unir las bárbulas abiertas y reorganizar las plumas. [14] La acción de acariciar se realiza típicamente en la dirección en que se encuentran las plumas, con el pico abierto o cerrado. La caricia se utiliza para aplicar aceite para acicalarse, así como para secar y alisar el plumaje. Los zampullines acarician con más fuerza con el pico abierto, un comportamiento conocido como "afilarse". [26] Los pingüinos usan toda la cabeza para acariciar, en un movimiento conocido como "limpiarse". [14] Las aves regularmente esponjan su plumaje y sacuden repetidamente sus cuerpos mientras se acicalan. Los experimentos han demostrado que la acción de sacudir puede "volver a cerrar" la mayoría de las bárbulas de plumas abiertas. [27]

Las aves no pueden usar sus picos para aplicar aceite de acicalamiento en sus propias cabezas. En cambio, muchas usan sus pies en una acción llamada rascado-acicalamiento. Una vez que han recogido aceite de acicalamiento en su pico, raspan un pie a lo largo de su pico para transferir el aceite, y luego rascan el aceite en las plumas de su cabeza. [28] Las aves de cuello más largo pueden frotar su cabeza directamente en su glándula uropigial. [29] Algunas especies (incluyendo chotacabras , garzas , fragatas , búhos y canasteras ) tienen dentados en forma de peine en la garra (una garra pectinada) del dedo medio que pueden ayudar en el acicalamiento por rascado. [30] Algunas especies estiran su pata sobre su ala baja para alcanzar su cabeza (conocido como rascado "indirecto"), mientras que otras extienden su pata entre su ala y su cuerpo (conocido como rascado "directo"). [14] [31] Existe alguna evidencia de que el método utilizado por una especie puede estar relacionado con su ecología. Por ejemplo, las reinitas del Nuevo Mundo que son principalmente arbóreas tienden a rascarse las alas por encima, mientras que las que pasan un tiempo significativo en el suelo suelen rascarse las alas por debajo. [28] En general, el acicalamiento tiene lugar mientras el ave está posada, en el suelo o nadando, pero algunas de las especies más aéreas (incluidos los vencejos , las golondrinas , los charranes y los albatros ) se acicalan mientras vuelan. [32] Muchas aves tienen un ligero saliente en la punta de su mandíbula superior. Los experimentos sugieren que esto les permite a las aves aplicar fuerzas de corte que matan a los piojos de las plumas de cuerpo plano ; la eliminación de la punta del pico provocó un aumento de los piojos de las plumas debido a un acicalamiento ineficaz. [33] [34]

El acicalamiento se realiza a menudo en asociación con otros comportamientos de mantenimiento, como bañarse, quitarse el polvo , tomar el sol, engrasarse o limpiarse las hormigas , y puede preceder o seguir a estos otros comportamientos. [35] Todas las aves suelen acicalarse después del baño. [36] A veces, grupos de aves se acicalan individualmente al mismo tiempo. Esto se ha visto en especies que van desde las garzas hasta los mirlos . [37]

Funciones secundarias

Un pato de color marrón oxidado, negro y blanco con grandes plumas de "vela" de color naranja que sobresalen de su espalda flota en el agua.
Durante el cortejo, los patos mandarines acicalan ritualmente sus distintivas plumas de color naranja en forma de "vela".

El acicalamiento puede ayudar a enviar señales sexuales a parejas potenciales porque la coloración del plumaje (que puede alterarse con el acto de acicalarse) puede reflejar de manera confiable la salud o la "calidad" de su portador. [38] En algunas especies, el aceite de acicalamiento se usa para colorear cosméticamente el plumaje. Durante la temporada de reproducción, el aceite de acicalamiento del gran pelícano blanco se vuelve rojo anaranjado, lo que le da un rubor rosado al plumaje del ave. [38] El aceite de acicalamiento de varias especies de gaviotas y charranes, incluida la gaviota de Ross , contiene un colorante rosa que hace lo mismo. Las cabezas de estas aves generalmente muestran poco rosa, debido a la dificultad de alcanzar esas áreas con aceite de acicalamiento. [39] Las plumas amarillas del gran cálao también se colorean cosméticamente durante el acicalamiento. [38] El aceite de acicalamiento del ampelis bohemio aumenta la reflectancia UV de sus plumas. [40] El acicalamiento ritualizado se usa en exhibiciones de cortejo por varias especies, particularmente patos; Este acicalamiento suele estar diseñado para llamar la atención sobre una estructura modificada (como las secundarias en forma de vela del pato mandarín macho ) o un color distintivo (como el espéculo ) en el ave. [41] [42] Los ánades reales de ambos sexos levantarán un ala para que se vea el espéculo de colores brillantes, luego colocarán su pico detrás del espéculo como si lo acicalaran. [43] El acicalamiento de cortejo es más visible que el acicalamiento para el mantenimiento de las plumas, utilizando movimientos más estereotipados. [44]

El acicalamiento puede realizarse como una actividad de desplazamiento . En algunos casos, se realiza en lugar de otra actividad que las aves están fuertemente motivadas, pero no pueden hacer. En un estudio, las gaviotas reidoras a las que se les impidió incubar una nidada completa de huevos (al retirar los huevos de su nido) respondieron acicalándose y construyendo el nido, ambas actividades de desplazamiento. Cuando se retiraron los tres huevos de su nidada habitual, las gaviotas mostraron un aumento significativo en la cantidad de tiempo que pasaban acicalándose. [45] El conflicto entre dos impulsos incompatibles, como la incubación y la huida, puede llevar a un ave a participar en actividades de desplazamiento. Los charranes patinegros y comunes anidadores se acicalan cuando han sido alarmados por un depredador potencial o cuando han tenido un encuentro agresivo con un ave vecina, por ejemplo. [46] Los estorninos europeos que luchan interrumpirán sus batallas para acicalarse. [47]

Acicalamiento alóctono

Dos pájaros blancos y negros yacen boca abajo en una playa de arena; uno acaricia la cabeza del otro con la punta de su pico largo y amarillo.
El acicalamiento puede ayudar a fortalecer los lazos de pareja en especies como el albatros de Laysan . [48]
Algunos loros domésticos , como esta cotorra de cabeza negra , pueden solicitar a los humanos que los acicalen.

Aunque el acicalamiento es principalmente un comportamiento individual, algunas especies se dedican al acicalamiento al mismo tiempo, es decir, un individuo se acicala a otro. [14] No es particularmente común entre las aves, aunque se sabe que especies de al menos 43 familias participan en la actividad mutua. [49] [50] La mayor parte de la actividad de acicalamiento al mismo tiempo se concentra en la cabeza y el cuello, una cantidad menor se dirige hacia el pecho y el manto y un porcentaje aún menor se aplica a los flancos . Se sabe que algunas especies se acicalan al mismo tiempo en otras áreas, incluida la rabadilla, la cola, el vientre y la parte inferior de las alas. [51]

Se han propuesto varias hipótesis para explicar este comportamiento: que ayuda a acicalarse eficazmente, que ayuda a reconocer a los individuos (parejas o potenciales parejas sexuales) y que ayuda a la comunicación social, reduciendo o redirigiendo las tendencias agresivas potenciales. [50] Estas funciones no son mutuamente excluyentes. [52] La evidencia sugiere que diferentes especies pueden participar por diferentes razones, y que esas razones pueden cambiar dependiendo de la estación y los individuos involucrados. [50] En la mayoría de los casos, el acicalamiento alóctono involucra a miembros de la misma especie, aunque se conocen algunos casos de acicalamiento alóctono interespecífico; la gran mayoría de estos involucran a ictéridos , aunque se ha documentado al menos un caso de acicalamiento mutuo entre un buitre negro salvaje y un caracara crestado salvaje. [53] Las aves que buscan acicalarse alóctono adoptan posturas específicas y ritualizadas para señalarlo; pueden esponjar sus plumas o agachar la cabeza. [54] Las aves cautivas de especies sociales que normalmente viven en bandadas, como los loros, solicitarán regularmente a sus dueños humanos que se acicalen. [55]

Hay algunas evidencias de que el acicalamiento puede ayudar a mantener en buenas condiciones aquellas plumas que un ave no puede alcanzar fácilmente por sí sola; las actividades de acicalamiento tienden a centrarse en la cabeza y el cuello. [56] [57] También puede ayudar a eliminar ectoparásitos de esas áreas difíciles de alcanzar. El acicalamiento es más común entre las especies que regularmente están en estrecho contacto físico debido a la formación de bandadas o comportamientos sociales, donde dicho contacto permite una transferencia más fácil de ectoparásitos entre individuos. [48] [54] En un estudio, los pingüinos macaroni que frecuentemente se acicalaban tenían significativamente menos garrapatas en la cabeza y el cuello que los que no lo hacían. [58] Las abubillas verdes , una especie que forma bandadas con una jerarquía compleja, muestran frecuencias similares de inicio y reciprocidad del acicalamiento de la cabeza y el cuello independientemente del estatus social, la época del año o el tamaño del grupo, lo que sugiere que dicha actividad está relacionada principalmente con la higiene de las plumas. [52]

Cinco pequeños pájaros blancos y negros se posan en una rama; tres de ellos se están acicalando y un cuarto está acicalando la cabeza del quinto.
El acicalamiento puede reducir o redirigir la agresión dentro de una bandada, como sucede con estas grandes golondrinas de bosque .

La mayoría de los acicalamientos se realizan entre los dos miembros de una pareja apareada, y la actividad parece desempeñar un papel importante en el fortalecimiento y mantenimiento de los vínculos de pareja . [14] Es más común en especies donde ambos padres ayudan a criar a la descendencia y se correlaciona con una mayor probabilidad de que los miembros de la pareja permanezcan juntos durante temporadas de reproducción sucesivas. [48] El acicalamiento a menudo forma parte de la "ceremonia de saludo" entre los miembros de una pareja en especies como los albatros y los pingüinos, donde los miembros de la pareja pueden estar separados durante un período de tiempo relativamente largo, y es mucho más común entre las especies sexualmente monomórficas (es decir, especies donde los sexos parecen similares en apariencia). Parece inhibir o redirigir la agresión, ya que normalmente es el ave dominante la que inicia el comportamiento. [51]

El acicalamiento corporal parece reducir la incidencia de conflictos entre miembros de algunas especies que viven o anidan en colonias. Los araos comunes vecinos que se acicalaban eran mucho menos propensos a pelearse. Dado que las peleas a menudo terminan con huevos o polluelos arrojados desde acantilados de cría, menos peleas llevaron a un mayor éxito reproductivo para los vecinos que se acicalaban. [59] Entre las bandadas sociales de abubillas verdes, las tasas de acicalamiento corporal (es decir, acicalamiento corporal de otra ave en lugar de cabeza y cuello) aumentan con el tamaño del grupo. La evidencia sugiere que este tipo de acicalamiento corporal reduce la tensión social y, por lo tanto, juega un papel importante en la cohesión del grupo. Las aves más dominantes reciben muchos más servicios de acicalamiento corporal que las aves de menor rango, y las aves de menor rango inician muchos más episodios de acicalamiento corporal que sus compañeros de bandada de mayor rango. El acicalamiento corporal solo es recíproco cuando se realiza entre miembros de una pareja apareada; De lo contrario, el ave dominante responde en menos del 10% de los casos. [52]

Problemas potenciales

Un pato cubierto de aceite está sentado en un muro de piedra con la cabeza girada hacia un lado y la punta del pico apoyada sobre sus plumas.
Las aves cubiertas de petróleo, como este negron surfero , pueden ingerir rápidamente cantidades dañinas o fatales de petróleo durante sus intentos de acicalarse.

Si las aves se exponen a algunos contaminantes , como el petróleo derramado , pueden perder rápidamente el aceite de acicalamiento de sus plumas. Esto provoca una pérdida de regulación térmica y de impermeabilidad, y rápidamente hace que el ave se enfríe. [37] Si las aves acuáticas están expuestas, pueden perder tanto la flotabilidad como la capacidad de volar; esto significa que deben nadar constantemente para mantenerse calientes y a flote (si no pueden llegar a la tierra), y eventualmente morir de agotamiento. [60] Mientras se acicalan en un esfuerzo por limpiarse, pueden ingerir cantidades dañinas de petróleo. [37] El aceite ingerido puede causar neumonía , así como daño hepático y renal. Los estudios realizados con araos negros mostraron que incluso pequeñas cantidades de aceite ingerido causaban malestar fisiológico a las aves. Interfería con la eficiencia de búsqueda de alimento de los adultos y disminuía las tasas de crecimiento de las aves jóvenes. [60]

El acicalamiento puede facilitar la transmisión de enfermedades entre individuos infectados y no infectados. Por ejemplo, se ha encontrado el virus del Nilo Occidental en la pulpa de las plumas de varias especies de córvidos , lo que significa que las aves que acicalan a sus parejas infectadas pueden infectarse ellas mismas. [61] Incluso el acicalamiento de su propio cuerpo puede exponer a un ave a patógenos. Hay evidencia de que el virus de la influenza aviar transmitido por el agua es "capturado" por el aceite de acicalamiento en las plumas, lo que proporciona una posible ruta de infección. [62] [63] La ingestión de parásitos durante el acicalamiento puede resultar en infección; el virus de la enfermedad transmitida por garrapatas, el louping ill, puede transmitirse al urogallo rojo si el ave consume una garrapata portadora de la enfermedad. [64]

Las aves enjauladas , en particular los loros, a veces se acicalan en exceso como respuesta a la exposición a olores fuertes (como la nicotina o los ambientadores) o como resultado de una neuropatía . Reducir la exposición al olor ofensivo o tratar la causa subyacente de la neuropatía (como una lesión, una infección o una intoxicación por metales pesados ) puede ayudar a eliminar el comportamiento. [65] Confinar a un ave con un compañero de jaula incompatible o muy dominante puede provocar un acicalamiento excesivo, lo que puede provocar que se arranque las plumas o se lastime. [66]

Referencias

  1. ^ "Preen". Oxford English Living Dictionary . Oxford University Press. Archivado desde el original el 6 de agosto de 2017 . Consultado el 6 de agosto de 2017 .
  2. ^ Moon-Fandli, Dodman y O'Sullivan 1999, pág. 68.
  3. ^ Luescher 2006, pág. 198.
  4. ^ Necker, Reinhold (mayo de 1985). "Observaciones sobre la función de un mecanorreceptor de adaptación lenta asociado con filoplumas en la piel emplumada de las palomas". Journal of Comparative Physiology A . 156 (3): 391–394. doi :10.1007/BF00610731. S2CID  8499915.
  5. ^ Moss 2015, pág. 71.
  6. ^ desde Lovette y Fitzpatrick 2016, pág. 129.
  7. ^ Elphick y Dunning 2001, pág. 58.
  8. ^ Elphick y Dunning 2001, pág. 57.
  9. ^ Gill 2007, pág. 104.
  10. ^ abc Cotgreave, Peter y Clayton, Dale H. (1994). "Análisis comparativo del tiempo que las aves dedican al acicalamiento en relación con la carga parasitaria" (PDF) . Behaviour . 131 (3): 171–187. doi :10.1163/156853994X00424. ISSN  0005-7959. JSTOR  4535237.
  11. ^ Delius, JD (mayo de 1988). "Acicalamiento y comportamiento de confort asociado en aves" (PDF) . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 525 (1): 40–55. Bibcode :1988NYASA.525...40D. doi :10.1111/j.1749-6632.1988.tb38594.x. PMID  2839072. S2CID  17744188.
  12. ^ Williams, Joseph B.; Siegfried, W. Roy; Milton, Suzanne J.; Adams, Nigel J.; Dean, WRJ; du Plessis, Morne A. y Jackson, Sue (marzo de 1993). "Metabolismo de campo, requerimientos de agua y comportamiento de búsqueda de alimento de avestruces salvajes en el Namib". Ecología . 74 (2): 390–404. Bibcode :1993Ecol...74..390W. doi :10.2307/1939301. JSTOR  1939301.
  13. ^ abc Gill 2007, pág. 102.
  14. ^ abcdef Campbell y Lack 1985, pág. 102.
  15. ^ Montalti, Diego y Salibián, Alfredo (2000). "Tamaño de las glándulas uropigiales y hábitat de las aves" (PDF) . Ornitologia Neotropical . 11 : 297–306.
  16. ^ Ruiz-Rodríguez, M.; Valdivia, E.; Soler, Juan J.; Martín-Vivaldi, M.; Martín-Platero, AM & Martínez-Bueno, M. (2009). "Las bacterias simbióticas que viven en la glándula uropigial de la abubilla previenen la degradación de las plumas" (PDF) . Revista de biología experimental . 212 (22): 3621–3626. doi : 10.1242/jeb.031336 . ISSN  0022-0949. PMID  19880722. S2CID  9884724.
  17. ^ Martínez-García, Ángela; Soler, Juan J.; Rodríguez-Ruano, Sonia M.; Martínez-Bueno, Manuel; Martín-Platero, Antonio Manuel; Juárez-García, Natalia & Martín-Vivaldi, Manuel (noviembre 2015). "Acicalarse como vehículo para bacterias clave en las abubillas". Ecología Microbiana . 70 (4): 1024-1033. Código Bib : 2015MicEc..70.1024M. doi :10.1007/s00248-015-0636-1. hdl : 10261/123119 . ISSN  1432-184X. PMID  26078039. S2CID  8342661.
  18. ^ Soler, Juan J.; Martín-Vivaldi, M.; Peralta-Sánchez, JM; Arco, L.; Juárez-García-Pelayo, N. (2014). "Las abubillas colorean sus huevos con secreciones uropigiales antimicrobianas" (PDF) . Naturwissenschaften . 101 (9): 697–705. Código Bib : 2014NW....101..697S. doi :10.1007/s00114-014-1201-3. ISSN  0028-1042. PMID  25011415. S2CID  4278863.
  19. ^ Czirják, Gábor Árpád; Pap, Péter László; Vágási, Csongor István; Giraudeau, Mathieu; Mureşan, Cosmin; Mirleau, Pascal y Heeb, Philipp (febrero de 2013). "La eliminación de las glándulas acicaladas aumenta la carga bacteriana del plumaje, pero no la de bacterias que degradan las plumas". Naturwissenschaften . 100 (2): 145-151. Código Bib : 2013NW....100..145C. doi :10.1007/s00114-012-1005-2. ISSN  1432-1904. PMID  23288399. S2CID  15209444.
  20. ^ Giraudeau, M.; Czirják, GA; Duval, C.; Bretagnolle, V.; Gutiérrez, C.; Guillon, N. y Heeb, P. (enero de 2013). "Efecto del aceite de acicalamiento sobre las bacterias del plumaje: una prueba experimental con el ánade real". Procesos conductuales . 92 : 1–5. doi :10.1016/j.beproc.2012.08.001. PMID  22940115. S2CID  21076057.
  21. ^ Magallanes, Sergio; Pape Møller, Anders; García-Longoria, Luz; de Lope, Florentino y Marzal, Alfonso (2016). "El volumen y la actividad antimicrobiana de las secreciones de la glándula uropigial se correlacionan con la infección por malaria en gorriones domésticos". Parasites & Vectors . 9 : 232. doi : 10.1186/s13071-016-1512-7 . PMC 4845389 . PMID  27114098. 
  22. ^ Perrins 2009, pág. 37.
  23. ^ de Juana 1992, pág. 40.
  24. ^ Wetmore, Alexander (1920). "La función de las plumas de pólvora en las garzas" (PDF) . El Cóndor . 22 (5): 168–170. doi :10.2307/1362391. JSTOR  1362391.
  25. ^ Ehrlich, Dobkin y Wheye 1988, pág. 311.
  26. ^ Campbell y Lack 1985, págs. 102-103.
  27. ^ Zhao, Jing-Shan; Zhanga, Jiayue; Zhao, Yuping; Zhanga, Zhaodong y Godefroit, Pascal (febrero de 2020). "Sacudir las alas y acicalarse las plumas con el pico ayuda a un ave a recuperar su veleta erizada". Materiales y diseño . 187 : 108410. doi : 10.1016/j.matdes.2019.108410 .
  28. ^ por Ehrlich, Dobkin y Wheye 1988, pág. 543.
  29. ^ Hailman 1985, pág. 214.
  30. ^ Stettenheim, Peter R. (agosto de 2000). "La morfología tegumentaria de las aves modernas: una descripción general". Zoólogo estadounidense . 40 (4): 461–477. CiteSeerX 10.1.1.559.1172 . doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0461:timomb]2.0.co;2. ISSN  0003-1569. S2CID  198156620. 
  31. ^ Nice, Margaret M. y Schantz, WE (1959). "Movimientos de rascado de cabeza en aves" (PDF) . The Auk . 76 (3): 339–342. doi :10.2307/4081811. JSTOR  4081811.
  32. ^ Goodwin, Robert E. (octubre de 1959). "Registros de acicalamiento en vuelo y actividades aéreas relacionadas en aves, en particular el charrán negro" (PDF) . The Auk . 76 (4): 521–523. doi :10.2307/4082320. JSTOR  4082320.
  33. ^ Clayton, Dale H.; Moyer, Brett R.; Bush, Sarah E.; Jones, Tony G.; Gardiner, David W.; Rhodes, Barry B. y Goller, Franz (2005). "Importancia adaptativa de la morfología del pico de las aves para el control de ectoparásitos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 ​​(1565): 811–817. doi :10.1098/rspb.2004.3036. PMC 1599863 . PMID  15888414. 
  34. ^ Bush, Sarah E.; Clayton, Dale H. (2018). "Comportamiento antiparasitario de las aves". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 373 (1751): 20170196. doi :10.1098/rstb.2017.0196. PMC 6000146 . PMID  29866911. 
  35. ^ Carnaby 2008, pág. 358.
  36. ^ Ehrlich y col. 1994, pág. 357.
  37. ^ abc Kricher 2020, pág. 118.
  38. ^ abc Delhey, Kaspar; Peters, Anne y Kempenaers, Bart (1 de enero de 2007). "Coloración cosmética en aves: ocurrencia, función y evolución". The American Naturalist . 169 (S1): S145–S158. doi :10.1086/510095. ISSN  0003-0147. PMID  19426089. S2CID  29592388.
  39. ^ Ehrlich, Dobkin y Wheye 1988, pág. 58.
  40. ^ Pérez-Rodríguez, Lorenzo; Mougeot, Francois y Bortolotti, Gary R. (1 de julio de 2011). "Los efectos de los aceites de acicalamiento y la suciedad en la reflectancia UV-visible de las plumas pigmentadas con carotenoides". Ecología del comportamiento y sociobiología . 65 (7): 1425–1435. Bibcode :2011BEcoS..65.1425P. doi :10.1007/s00265-011-1153-y. hdl :10261/143995. ISSN  0340-5443. S2CID  38405658.
  41. ^ Tinbergen, N. (marzo de 1952). "Actividades "derivadas"; su causalidad, significado biológico, origen y emancipación durante la evolución". The Quarterly Review of Biology . 27 (1): 1–32. doi :10.1086/398642. PMID  14930222. S2CID  31957387.
  42. ^ Huxley, Hardy y Ford 1954, pág. 242.
  43. ^ Ehrlich y otros 1994, pág. 49.
  44. ^ Ehrlich y otros. 1994, pág. 37.
  45. ^ Moynihan, M. (enero de 1953). "Algunas actividades de desplazamiento de la gaviota reidora". Behaviour . 5 (1): 58–80. doi :10.1163/156853953X00041. ISSN  0005-7959. JSTOR  4532768.
  46. ^ Van Iersel, JJA y Bol, AC Angela (enero de 1958). "Acicalamiento de dos especies de charranes: un estudio sobre actividades de desplazamiento". Behaviour . 13 (1): 1–87. doi :10.1163/156853958x00037. ISSN  1568-539X. JSTOR  4532894.
  47. ^ Mitchell, JC (18 de mayo de 1968). "Aspectos dermatológicos de la actividad de desplazamiento: atención a la superficie corporal como sustituto de la "lucha o huida"". Revista de la Asociación Médica Canadiense . 98 (20): 962–964. PMC 1924139 . PMID  5657176. 
  48. ^ abc Kenny, Elspeth; Birkhead, Tim R. y Green, Jonathan P. (julio-agosto de 2017). "El acicalamiento en las aves está asociado con la cooperación parental en el cuidado de las crías y con vínculos de pareja estables a lo largo de los años". Ecología del comportamiento . 28 (4): 1142–1148. doi :10.1093/beheco/arx078. PMC 5873249 . PMID  29622926. 
  49. ^ Wilson 2000, pág. 208.
  50. ^ abc Forsman, Eric D. y Wight, Howard M. (julio de 1979). "Acicalamiento en los búhos: ¿cuáles son sus funciones?" (PDF) . The Auk . 96 (3): 525–531. JSTOR  4085549.
  51. ^ ab Harrison, CJO (julio de 1965). "Aloacicalamiento como comportamiento agonístico". Behaviour . 24 (3): 161–208. doi :10.1163/156853965x00011. ISSN  1568-539X. JSTOR  4533105.
  52. ^ abc Radford, Andrew N. y Du Plessis, Morné A. (diciembre de 2006). "Función dual del acicalamiento en la abubilla verde, Phoeniculus purpureus, que se reproduce en forma cooperativa". Ecología del comportamiento y sociobiología . 61 (2): 221–230. Bibcode :2006BEcoS..61..221R. doi :10.1007/s00265-006-0253-6. JSTOR  25511576. S2CID  43724298.
  53. ^ Ng, David y Jasperson, Bruce D. (mayo de 1984). "Acicalamiento interespecífico entre el carancho crestado y el buitre negro" (PDF) . El cóndor . 86 (2): 214–215. doi :10.2307/1367047. JSTOR  1367047.
  54. ^ desde Wilson 2000, pág. 209.
  55. ^ Rowley 1997, pág. 257.
  56. ^ Loon y Loon 2005, pág. 36.
  57. ^ Olsen y Joseph 2011, pág. 249.
  58. ^ Deeming y Reynolds 2015, pág. 94.
  59. ^ Lewis, Sue; Roberts, Gilbert; Harris, Mike P.; Prigmore, Carina y Wanless, Sarah (agosto de 2007). "La aptitud aumenta con el acicalamiento de la pareja y del vecino". Biological Letters . 3 (4): 386–389. doi :10.1098/rsbl.2007.0258. PMC 2390679 . PMID  17550875. 
  60. ^ ab Ehrlich et al. 1994, pág. 225.
  61. ^ Docherty, Douglas E.; Long, Renee Romaine; Griffin, Kathryn M. y Saito, Emi K. (junio de 2004). "Pulpa de plumas de córvidos y detección del virus del Nilo Occidental". Enfermedades infecciosas emergentes . 10 (5): 907–909. Bibcode :2004EIDis..10..907D. doi :10.3201/eid1005.030825. PMC 3323200 . PMID  15200828. 
  62. ^ Delogu, Mauro; De Marco, María A.; Di Trani, Livia; Raffini, Elisabetta; Cotti, Claudia; Puzelli, Simona; Ostanello, Fabio; Webster, Robert G.; Cassone, Antonio y Donatelli, Isabella (25 de junio de 2010). "¿Puede el acicalarse contribuir a la infección por el virus de la influenza A en aves acuáticas silvestres?". MÁS UNO . 5 (6): e11315. Código Bib : 2010PLoSO...511315D. doi : 10.1371/journal.pone.0011315 . PMC 2892510 . PMID  20593026. 
  63. ^ Karunakaran, Athira Cheruplackal; Murugkar, Harshad V.; Kumar, Manoj; Nagarajan, Shanmugasundaram; Tosh, Chakradhar; Pathak, Anubha; Rajendrakumar, Arunraj Mekhemadhom; Agarwal, Rajesh Kumar (mayo de 2019). "Supervivencia del virus de la influenza aviar altamente patógeno (H5N1) en plumas de pato acicaladas naturalmente a diferentes temperaturas". Enfermedades Transfronterizas y Emergentes . 66 (3): 1306-1313. doi : 10.1111/tbed.13148 . PMID  30861310. S2CID  76664136.
  64. ^ Gilbert, Lucy; Jones, Linda D.; Laurenson, M. Karen; Gould, Ernie A.; Reid, Hugh W. y Hudson, Peter J. (7 de mayo de 2004). "Las garrapatas no necesitan picar a sus huéspedes, los urogallos rojos, para infectarlos con el virus de la enfermedad de los louping ill". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 271 (Supl 4): S202-5. doi :10.1098/rsbl.2003.0147. ISSN  0962-8452. PMC 1810039 . PMID  15252984. 
  65. ^ Kubiak 2021, pág. 175.
  66. ^ Coles 2007, pág. 46.

Obras citadas

  • Campbell, Bruce y Lack, Elizabeth, eds. (1985). Un diccionario de aves . Carlton, Reino Unido: T y AD Poyser. ISBN 978-0-85661-039-4.
  • Carnaby, Trevor (2008). Andar por las ramas: pájaros. Johannesburgo, Sudáfrica: Jacana Media. ISBN 978-1-77009-241-9.
  • Coles, Brian H., ed. (2007). Fundamentos de medicina y cirugía aviar (3.ª ed.). Oxford, Reino Unido: Blackwood Publishing Ltd. ISBN 978-1-4051-5755-1.
  • de Juana, Eduardo (1992). «Clase Aves (Aves)» . En del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew y Sargatal, Jordi (eds.). Manual de las aves del mundo . vol. 1: Avestruz a patos. Barcelona, ​​España: Lynx Edicions. ISBN 978-84-87334-10-8.
  • Deeming, D. Charles y Reynolds, S. James, eds. (2015). Nidos, huevos e incubación: nuevas ideas sobre la reproducción aviar. Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-871866-6.
  • Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S. y Wheye, Darryl (1988). Manual del observador de aves . Nueva York, NY: Simon and Schuster. ISBN 978-0-671-62133-9.
  • Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl y Pimms, Stuart L. (1994). Manual del observador de aves . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-858407-0.
  • Elphick, Chris y Dunning, John B. Jr. (2001). "Behaviour" (Comportamiento). En Elphick, Chris; Dunning, John B. Jr. y Sibley, David (eds.). The Sibley Guide to Bird Life & Behaviour (La guía Sibley sobre la vida y el comportamiento de las aves ). Londres: Christopher Helm. ISBN 978-0713662504.
  • Gill, Frank B. (2007). Ornitología (3.ª ed.). Nueva York: Freeman. ISBN 978-0-7167-4983-7.
  • Hailman, Jack P. (1985). "Behavior". En Pettingill, Olin Sewall (ed.). Ornitología en laboratorio y campo (5.ª ed.). Orlando, Florida, EE. UU.: Academic Press. ISBN 978-0-12-552455-1.
  • Huxley, Julian; Hardy, AC y Ford, EB, eds. (1954). La evolución como proceso . Londres: George Allan & Unwin. LCCN  54001781. OCLC  1434718.
  • Kricher, John (2020). Peterson Reference Guide to Bird Behavior. Boston, MA, EE. UU.: Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-1-328-78736-1.
  • Kubiak, Marie, ed. (2021). Manual de medicina para mascotas exóticas. Hoboken, NJ, EE. UU.: Wiley Blackwell. ISBN 978-1-119-38994-1.
  • Loon, Rael y Loon, Hélène (2005). Birds: The Inside Story. Ciudad del Cabo, Sudáfrica: Struik. ISBN 978-1-77007-151-3.
  • Lovette, Irby C. y Fitzpatrick, John W. (eds.), 2016. Manual de biología de las aves (3.ª ed.), Oxford (Reino Unido): John Wiley & Sons. ISBN: 978-0-85-0-300-0000 978-1-118-29105-4.
  • Luescher, Andrew U., ed. (2006). Manual de comportamiento de loros. Ames, IA, EE. UU.: Blackwell Publishing. ISBN 978-0-8138-2749-0.
  • Moon-Fandli, Alice M.; Dodman, Nicholas A. y O'Sullivan, Richard L. (1999). "Modelos veterinarios de acicalamiento compulsivo: paralelismos con la tricotilomanía". En Stein, Dan J.; Christenson, Gary A. y Hollander, Eric (eds.). Tricotilomanía . Washington, DC: American Psychiatric Press. ISBN 978-0-88048-759-7.
  • Moss, Stephen (2015). Entendiendo el comportamiento de las aves. Londres: Bloomsbury. ISBN 978-1-4729-1206-0.
  • Olsen, Penny y Joseph, Leo (2011). Plumas perdidas: reflexiones sobre la estructura, el comportamiento y la evolución de las aves. Collingwood, VIC, Australia: CSIRO. ISBN 978-0-643-09493-2.
  • Perrins, Christopher M. (2009). La enciclopedia de aves de Princeton . Princeton, NJ, EE. UU.: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-14070-4.
  • Rowley, Ian (1997). "Familia Cacatuidae (cacatúas)". En del Hoyo, Josep; Elliott, Andrés; Sargatal, Jordi (eds.). Manual de las aves del mundo . vol. 4: De Ganga a Cucos. Barcelona: Ediciones Lince. ISBN 978-84-87334-22-1.
  • Wilson, Edward O. (2000) [1975]. Sociobiología: la nueva síntesis. Cambridge, MA, EE. UU.: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00089-6.
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