Plesioricteropo

Plesioricteropo Rango temporal: Holoceno
(1) Hueso innominado derecho (hueso pélvico) de Plesiorycteropus madagascariensis ( número del Museo Británico M 7085, holotipo de Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) y (2) hueso innominado derecho de una rata de agua europea ( Arvicola amphibius ), para comparación.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Afrosoricida
Suborden:	Tenrecomorpha
Género:	† Plesiorycteropus Filhol , 1895
Especies
Plesiorycteropus germainepterae MacPhee, 1994 Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895 Sinónimos : [1] Myoryctes rapeto Forsyth Major , 1908 Hypogeomys boulei G. Grandidier , 1912 Majoria rapeto : (Forsyth Major 1908) Thomas , 1915
Sitios en los que se ha encontrado Plesiorycteropus . Azul: P. madagascariensis y P. germainepetterae ; verde: P. madagascariensis ; rojo: Plesiorycteropus , especie incierta. [2]
Sinónimos [3]
Myoryctes Forsyth Major, 1908 no Ebert 1863 [Nota 1] Majoria Thomas, 1915 [Nota 2]

Plesiorycteropus , también conocido como bibymalagasy o cerdo hormiguero malgache , es un género de mamíferosrecientemente extinto de Madagascar . Tras su descripción en 1895, se lo clasificó junto con el cerdo hormiguero , pero la evidencia molecular más reciente sugiere que está más estrechamente relacionado con los tenrecs (un grupo existente en la isla). Actualmente se reconocen dos especies, la más grande P. madagascariensis y la más pequeña P. germainepetterae . Probablemente se superponían en su distribución, ya quese han encontrado restos subfósiles de ambas especies en el mismo yacimiento.

El conocimiento de la anatomía esquelética es limitado, ya que hasta la fecha solo se han recuperado huesos de las extremidades, parte de la pelvis y el cráneo. El Plesiorycteropus probablemente era un animal excavador que se alimentaba de insectos como termitas y hormigas . También muestra adaptaciones para trepar y sentarse. Se estima que su masa oscila entre los 6 y los 18 kilogramos (13 a 40 libras). Se desconoce cuándo y por qué se extinguió. Un hueso ha sido datado por radiocarbono en el año 200 a. C.; la destrucción de los bosques por parte de los humanos puede haber contribuido a su extinción.

El naturalista francés Henri Filhol describió por primera vez Plesiorycteropus madagascariensis en 1895 basándose en un cráneo parcial encontrado en la cueva de Belo . Su descripción fue vaga incluso para los estándares del siglo XIX, pero colocó al animal cerca del cerdo hormiguero ( Orycteropus ). ^[4] El nombre genérico combina el griego antiguo plesio- "cerca" con Orycteropus , el género del cerdo hormiguero, y el nombre específico se refiere a Madagascar. Charles Lamberton , que tuvo acceso a una muestra más grande para su revisión del género en 1946, notó una variación sustancial, pero no intentó diferenciar múltiples especies. ^[3] En 1994, Ross MacPhee revisó nuevamente Plesiorycteropus y pudo separar dos especies, la P. madagascariensis más grande y una nueva especie más pequeña que nombró Plesiorycteropus germainepetterae en honor a la científica Germaine Petter. Las dos especies difieren en una serie de caracteres morfológicos además del tamaño. ^[1]

Los restos de Plesiorycteropus han sido identificados erróneamente como roedores y primates. Charles Immanuel Forsyth Major describió a Myoryctes rapeto en 1908 como una "rata subfósil gigante" sobre la base de dos huesos innominados (huesos pélvicos). ^[5] El nombre genérico fue reemplazado por Majoria en 1915, porque Myoryctes estaba preocupado por el nombre de un gusano nematodo . ^[6] Sin embargo, según MacPhee, los innominados de Majoria son idénticos a los asignados a Plesiorycteropus . Guillaume Grandidier asignó un fémur bien conservado (hueso de la parte superior de la pierna) a un pariente gigantesco del votsovotsa viviente ( Hypogeomys antimena ), un gran roedor, al que describió como Hypogeomys boulei . Lamberton identificó este fémur como Plesiorycteropus y MacPhee estuvo de acuerdo. ^[7] Restos tanto de Majoria rapeto como de Hypogeomys boulei se encuentran en el extremo superior del rango de tamaño del género, lo que indica que son atribuibles a P. madagascariensis . ^[1] Otro innominado de Plesiorycteropus fue asignado por error a Daubentonia robusta , el aye-aye gigante extinto, ^[8] y otro material ha sido identificado erróneamente como de un lémur enano ( Cheirogaleus ). ^[9]

Filhol había clasificado a Plesiorycteropus como cercano al cerdo hormiguero sobre la base de similitudes morfológicas . En su revisión de 1946, Charles Lamberton no pudo proporcionar una asignación definitiva, confundido por las diversas similitudes que vio con cerdos hormigueros, pangolines , armadillos y osos hormigueros . Creía que era más probable que fuera un miembro primitivo y aislado de "Edentata", un grupo en el que incluía a los cerdos hormigueros, pangolines y Xenarthra (perezosos, armadillos y osos hormigueros). Rechazó algunas alternativas, como una afinidad cercana con los cerdos hormigueros o la posibilidad de que el material asignado a Plesiorycteropus no representara de hecho un solo animal. ^[10] Bryan Patterson, quien revisó a los tubulidentados (el orden del cual el cerdo hormiguero es el único representante vivo) en la década de 1970, aceptó a Plesiorycteropus como miembro del grupo, descartando muchas similitudes con los pangolines y otros animales como convergentes . ^[11] Sin embargo, lo colocó como el único miembro de su propia subfamilia Plesiorycteropodinae en vista de sus diferencias con otros tubulidentados (subfamilia Orycteropodinae), y planteó la hipótesis de que llegó a Madagascar en el Eoceno , al mismo tiempo que los lémures . ^[12] Johannes Thewissen, quien criticó algunos aspectos de la clasificación de Patterson en 1985, también aceptó a Plesiorycteropus como un tubulidentado sin comentarios. ^[13]

Al revisar las contribuciones de Patterson y Thewissen en 1994, Ross MacPhee encontró poco apoyo para la clasificación de Plesiorycteropus como un tubulidentado en sus datos. ^[14] MacPhee utilizó un análisis cladístico de euterios para determinar las relaciones del género, pero encontró que si bien diferentes variantes analíticas respaldaban diferentes afinidades (con cerdos hormigueros, damanes , ungulados (mamíferos con pezuñas) e incluso lipotiflos (musarañas, topos, erizos y aliados)), no había evidencia convincente que lo vinculara con ningún otro grupo de euterios. ^[15] Por lo tanto, erigió un orden separado para Plesiorycteropus , llamado Bibymalagasia, ^[16] argumentando que sería inaceptable dejar un euterio reciente sin asignar a ningún orden y que el descubrimiento de más material, o un análisis más profundo, era poco probable que demostrara afinidades cercanas de Plesiorycteropus con cualquier otro orden. ^[17] Consideró posible pero poco probable que algunos taxones fósiles, como Palaeorycteropus y Leptomanis del Paleógeno de Francia, eventualmente se encontraran como bibymalagasianos. ^[18] Varios análisis publicados por Robert Asher y colegas en 2003, 2005 y 2007, basados ​​en la morfología combinada con datos de secuencia de ADN en algunos análisis, produjeron diferentes estimaciones de las relaciones de Plesiorycteropus , algunos ubicándolo dentro de Afrotheria cerca de los cerdos hormigueros o Afrosoricida , pero otros apoyando una relación con el erizo Erinaceus . ^[19] Un estudio morfológico de 2004 realizado por Inés Horovitz, centrado en ungulados sudamericanos extintos (como Notoungulata y Litopterna ), colocó a Plesiorycteropus entre los tubulidentados y más cerca del pariente extinto cerdo hormiguero Myorycteropus que de Orycteropus . ^[20]

Un estudio de 2013 realizado por Michael Buckley examinó secuencias de colágeno preservadas en huesos de Plesiorycteropus . Encontró que el animal estaba más estrechamente relacionado con los tenrecs , una familia de mamíferos afroterios insectívoros endémicos de Madagascar. ^[21] Se cree que los tenrecs se diversificaron a partir de un ancestro común que vivió hace 29-37 millones de años ( Ma ) ^{[22] [23] [24]} después de dispersarse desde África a través de un solo evento de rafting . ^[25] El análisis de Buckley mostró que Plesiorycteropus y los dos miembros de la subfamilia Tenrecinae analizados formaron un grupo monofilético , dentro de un clado más grande en el que los topos dorados son el grupo hermano ; ^[26] sugirió que Plesiorycteropus debería ubicarse en el orden Tenrecoidea junto con los tenrecs, así como las musarañas nutria africanas y los topos dorados (los dos últimos divergieron de los tenrecs hace unos 47-53 Ma ^{[22] [23] [24]} y hace 59-69 Ma, ^{[23] [24]} respectivamente). No probó miembros de las otras dos subfamilias Tenrecidae ni musarañas nutria, dejando abierta la posibilidad de que Plesiorycteropus anide dentro de Tenrecidae.

"Oso hormiguero de Madagascar" se ha utilizado como nombre común para Plesiorycteropus , pero MacPhee lo consideró inadecuado porque el animal podría no estar relacionado con los cerdos hormigueros. En su lugar, propuso "bibymalagasy" como nombre común, una palabra malgache inventada que significa "animal malgache". ^[3]

Se sabe de Plesiorycteropus a partir de una serie de huesos subfósiles , comparables a la cobertura de algunos de los lémures subfósiles poco conocidos , como Daubentonia robusta . El material incluye varios cráneos, a todos los cuales les faltan los huesos faciales, huesos largos completos como el fémur y el húmero (hueso del brazo superior) y otros huesos, pero algunos elementos aún son desconocidos, incluida la mayor parte del esqueleto de la mano y el pie. ^[27] Hay pocas razones para asumir que era similar en forma general al cerdo hormiguero. ^[28] No se han encontrado dientes o mandíbulas atribuibles a Plesiorycteropus , y generalmente se asume que el animal no tenía dientes. ^[29]

Basándose en el área de una sección transversal del fémur, MacPhee calculó estimaciones de la masa corporal. La estimación más baja, basada en datos comparativos de armadillos y pangolines, fue de 6 kilogramos (13 lb) para el fémur más pequeño que tenía (referible a P. germainepetterae ) y la estimación más alta, basada en datos comparativos de roedores caviomorfos , fue de 18 kilogramos (40 lb) para el fémur más grande disponible ( P. madagascariensis ); las estimaciones de los primates cayeron entre esos extremos. ^[30] MacPhee favoreció las estimaciones más bajas, porque se basaron en armadillos, que tienen fémures similares a los de Plesiorycteropus . ^[31] Por otro lado, el modelo caviomorfo produjo una mejor estimación del tamaño del cerebro en Plesiorycteropus . ^[32] Cualquiera de las estimaciones lo hace considerablemente más grande que el tenrec vivo más grande, Tenrec ecaudatus , con hasta 2 kilogramos (4,4 lb). ^[33] Las estimaciones más altas lo harían más grande que cualquier mamífero nativo malgache actual. ^{[Nota 3]} Esto es consistente con la tendencia de que los miembros más grandes de las faunas del Pleistoceno tardío y el Holoceno de Madagascar ^{[36] [37]} y otros lugares ^[38] hayan estado en mayor riesgo de extinción .

Se conocen cuatro cráneos (tres de P. madagascariensis y uno de P. germainepetterae ), ^[39] cada uno de los cuales está dañado. A todos les falta la parte frontal (rostral), y tres están rotos aproximadamente en el mismo lugar (en las cavidades paranasales , en la parte delantera de la caja craneana ), lo que sugiere que la parte frontal del cráneo era más delgada y frágil que la parte posterior, que consiste en huesos gruesos. ^[40] MacPhee estimó la longitud máxima del cráneo en P. madagascariensis en 101 milímetros (4,0 pulgadas). La longitud del hueso frontal promedia 35,4 milímetros (1,39 pulgadas) en P. madagascariensis y es de 29,4 milímetros (1,16 pulgadas) en P. germainepetterae . ^[41]

Los robustos huesos nasales , preservados en un solo espécimen, son más anchos en la parte delantera, una característica inusual entre los placentarios que también se ve en los armadillos, y también son inusualmente planos. ^[42] El laberinto etmoidal , en la cavidad nasal , era grande, lo que sugiere que Plesiorycteropus tenía un buen sentido del olfato. ^[43] Una parte mucho más grande del tabique nasal , que separa las cavidades nasales izquierda y derecha, está osificada de lo habitual en otros mamíferos; MacPhee pudo encontrar una condición similar solo en los perezosos, que tienen una nariz muy corta. ^[44] El hueso lagrimal es relativamente grande. En él hay un solo canal lagrimal, que se abre cerca de la sutura entre los huesos frontal y lagrimal, como en los lipotiflonios. Hay un pequeño tubérculo (ausente en los cerdos hormigueros) cerca de esta abertura. ^[45] La cavidad orbital , que alberga los ojos, es relativamente corta, similar a la situación en los pangolines y los armadillos. ^[46] Un tubérculo distintivo está presente en la sutura entre los huesos frontal y parietal en P. germainepetterae , pero no en P. madagascariensis . ^[47] P. madagascariensis tiene una caja craneana más expansiva y un estrechamiento menos pronunciado entre las órbitas. ^[1] El foramen rotundum , una abertura en el hueso de la órbita, está presente. El canal óptico , que alberga los nervios que conducen a los ojos, es estrecho, lo que sugiere que los ojos eran pequeños, ^[48] similar a muchos otros tenrecoideos. ^[49] Al igual que en los pangolines y los xenartros, poco del hueso escamoso se puede ver desde arriba. ^[50] Las líneas temporales en la caja craneana, que anclan los músculos, se encuentran más abajo en P. germainepetterae . ^[1] Al igual que en los cerdos hormigueros, los parietales son relativamente grandes. Hay un hueso interparietal . A diferencia de los osos hormigueros y los pangolines, el occipucio (la parte posterior del cráneo) es plano y vertical. Plesiorycteropus carece de muescas por encima del foramen magnum (la abertura que conecta el cerebro con la médula espinal ), que están presentes en los cerdos hormigueros. ^[51] La cresta nucal , una proyección en el occipucio, es recta en P. madagascariensis , pero en P. germainepetteraeSe interrumpe en el medio, similar a la situación de los armadillos y los damanes. ^[52]

En sus descripciones de Plesiorycteropus , Lamberton y Patterson postularon diferentes interpretaciones de la ubicación de la fosa mandibular , donde la mandíbula (mandíbula inferior) se articula con el cráneo. MacPhee encontró problemas con cualquiera de las interpretaciones y sugirió que la verdadera fosa mandibular era parte del área que Lamberton identificó como tal, al costado de la caja craneana. La fosa es pequeña y baja, lo que sugiere que el animal no era capaz de morder con fuerza. ^[53] En la parte posterior de esta fosa hay un proceso pseudoglenoideo, ^[54] que es más prominente en P. germainepetterae . ^[1] En P. germainepetterae pero no en P. madagascariensis , una pequeña abertura, tal vez el foramen vascular, está presente junto al foramen oval . ^[1] El hueso petroso forma una porción relativamente grande del techo de la cavidad timpánica , que alberga el oído medio; ^[55] Algunas partes del petroso están más desarrolladas en P. madagascariensis . ^[1] Los endomoldes (moldes del interior del cráneo) indican que la parte neopalia del cerebro era relativamente pequeña. ^[56]

Se conocen 34 vértebras de Plesiorycteropus . El animal tenía al menos siete vértebras sacras y cinco o seis vértebras lumbares . Un hallazgo de vértebras caudales asociadas a la base de la cola, que disminuyen de tamaño solo lentamente de adelante hacia atrás, sugiere que la cola era larga. No hay evidencia de las articulaciones adicionales entre las vértebras que son características de los xenartros. ^[57] En las siete vértebras torácicas (pecho) conocidas, las articulaciones con los discos intervertebrales tienen forma de frijol y son mucho más anchas de lado a lado que de arriba a abajo. ^[58] En las vértebras torácicas posteriores y todas las lumbares, hay un canal transarcual longitudinal en el arco neural . ^[59]

Una escápula (omóplato), solo asignada tentativamente a Plesiorycteropus , tiene el acromion , un proceso , presente, pero la estructura probablemente no es tan grande como en los cerdos hormigueros o los armadillos. Se han encontrado seis húmeros; el hueso es robusto ^[60] y un foramen entepicondilar está presente en el extremo distal (lejano). ^[61] Hay tres ejemplos del radio , un hueso compacto y masivo en Plesiorycteropus ^[62] que se asemeja al radio del pangolín. ^[63] Los tres cúbitos conocidos muestran que el proceso del olécranon en el extremo proximal (cercano) está bien desarrollado, pero el extremo distal es estrecho; la morfología del hueso sugiere que el animal era capaz de producir mucha fuerza con sus brazos. ^[64]

El innominado se conoce a partir de siete ejemplos, pero la mayoría son bastante incompletos. Incluye un íleon estrecho y un isquion largo . ^[65] La tuberosidad isquiática , una estrecha pieza rugosa de hueso en la mayoría de los placentarios, es ancha y lisa en Plesiorycteropus . ^[66] Con 17 especímenes, el fémur es el hueso largo mejor representado. Es distintivo en su cuello largo , similar solo a la gimnura Echinosorex según MacPhee. ^[67] Una proyección conocida como el tercer trocánter es más grande en P. madagascariensis . ^[1] La tibia y el peroné están ampliamente fusionados en una tibiofíbula, de la que se conocen ocho ejemplos. Este hueso se asemeja al de los armadillos en la extensa fusión, la compresión del eje de la tibia, la estrechez de la superficie de articulación en el extremo distal y el amplio espacio entre los huesos. ^[68] A diferencia de los armadillos, la tibia y el peroné no están inclinados entre sí, sino aproximadamente paralelos. ^[69] El astrágalo , que se conoce a partir de cuatro ejemplos, es ancho y corto ^[70] y contiene un proceso posteromedial excepcionalmente grande. ^[59] Se conocen siete metapodiales (huesos medios de la mano o del pie), de tamaño bastante variable, pero MacPhee no pudo separar los metacarpianos (de la mano) y los metatarsianos (del pie). Todos son bastante cortos y son anchos proximalmente y estrechos distalmente. ^[71] Entre las pocas falanges conocidas , la falange proximal es más corta que la media y las falanges distales son estrechas y con forma de garra. ^[72]

Las extremidades anteriores de Plesiorycteropus muestran especializaciones para excavar , en las que las patas delanteras se colocan contra el sustrato, las garras se introducen en el sustrato y las patas delanteras se retraen contra el cuerpo. ^[32] Otras partes del cuerpo también muestran tales especializaciones, incluidas las extremidades traseras grandes y una cola ancha. ^[73] Algunos aspectos de la columna vertebral y la pelvis sugieren que el animal a menudo asumía una postura erguida o sentada. ^[74] El animal también puede haber sido capaz de trepar, tal vez de una manera similar a las gimnoras y las tenrecs musarañas , que tienen ojos pequeños como Plesiorycteropus . ^[75] Probablemente era mirmecófago , comía insectos como hormigas y termitas , pero también puede haber comido otros alimentos blandos, y debido a su pequeño tamaño probablemente no buscaba alimento en montículos de termitas , como lo hace el cerdo hormiguero. ^[76]

MacPhee tenía material de Plesiorycteropus de doce yacimientos en el centro, oeste y sur de Madagascar. Este y otros mamíferos de Madagascar recientemente extintos pueden haber vivido en humedales y cerca de ellos. ^[77] P. madagascariensis es conocido de yacimientos a lo largo de esta área de distribución, pero P. germainepetterae solo ha sido registrado definitivamente en el centro; pequeños huesos de yacimientos del sur también pueden pertenecer a él. Por lo tanto, las dos especies aparentemente tenían áreas de distribución ampliamente superpuestas. ^[1]

Se sabe poco sobre la extinción de Plesiorycteropus , pero MacPhee asumió que pudo haber sucedido hace unos 1000 años, cuando se cree que concluyó la extinción del resto de la fauna subfósil de Madagascar. Los exploradores europeos de la isla del siglo XVII no informaron nada parecido, ^[78] y un hueso ha sido datado por radiocarbono alrededor de 2150 antes del presente (200 a. C.). ^[79] Su extinción es algo anómala, ya que otros animales malgaches recientemente extintos (como los lémures subfósiles, los hipopótamos malgaches , la fosa gigante y los pájaros elefante ) eran generalmente más grandes y no exclusivamente insectívoros; además, sobrevivieron algunas especies con dietas probablemente más especializadas, como el falanouc ( Eupleres goudoti ) y el aye-aye ( Daubentonia madagascariensis ). ^[78] Los primeros colonizadores humanos de Madagascar pueden haber causado la extinción de Plesiorycteropus a través de la destrucción del bosque y otras perturbaciones. ^[28]

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