Plateosaurio
Dinosaurio sauropodomorfo

Plateosaurio
Esqueleto montado de P. trossingensis (GPIT "Skelett 2"), compuesto por dos especímenes individuales de la Formación Trossingen , museo del Instituto de Geociencias (GPIT) de la Universidad Eberhard-Karls de Tubinga , Alemania
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :† Sauropodomorfos
Familia:† Plateosaurios
Género:† Plateosaurio
von Meyer , 1837
Especie tipo
† Plateosaurus trossingensis
Fraas, 1913
Otras especies
  • † P. gracilis (von Huene, 1907–08 [originalmente Sellosaurus ])
  • † P. longiceps Jaekel, 1913-14
  • † P. engelhardti von Meyer, 1837 ( nomen dubium )
Sinónimos
  • Dimodosaurus Pidancet y Chopard, 1862
  • Sellosaurus von Huene, 1907-1908

Plateosaurus (probablemente significa " lagarto ancho ", a menudo mal traducido como "lagarto plano") es un género de dinosaurio plateosáurido que vivió durante el período Triásico Tardío , hace alrededor de 214 a 204 millones de años , en lo que ahora es Europa central y septentrional. Plateosaurus es un dinosaurio sauropodomorfo basal (temprano), un llamado "prosaurópodo" . La especie tipo es Plateosaurus trossingensis ; antes de 2019, ese honor se le daba a Plateosaurus engelhardti , pero el ICZN lo consideró no diagnóstico (es decir, indistinguible de otros dinosaurios). Actualmente, hay tres especies válidas; además de P. trossingensis , también se conocen P. longiceps y P. gracilis . Sin embargo, se han asignado otras en el pasado y no existe un amplio consenso sobre la taxonomía de especies de dinosaurios plateosáuridos. De manera similar, hay una gran cantidad de sinónimos (nombres duplicados inválidos) a nivel de género.

Descubierto en 1834 por Johann Friedrich Engelhardt y descrito tres años después por Hermann von Meyer , Plateosaurus fue el quinto género de dinosaurio nombrado que aún se considera válido. Aunque había sido descrito antes de que Richard Owen nombrara formalmente a Dinosauria en 1842, no fue uno de los tres géneros utilizados por Owen para definir el grupo, porque en ese momento, era poco conocido y difícil de identificar como dinosaurio. Ahora está entre los dinosaurios mejor conocidos por la ciencia: se han encontrado más de 100 esqueletos, algunos de ellos casi completos. La abundancia de sus fósiles en Suabia , Alemania, ha dado lugar al apodo de Schwäbischer Lindwurm ( gusano suabo ).

Plateosaurus era un herbívoro bípedo con un cráneo pequeño sobre un cuello largo y flexible, dientes afilados pero regordetes para triturar plantas, extremidades traseras poderosas, brazos cortos pero musculosos y manos prensiles con grandes garras en tres dedos, posiblemente utilizadas para defenderse y alimentarse. Algo inusual para un dinosaurio, Plateosaurus mostró una fuerte plasticidad de desarrollo: en lugar de tener un tamaño adulto bastante uniforme, los individuos completamente desarrollados medían entre 4,8 y 10 metros (16 y 33 pies) de largo y pesaban entre 600 y 4000 kilogramos (1300 y 8800 libras). Comúnmente, los animales vivían al menos entre 12 y 20 años, pero se desconoce su esperanza de vida máxima.

A pesar de la gran cantidad y excelente calidad del material fósil, Plateosaurus fue durante mucho tiempo uno de los dinosaurios más incomprendidos. Algunos investigadores propusieron teorías que luego se demostró que estaban en conflicto con las evidencias geológicas y paleontológicas , pero que se han convertido en el paradigma de la opinión pública. Desde 1980, la taxonomía (relaciones), la tafonomía (cómo los animales se incrustaron y fosilizaron), la biomecánica (cómo funcionaban sus esqueletos) y la paleobiología (circunstancias de vida) de Plateosaurus han sido reestudiadas en detalle, alterando la interpretación de la biología, la postura y el comportamiento del animal.

Descubrimiento e historia

Mapa de localidades importantes de Plateosaurus . Rojo = probable localidad tipo Heroldsberg, negro = sitios importantes con muchos especímenes bien conservados. Otras localidades en azul. [A]

En 1834, el médico Johann Friedrich Engelhardt descubrió algunas vértebras y huesos de las piernas en Heroldsberg, cerca de Núremberg , Alemania. [2] Tres años más tarde, el paleontólogo alemán Hermann von Meyer los designó como el espécimen tipo de un nuevo género, Plateosaurus . [2] Desde entonces, se han descubierto restos de más de 100 individuos de Plateosaurus en varios lugares de toda Europa. [3]

Se ha encontrado material asignado a Plateosaurus en más de 50 localidades en Alemania (principalmente a lo largo de los valles de los ríos Neckar y Pegnitz ), Suiza ( Frick ) y Francia. [4] Tres localidades son de especial importancia, porque produjeron especímenes en grandes cantidades y de una calidad inusualmente buena: cerca de Halberstadt en Sajonia-Anhalt , Alemania; Trossingen en Baden-Württemberg , Alemania; y Frick. [3] Entre las décadas de 1910 y 1930, las excavaciones en un pozo de arcilla en Sajonia-Anhalt revelaron entre 39 y 50 esqueletos que pertenecían a Plateosaurus , junto con dientes y una pequeña cantidad de huesos del terópodo Liliensternus , y dos esqueletos y algunos fragmentos de la tortuga Proganochelys . [3] Parte del material del plateosaurio fue asignado a P. longiceps , una especie descrita por el paleontólogo Otto Jaekel en 1914. [5] La mayor parte del material llegó al Museo de Naturaleza de Berlín, donde gran parte fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial. [4] La cantera de Halberstadt hoy está cubierta por un complejo de viviendas. [4]

Fotografía de un esqueleto articulado al que le faltan la cabeza y la cola, visto desde arriba. El animal tiene las extremidades fuertemente dobladas en una postura en cuclillas, los brazos están extendidos con las palmas hacia arriba y hacia adentro. El cuerpo y el cuello se curvan hacia la derecha, con el cuerpo formando una curva de 40° y el cuello una de 110°. El tronco está comprimido, lo que se puede ver en los omoplatos que sobresalen rectos y las costillas dobladas hacia atrás. Se han eliminado todos los sedimentos que no son necesarios para mantener conectados los huesos del cuerpo y el cuello.
P. trossingensis , número de colección F 33 del Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Alemania, en vista dorsal. El esqueleto se mantuvo articulado tal como lo encontró Seemann en Trossingen en 1933. Tiene las extremidades traseras plegadas típicas de la mayoría de los hallazgos de Plateosaurus . Inusualmente, el cuerpo anterior no está torcido hacia un lado. [3]

La segunda gran localidad alemana con hallazgos de Plateosaurus , una cantera en Trossingen en la Selva Negra , fue trabajada repetidamente en el siglo XX. [4] Entre 1911 y 1932, las excavaciones durante seis temporadas de campo dirigidas por los paleontólogos alemanes Eberhard Fraas (1911-1912), Friedrich von Huene (1921-23), [6] [7] y finalmente Reinhold Seemann (1932) revelaron un total de 35 esqueletos completos o parcialmente completos de Plateosaurus , así como restos fragmentarios de aproximadamente 70 individuos más. [4] La gran cantidad de especímenes de Suabia ya había hecho que el paleontólogo alemán Friedrich August von Quenstedt apodara al animal Schwäbischer Lindwurm ( gusano de Suabia o dragón de Suabia ). [B] Gran parte del material de Trossingen fue destruido en 1944, cuando el Museo de Historia Natural de Stuttgart (predecesor del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart (SMNS)) se incendió tras un bombardeo aliado. Afortunadamente, sin embargo, un estudio de 2011 realizado por el conservador del SMNS Rainer Schoch concluyó que, al menos de los hallazgos de la excavación de Seemann de 1932, "el material científicamente más valioso todavía está disponible". [C]

Los esqueletos de Plateosaurus en un pozo de arcilla de Tonwerke Keller AG en Frick, Suiza, fueron observados por primera vez en 1976. [3] Si bien los huesos a menudo están significativamente deformados por procesos tafonómicos , Frick produce esqueletos de P. trossingensis comparables en integridad y posición a los de Trossingen. [3]

En 1997, los trabajadores de una plataforma petrolífera del campo petrolífero de Snorre , ubicado en el extremo norte del Mar del Norte dentro de la Formación Lunde , estaban perforando arenisca para la exploración petrolera cuando tropezaron con un fósil que creyeron que era material vegetal. El núcleo de perforación que contenía el fósil fue extraído de 2256 m (7402 pies) debajo del lecho marino. [10] Martin Sander y Nicole Klein, paleontólogos de la Universidad de Bonn , analizaron la microestructura ósea y concluyeron que la roca conservaba tejido óseo fibroso de un fragmento de un hueso de una extremidad perteneciente a Plateosaurus , [10] convirtiéndolo en el primer dinosaurio encontrado en Noruega. También se ha encontrado material al que se hace referencia como Plateosaurus en la Formación Fleming Fjord del este de Groenlandia, [11] pero se les dio el nuevo nombre de género Issi en 2021.

La serie tipo de Plateosaurus engelhardti incluía "aproximadamente 45 fragmentos de huesos", [D] de los cuales casi la mitad se han perdido. [E] El material restante se conserva en el Instituto de Paleontología de la Universidad de Erlangen-Nuremberg , Alemania. [F] De estos huesos, el paleontólogo alemán Markus Moser seleccionó en 2003 un sacro parcial (serie de vértebras de cadera fusionadas) como lectotipo . [G] La localidad tipo no se conoce con certeza, pero Moser intentó inferirla a partir de publicaciones anteriores y del color y la conservación de los huesos. Concluyó que el material probablemente proviene de "Buchenbühl", aproximadamente a dos kilómetros (1,2 millas) al sur de Heroldsberg. [H]

El espécimen tipo de Plateosaurus gracilis , un postcráneo incompleto , se conserva en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , Alemania, y la localidad tipo es Heslach, un suburbio de la misma ciudad. [I]

El espécimen tipo de Plateosaurus trossingensis es SMNS 132000, almacenado en el mismo museo que P. gracilis . Su localidad tipo es Trossingen, dentro de la Formación Trossingen .

El espécimen tipo de Plateosaurus longiceps es MB R.1937, que se conserva en el Museum für Naturkunde de Berlín. Su localidad tipo es Halberstadt, situada en Sajonia-Anhalt y en la Formación Trossingen . [14]

Etimología

Restauración de la vida de 1912 de Otto Jaekel que muestra la pose de trípode

La etimología del nombre Plateosaurus no está del todo clara, ya que la descripción original no contiene información y varios autores han ofrecido diferentes interpretaciones. [J] El geólogo alemán Hanns Bruno Geinitz en 1846 dio "(πλᾰτῠ́ς, breit)" [español: amplio] [K] como el origen del nombre, con la ortografía latina de von Meyer Plateosaurus evidentemente derivada de la raíz de πλᾰτέος ( plateos ), el caso genitivo del adjetivo masculino platys en griego antiguo. En el mismo año, Agassiz propuso que el nombre deriva del griego antiguo πλατη ( platê – "paleta", "timón"; Agassiz traduce esto como latín pala = "pala") y σαυρος ( sauros – "lagarto"). [L] Agassiz, en consecuencia, renombró el género Platysaurus , [M] probablemente del griego πλατυς ( platys – "ancho, plano, de hombros anchos"), creando un sinónimo menor inválido. Autores posteriores a menudo se refirieron a esta derivación, y al significado secundario "plano" de πλατυς , por lo que Plateosaurus a menudo se traduce como "lagarto plano". A menudo, se afirmó que πλατυς se suponía que se refería a los huesos planos, por ejemplo, los dientes aplanados lateralmente de Plateosaurus , [N] pero los dientes y otros huesos planos como los huesos púbicos y algunos elementos del cráneo eran desconocidos en el momento de la descripción. [19] [O]

La breve descripción original de Von Meyer de 1837 no proporcionó una etimología para Plateosaurus , pero señaló (como tradujo al inglés el biólogo británico Thomas Henry Huxley en 1870): "Los huesos pertenecen a un saurio gigantesco, que, en virtud de la masa y el hueco de los huesos de sus extremidades, está relacionado con Iguanodon y Megalosaurus , y pertenecerá a la segunda división de mi sistema saurio". [20] Von Meyer más tarde dio el nombre formal Pachypodes o Pachypoda ("pies gruesos") a su segunda división de "Saurios con extremidades similares a los mamíferos terrestres pesados", pero el grupo era un sinónimo de Dinosauria de Richard Owen de 1842. [21]

En 1855, von Meyer publicó una descripción detallada de Plateosaurus con ilustraciones, pero nuevamente no dio detalles sobre la etimología. Se refirió repetidamente a su tamaño gigantesco ("Riesensaurus" = lagarto gigante) y extremidades masivas ("schwerfüssig"), comparando a Plateosaurus con los grandes mamíferos terrestres modernos, pero no describió ninguna característica importante que encajara con los términos "plano" o "con forma de remo". [P] [19] Por lo tanto, el investigador Ben Creisler concluyó que "lagarto ancho" es la traducción más adecuada, y posiblemente tenía la intención de enfatizar el tamaño gigante del animal, en particular sus robustos huesos de las extremidades. [19] [23] [24]

Von Meyer había escrito en 1852 un popular libro de audiencias Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde [Sobre los reptiles y mamíferos de las diferentes épocas de la Tierra] basado en dos conferencias públicas. En el libro de la página 44, describió brevemente a Plateosaurus , usando el término "breit" [ancho] para diferentes características, incluidos "huesos de las extremidades anchos y fuertes", y señaló que tenía: "mehreren verwachsenen Wirbeln bestehende Heiligenbein, breite, starke Gliedmaassenknochen von 1 1⁄2 Fuss Länge mit einer geräumigen Markhöhle, zierliche Krystalle von Nadeleisenerz einschliessend, so wie Zehenglieder, welche ebenfalls breit und hohl waren...; [un sacro compuesto de varias vértebras fusionadas, huesos de las extremidades anchos y fuertes de 1 1⁄2 pies de largo con una amplia cavidad medular que encierra cristales finamente formados de mineral de hierro Goethita , así como falanges de los dedos, que también eran anchas y huecas...; Sería el paquípodo [dinosaurio] más antiguo encontrado hasta ahora.] [25]

Especie válida

Molde de cráneo de P. gracilis

La historia taxonómica de Plateosaurus es "larga y confusa" y una "maraña caótica de nombres". [Q] A partir de 2019, solo tres especies son aceptadas universalmente como válidas: [26] las especies tipo P. trossingensis, P. longiceps y P. gracilis , previamente asignadas a su propio género Sellosaurus . Moser realizó la investigación más extensa y detallada de todo el material de plateosáuridos de Alemania y Suiza, concluyendo que todo Plateosaurus y la mayoría del otro material de prosaurópodos del Keuper proviene de la misma especie que el material tipo de Plateosaurus engelhardti . [1] Sin embargo, esto es problemático debido al estado no diagnóstico del lectotipo. [27] Moser consideró que Sellosaurus es el mismo género que Plateosaurus , pero no discutió si S. gracilis y P. engelhardti pertenecen a la misma especie. [R] El paleontólogo Adam Yates de la Universidad de Witwatersrand arrojó más dudas sobre la separación genérica. Incluyó el material tipo de Sellosaurus gracilis en Plateosaurus como P. gracilis y reintrodujo el antiguo nombre Efraasia para algún material que había sido asignado a Sellosaurus . [13] En 1926, von Huene ya había concluido que los dos géneros eran el mismo. [S]

Yates ha advertido que P. gracilis puede ser un metataxón, lo que significa que no hay evidencia de que el material asignado a él sea monofilético (pertenezca a una especie), ni de que sea parafilético (pertenezca a varias especies). [T] Esto es así porque el holotipo de P. (Sellosaurus) gracilis no tiene cráneo, y los otros especímenes consisten en cráneos y material que se superpone muy poco con el holotipo para hacer seguro que pertenece al mismo taxón. Por lo tanto, es posible que el material conocido contenga más especies pertenecientes a Plateosaurus . [U]

Algunos científicos también consideran válidas otras especies, por ejemplo P. erlenbergensis y P. engelhardti . [28] Estas afirmaciones son problemáticas ya que tanto P. erlenbergensis como P. engelhardti tienen especímenes tipo no diagnósticos. [27]

Fotografía del cráneo en vista lateral, con un cuello parcial compuesto por siete vértebras que se extienden desde él, aparentemente articulado. Sin embargo, las vértebras están en ángulo recto, es decir, sus espinas neurales apuntan hacia lo que está a la izquierda del cráneo. Entre sí están articuladas, formando una curva de 110°, que siguen las costillas cervicales. Junto al fósil hay carteles explicativos, incluido un dibujo esquemático que muestra las aberturas del cráneo y da sus nombres. El nombre que se muestra es Plateosaurus quenstedti, un sinónimo más joven de P. engelhardti.
Cráneo y cuello de P. engelhardti (MB 1927.19.1) previamente asignados a P. quenstedti y P. longiceps , en el Museum für Naturkunde, Berlín

Todas las especies nombradas de Plateosaurus excepto la especie tipo, P. gracilis o P. longiceps han resultado ser sinónimos menores de la especie tipo o nombres inválidos. [1] [13] Von Huene [29] prácticamente erigió una nueva especie y a veces un nuevo género para cada hallazgo relativamente completo de Trossingen (tres especies de Pachysaurus y siete de Plateosaurus ) y Halberstadt (una especie de Gresslyosaurus y ocho de Plateosaurus ). [3] Más tarde, fusionó varias de estas especies, pero permaneció convencido de que más de un género y más de una especie de Plateosaurus estaban presentes en ambas localidades. Jaekel también creía que el material de Halberstadt incluía varios dinosaurios plateosáuridos, así como prosaurópodos no plateosáuridos. [5] La investigación sistemática de Galton redujo drásticamente el número de géneros y especies. Galton sinonimizó todo el material craneal, [30] [31] [32] y describió diferencias entre los sintipos de P. engelhardti y el material de Trossingen, al que refirió como P. longiceps . [33] Galton reconoció que P. trossingensis ( P. fraasianus y P. entire son sinónimos objetivos menores) era idéntico a P. longiceps . [34] Sin embargo, Markus Moser demostró que P. longiceps es en sí mismo un sinónimo menor de P. engelhardti . [1] Además, se creó una variedad de especies en otros géneros para el material perteneciente a P. engelhardti , incluyendo Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus y Pachysaurus wetzelianus . [V] G. ingens ha sido considerado separado de Plateosaurus , a la espera de una revisión del material.

El cráneo de AMNH FARB 6810, el cráneo mejor conservado de Plateosaurus que ha sido desarmado durante la preparación y, por lo tanto, está disponible como huesos separados, fue descrito nuevamente en 2011. [28] Los autores de esa publicación, los paleontólogos Albert Prieto-Márquez y Mark A. Norell, refieren el cráneo a P. erlenbergensis , una especie erigida en 1905 por Friedrich von Huene y considerada como sinónimo de P. engelhardti por Markus Moser. [W] Si el holotipo de P. erlenbergensis es diagnóstico (es decir, tiene suficientes caracteres para ser distinto de otro material), es el nombre correcto para el material asignado a P. longiceps Jaekel, 1913. [28]

Aparte de los fósiles que claramente pertenecen a Plateosaurus , hay mucho material de prosaurópodos del Knollenmergel alemán en colecciones de museos, la mayoría etiquetado como Plateosaurus , que no pertenece a la especie tipo y posiblemente ni siquiera a Plateosaurus . [35] [X] Parte de este material no es diagnóstico; se ha reconocido que otro material es diferente, pero nunca se describió lo suficiente. [Y]

Descripción

Restauración de P. trossingensis

Plateosaurus tenía la forma corporal típica de un dinosaurio bípedo herbívoro: un cráneo pequeño, un cuello largo y flexible compuesto por 10 vértebras cervicales , un cuerpo robusto y una cola larga y móvil compuesta por al menos 40 vértebras caudales . [36] [6] [1] Los brazos de Plateosaurus eran muy cortos, incluso comparados con la mayoría de los otros "prosaurópodos". Sin embargo, eran de constitución fuerte, con manos adaptadas para agarrar con fuerza. [6] [37] La ​​cintura escapular era estrecha (a menudo desalineada en montajes esqueléticos y dibujos), [37] con las clavículas (huesos del cuello) tocándose en la línea media del cuerpo, [6] como en otros sauropodomorfos basales. [38] Las extremidades traseras se mantenían debajo del cuerpo, con rodillas y tobillos ligeramente flexionados, y el pie era digitígrado , lo que significa que el animal caminaba de puntillas. [6] [39] [40] La parte inferior de la pierna y el metatarso proporcionalmente largos muestran que Plateosaurus podía correr rápidamente sobre sus extremidades traseras. [6] [37] [39] [40] La cola de Plateosaurus era típicamente dinosauriosa, musculosa y con alta movilidad. [37]

Vista lateral de un cráneo y la parte anterior del cuello. El cráneo es rectangular, casi tres veces más largo que alto, con un agujero temporal lateral casi rectangular en la parte posterior. La órbita grande y redonda (cuenca ocular), la fenestra anteroorbital subtriangular y la fosa nasal ovalada son de tamaño casi igual. La mandíbula inferior es poco profunda y tiene un gran proceso que se extiende mucho más allá de la articulación mandibular. Los dientes son pequeños y forman largas filas.
Molde de cráneo de P. trossingensis , Museo Real de Ontario

El cráneo de Plateosaurus es pequeño y estrecho, rectangular en vista lateral, y casi tres veces más largo que alto. Hay un foramen temporal lateral casi rectangular en la parte posterior. La órbita grande y redonda (cuenca ocular), la fenestra antorbital subtriangular y la naris ovalada (fosa nasal) son casi de igual tamaño. [36] [6] [30] Las mandíbulas llevaban muchos dientes pequeños, con forma de hoja y alveolado: de 5 a 6 por premaxilar , de 24 a 30 por maxilar y de 21 a 28 por dentario (mandíbula inferior). [36] [6] [30] Las coronas dentales gruesas, con forma de hoja y dentadas romas eran adecuadas para triturar material vegetal. [36] [6] [30] La posición baja de la articulación de la mandíbula le dio a los músculos masticadores un gran apalancamiento, de modo que Plateosaurus podía dar una mordida poderosa. [30] Estas características sugieren que se alimentaba principalmente o exclusivamente de plantas. [30] Sus ojos estaban dirigidos hacia los lados, en lugar de hacia el frente, lo que le proporcionaba una visión panorámica para estar atento a los depredadores. [36] [6] [30] Algunos esqueletos fósiles han conservado anillos escleróticos (anillos de placas óseas que protegen el ojo). [36] [6] [30]

Comparación de tamaño de cuatro especímenes de Plateosaurus que representan dos especies

Las costillas estaban conectadas a las vértebras dorsales (tronco) con dos articulaciones, actuando juntas como una articulación de bisagra simple, lo que ha permitido a los investigadores reconstruir las posiciones inhalada y exhalada de la caja torácica. La diferencia de volumen entre estas dos posiciones define el volumen de intercambio de aire (la cantidad de aire movido con cada respiración), determinado en aproximadamente 20 L para un individuo de P. engelhardti que se estima que pesaba 690 kg, o 29 mL/kg de peso corporal. [37] Este es un valor típico para las aves, pero no para los mamíferos, [41] e indica que Plateosaurus probablemente tenía un pulmón de flujo continuo de estilo aviar , [37] aunque los indicadores de neumaticidad postcraneal (sacos de aire del pulmón que invaden los huesos para reducir el peso) se pueden encontrar en los huesos de solo unos pocos individuos, y solo se reconocieron en 2010. [42] [43] Combinado con evidencia de la histología ósea [3] [44] esto indica que Plateosaurus era endotérmico . [44] [45]

La especie tipo de Plateosaurus es P. trossingensis . [2] Los adultos de esta especie alcanzaban de 4,8 a 10 metros (16 a 33 pies) de longitud, [44] y variaban en masa de 600 a 4.000 kilogramos (1.300 a 8.800 libras). [40] La especie geológicamente más antigua, P. gracilis (anteriormente llamada Sellosaurus gracilis ), era algo más pequeña, con una longitud total de 4 a 5 metros (13 a 16 pies). [13]

Clasificación

Plateosaurus es un miembro de un grupo de herbívoros primitivos conocidos como " prosaurópodos ". [29] El grupo no es un grupo monofilético (por lo que se da entre comillas), y la mayoría de los investigadores prefieren el término sauropodomorfo basal . [46] [47] Plateosaurus fue el primer "prosaurópodo" en ser descrito, [29] y da su nombre a la familia Plateosauridae como género tipo . [34] Inicialmente, cuando el género era poco conocido, solo se incluyó en Sauria , siendo una especie de reptil, pero no en ningún taxón definido más estrictamente. [2] En 1845, von Meyer creó el grupo Pachypodes (un sinónimo menor extinto de Dinosauria) para incluir a Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus y Hylaeosaurus . [48] Plateosauridae fue propuesto por Othniel Charles Marsh en 1895 dentro de Theropoda . [49] Más tarde fue trasladado a " Prosauropoda " por von Huene, [50] una colocación que fue aceptada por la mayoría de los autores. [1] [13] [51] [52] Antes del advenimiento de la cladística en paleontología durante la década de 1980, con su énfasis en los grupos monofiléticos ( clados ), Plateosauridae se definía de manera vaga, como formas grandes, de pies y manos anchas con cráneos relativamente pesados, a diferencia de los " anquisáuridos " más pequeños y los " melanorosáuridos " similares a los saurópodos . [53] La reevaluación de los "prosaurópodos" a la luz de los nuevos métodos de análisis condujo a la reducción de Plateosauridae. Durante muchos años, el clado solo incluyó a Plateosaurus y varios sinónimos menores, pero más tarde se consideró que dos géneros más pertenecían a él: Sellosaurus [54] y posiblemente Unaysaurus . [55] De estos, Sellosaurus es probablemente otro sinónimo menor de Plateosaurus . [13]

Esqueleto de P. trossingensis montado en el Sauriermuseum, Frick
Dibujo de vista lateral del animal; se lo representa como un bípedo con manos prensiles con las palmas orientadas hacia el medio. La cola se mantiene alta, al igual que el cuello.
Restauración de la vida de P. gracilis , anteriormente conocido como Sellosaurus gracilis

Filogenia de los sauropodomorfos basales simplificada según Yates, 2007. [56] Este es solo uno de los muchos cladogramas propuestos para los sauropodomorfos basales. Algunos investigadores no están de acuerdo en que los plateosaurios fueran los ancestros directos de los saurópodos.

 Plateosauria 

Paleobiología

Postura y marcha

Fotografía del antebrazo y la mano, vistos de lado. El brazo cuelga recto hacia abajo, los dedos están ligeramente separados y la palma está dirigida medialmente.
Vista dorsal del antebrazo izquierdo y la mano de P. trossingensis ("Skelett 2") en el museo del Instituto de Geociencias de la Universidad Eberhard-Karls de Tubinga, Alemania. La forma del radio indica que la mano no podía estar en pronación (con la palma hacia abajo) y, por lo tanto, no podía desempeñar un papel en la locomoción.

En la literatura científica se han sugerido prácticamente todas las posturas imaginables para Plateosaurus en algún momento. Von Huene asumió la bipedestación digitígrada con miembros posteriores erectos para los animales que excavó en Trossingen, con la columna vertebral sostenida en un ángulo pronunciado (al menos durante la locomoción rápida). [6] [57] En contraste, Jaekel, el investigador principal del material de Halberstadt, inicialmente concluyó que los animales caminaban cuadrúpedamente , como lagartos, con una posición de extremidades extendidas, pies plantígrados y ondulando lateralmente el cuerpo. [58] Solo un año después, Jaekel en cambio favoreció un salto torpe, como el de un canguro , [36] un cambio de opinión por el cual fue burlado por el zoólogo alemán Gustav Tornier, [59] quien interpretó la forma de las superficies de articulación en la cadera y el hombro como típicamente reptil. Fraas, el primer excavador de la lagerstätte de Trossingen , también favoreció una postura reptil. [60] [61] Müller-Stoll enumeró una serie de caracteres necesarios para una postura erecta de las extremidades de las que Plateosaurus supuestamente carecía, concluyendo que las reconstrucciones similares a las de un lagarto eran correctas. [62] Sin embargo, la mayoría de estas adaptaciones están realmente presentes en Plateosaurus . [37] [40]

A partir de 1980, una mejor comprensión de la biomecánica de los dinosaurios y los estudios de los paleontólogos Andreas Christian y Holger Preuschoft sobre la resistencia a la flexión de la espalda de Plateosaurus , [39] [63] llevaron a la aceptación generalizada de una postura erecta, digitígrada de las extremidades y una posición aproximadamente horizontal de la espalda. [Z] [64] [65] [66] [AA] [68] Muchos investigadores opinaban que Plateosaurus podía utilizar tanto marchas cuadrúpedas (para velocidades lentas) como marchas bípedas (para locomoción rápida), [39] [63] [66] [67] y Wellnhofer insistió en que la cola se curvaba fuertemente hacia abajo, lo que hacía imposible una postura bípeda. [68] Sin embargo, Moser demostró que la cola era de hecho recta. [AB]

Fotografía de un ejemplar montado en vista lateral izquierda, con la cola arrastrándose por el suelo.
Molde montado de SMNS 13200, holotipo de P. trossingensis . Un ejemplo de los esqueletos montados obsoletos del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart en postura cuadrúpeda. La cintura escapular está en una posición anatómicamente inviable, el codo está desarticulado y la caja torácica tiene una forma incorrecta, ancha en lugar de ovalada.

El consenso bípedo-cuadrúpedo fue cambiado por un estudio detallado de las extremidades anteriores de Plateosaurus por Bonnan y Senter (2007), que mostró claramente que Plateosaurus era incapaz de pronar sus manos. [69] La posición pronada en algunos montajes de museo se había logrado intercambiando la posición del radio y el cúbito en el codo. La falta de pronación de las extremidades anteriores significaba que Plateosaurus era un bípedo obligado (es decir, incapaz de caminar de cualquier otra manera). Otros indicadores de un modo de locomoción puramente bípedo son la gran diferencia en la longitud de las extremidades (la extremidad trasera es aproximadamente el doble de larga que la extremidad delantera), el rango de movimiento muy limitado de la extremidad delantera y el hecho de que el centro de masa descansa directamente sobre las extremidades traseras. [37] [40] [70] Un estudio reciente basado en la geometría transversal de los huesos largos de las extremidades, comparaciones con taxones existentes y modelos de inferencia también confirmó una postura bípeda y una posición erguida para Plateosaurus . [71]

Plateosaurus muestra una serie de adaptaciones cursoriales , incluyendo una postura de extremidades traseras erectas, una pierna inferior relativamente larga, un metatarso alargado y una postura de pie digitígrado. [40] Sin embargo, a diferencia de los cursores mamíferos , los brazos de momento de los músculos que extienden las extremidades son cortos, especialmente en el tobillo, donde falta un tubérculo distintivo que aumenta el brazo de momento en el calcáneo . [6] Esto significa que, a diferencia de los mamíferos corredores, Plateosaurus probablemente no utilizó marchas con fases aéreas sin apoyo. En cambio, Plateosaurus debe haber aumentado la velocidad mediante el uso de frecuencias de zancada más altas, creadas por una retracción rápida y poderosa de las extremidades. La dependencia de la retracción de las extremidades en lugar de la extensión es típica de los dinosaurios no aviares. [72]

Alimentación y dieta

Las características craneales importantes (como la articulación de la mandíbula) de la mayoría de los "prosaurópodos" son más cercanas a las de los reptiles herbívoros que a las de los carnívoros, y la forma de la corona de los dientes es similar a la de las iguanas herbívoras u omnívoras modernas . El ancho máximo de la corona era mayor que el de la raíz de los dientes de la mayoría de los "prosaurópodos", incluido Plateosaurus ; esto da como resultado un borde cortante similar al de los reptiles herbívoros u omnívoros actuales. [65] Paul Barrett propuso que los prosaurópodos complementaban sus dietas principalmente herbívoras con pequeñas presas o carroña , lo que los convertía en omnívoros. [73]

Hasta el momento, no se ha encontrado ningún fósil de Plateosaurus con gastrolitos ( piedras en la molleja ) en la zona del estómago. La antigua y ampliamente citada idea de que todos los grandes dinosaurios, implícitamente también Plateosaurus , tragaban gastrolitos para digerir los alimentos debido a su capacidad relativamente limitada para procesar los alimentos por vía oral ha sido refutada por un estudio sobre la abundancia, el peso y la estructura de la superficie de los gastrolitos en fósiles en comparación con los caimanes y avestruces realizado por Oliver Wings. [74] [75] El uso de gastrolitos para la digestión parece haberse desarrollado en la línea de los terópodos basales a las aves, con un desarrollo paralelo en Psittacosaurus . [75]

Historia de vida y metabolismo

Fotografía del esqueleto montado, visto de frente a la izquierda. El animal se encuentra de pie sobre las extremidades traseras, con el cuerpo y la cola en posición horizontal. El cuello se curva hacia abajo de modo que el hocico está cerca del suelo, como si el animal estuviera alimentándose. Los brazos están flexionados, con las manos bien separadas del suelo y la palma dirigida medialmente.
Órgano de P. trossingensis GPIT/RE/7288, un individuo casi completo de Trossingen, en el museo del Instituto de Geociencias de la Universidad Eberhard-Karls de Tubinga (Alemania). Anatómicamente, este órgano creado bajo la dirección de Friedrich von Huene es uno de los mejores del mundo y ejemplifica la visión ágil, bípeda y digitígrada de Plateosaurus, confirmada por investigaciones recientes.

Al igual que todos los dinosaurios no aviares estudiados hasta la fecha, Plateosaurus creció en un patrón que es diferente al de los mamíferos y las aves actuales . En los saurópodos estrechamente relacionados con su fisiología típica de los dinosaurios , el crecimiento fue inicialmente rápido, continuando algo más lentamente mucho más allá de la madurez sexual, pero fue determinado, es decir, los animales dejaron de crecer en un tamaño máximo. [76] Los mamíferos crecen rápidamente, pero la madurez sexual cae típicamente al final de la fase de crecimiento rápido. En ambos grupos, el tamaño final es relativamente constante, con los humanos atípicamente variables. Los reptiles actuales muestran un patrón de crecimiento similar al de los saurópodos, inicialmente rápido, luego se desacelera después de la madurez sexual y casi, pero no por completo, se detiene en la vejez. Sin embargo, su tasa de crecimiento inicial es mucho menor que en los mamíferos, las aves y los dinosaurios. La tasa de crecimiento de los reptiles también es muy variable, por lo que los individuos de la misma edad pueden tener tamaños muy diferentes, y el tamaño final también varía significativamente. En los animales actuales, este patrón de crecimiento está vinculado a la termorregulación conductual y a una tasa metabólica baja (es decir, ectotermia ), y se denomina "plasticidad del desarrollo". [44] (Tenga en cuenta que no es lo mismo que la plasticidad del desarrollo neuronal ).

Reconstrucciones musculares y patologías de la cola.

Plateosaurus siguió una trayectoria similar a los saurópodos, pero con una tasa de crecimiento y un tamaño final variados como los observados en los reptiles actuales, probablemente en respuesta a factores ambientales como la disponibilidad de alimentos. Algunos individuos alcanzaron su máximo desarrollo con solo 4,8 metros (16 pies) de longitud total, mientras que otros alcanzaron los 10 metros (33 pies). Sin embargo, la microestructura ósea indica un crecimiento rápido, como en los saurópodos y los mamíferos actuales, lo que sugiere endotermia . Plateosaurus aparentemente representa una etapa temprana en el desarrollo de la endotermia, en la que la endotermia estaba desacoplada de la plasticidad del desarrollo. Esta hipótesis se basa en un estudio detallado de la histología de los huesos largos de Plateosaurus realizado por Martin Sander y Nicole Klein de la Universidad de Bonn. [44] Otra indicación de endotermia es el pulmón de estilo aviar de Plateosaurus . [37]

La histología de los huesos largos también permite estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Sander y Klein descubrieron que algunos individuos habían alcanzado su madurez completa a los 12 años de edad, otros todavía estaban creciendo lentamente a los 20 años y un individuo todavía estaba creciendo rápidamente a los 18 años. El individuo más antiguo encontrado tenía 27 años y todavía estaba creciendo; la mayoría de los individuos tenían entre 12 y 20 años. [44] Sin embargo, algunos bien podrían haber vivido mucho más tiempo, porque los fósiles de Frick y Trossingen son todos animales que murieron en accidentes, y no por vejez. Debido a la ausencia de individuos de menos de 4,8 metros (16 pies) de largo, no es posible deducir una serie ontogenética completa para Plateosaurus o determinar la tasa de crecimiento de animales menores de 10 años de edad. [44]

Las comparaciones entre los anillos esclerales y el tamaño estimado de la órbita de Plateosaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que puede haber sido catemeral , activo durante todo el día y la noche, posiblemente evitando el calor del mediodía. [77]

Paleoecología

Restauración de Plateosaurus trossingensis y animales contemporáneos de la Formación Trossingen

Plateosaurus gracilis , la especie más antigua, se encuentra en la Formación Löwenstein (Noriense inferior a medio). [AC] P. trossingensis y P. longiceps provienen de la Formación Trossingen (Noriense superior) y unidades de roca de edad equivalente. [AD] [78] Por lo tanto, Plateosaurus probablemente vivió entre aproximadamente 227 y 208,5 millones de años atrás. [79]

Tafonomía

La tafonomía (proceso de enterramiento y fosilización) de los tres sitios principales de Plateosaurus (Trossingen, Halberstadt y Frick) es inusual en varios sentidos. [3] Los tres sitios son conjuntos casi monoespecíficos, lo que significa que contienen prácticamente solo una especie, lo que requiere circunstancias muy especiales. [3] Sin embargo, se han encontrado dientes desprendidos de terópodos en los tres sitios, así como restos de la tortuga temprana Proganochelys . [3] Además, se encontró un esqueleto parcial de "prosaurópodo" en Halberstadt que no pertenece a Plateosaurus , pero que se conserva en una posición similar. [5] Todos los sitios produjeron esqueletos casi completos y parciales de Plateosaurus , así como huesos aislados. [3] Los esqueletos parciales tienden a incluir las extremidades traseras y las caderas, mientras que partes del cuerpo anterior y el cuello rara vez se encuentran aisladas. [3] Los animales eran todos adultos o subadultos (individuos casi adultos); no se conocen juveniles ni crías. [3] Los esqueletos completos y las partes grandes del esqueleto que incluyen las extremidades traseras descansan todos con el lado dorsal (superior) hacia arriba, al igual que las tortugas. [3] Además, en su mayoría están bien articulados y las extremidades traseras se conservan tridimensionalmente en una postura en zigzag, con los pies a menudo mucho más profundos en el sedimento que las caderas. [3]

Interpretaciones anteriores

Fotografía del esqueleto del dinosaurio en vista dorsal. Está parcialmente incrustado en la roca, de modo que todos los huesos están en la posición en la que fueron encontrados. El animal descansa sobre su vientre, con el cuello y la cola curvados de modo que la forma general es casi una U, con las extremidades dobladas y ampliamente extendidas, mientras que su brazo derecho está enterrado bajo el tronco y el brazo superior izquierdo se extiende hacia afuera. El antebrazo izquierdo no se puede ver, porque apunta hacia abajo en el sedimento. La caja torácica está parcialmente desgarrada y las costillas y las costillas gástricas están dispersas, pero la columna vertebral está intacta. La cola muestra un hueco donde se destruyeron los huesos durante el descubrimiento.
P. engelhardti , número de colección MSF 23 del Sauriermuseum Frick, Suiza, en vista dorsal. Este es el esqueleto más completo de Plateosaurus encontrado en Frick .

En la primera discusión publicada de los hallazgos de Plateosaurus en Trossingen , Fraas sugirió que solo el enlodamiento en el barro permitió la preservación del único esqueleto completo entonces conocido. [60] De manera similar, Jaekel interpretó los hallazgos de Halberstadt como animales que se adentraron demasiado en los pantanos, se atascaron y se ahogaron. [5] Interpretó los restos parciales como si hubieran sido transportados al depósito por el agua y refutó firmemente una acumulación catastrófica. [5] Por el contrario, von Huene interpretó el sedimento como depósitos eólicos , con los animales más débiles, en su mayoría subadultos, sucumbiendo a las duras condiciones del desierto y hundiéndose en el barro de pozos de agua efímeros . [7] Argumentó que la integridad de muchos hallazgos indicaba que el transporte no ocurrió, y vio a los individuos parciales y los huesos aislados como resultados de la erosión y el pisoteo. [7] Seemann desarrolló un escenario diferente, en el que las manadas de Plateosaurus se congregaron en grandes pozos de agua y algunos miembros de la manada fueron empujados hacia adentro. [80] Los animales ligeros lograron liberarse, mientras que los individuos pesados ​​se quedaron atrapados y murieron. [80]

Casi medio siglo después se desarrolló una escuela de pensamiento diferente, con el paleontólogo David Weishampel sugiriendo que los esqueletos de las capas inferiores provenían de una manada que murió catastróficamente en un flujo de lodo, mientras que los de las capas superiores se acumularon con el tiempo. [4] Weishampel explicó el curioso conjunto monoespecífico teorizando que los Plateosaurus eran comunes durante este período. [4] Esta teoría fue atribuida erróneamente a Seemann en un relato popular de los plateosaurios en la colección del Instituto y Museo de Geología y Paleontología de la Universidad de Tubinga , [64] y desde entonces se ha convertido en la explicación estándar en la mayoría de los sitios de Internet y en los libros populares sobre dinosaurios. [1] Rieber propuso un escenario más elaborado, que incluía a los animales muriendo de sed o hambre y siendo concentrados por los flujos de lodo. [81]

Trampa de lodo

Una reevaluación detallada de la tafonomía por el paleontólogo Martin Sander de la Universidad de Bonn , Alemania, encontró que la hipótesis de enlodamiento sugerida por primera vez por Fraas [60] es verdadera: [3] los animales por encima de un cierto peso corporal se hundieron en el barro, que se licuó aún más por sus intentos de liberarse. El escenario de Sander, similar al propuesto para los famosos pozos de alquitrán de Rancho La Brea , es el único que explica todos los datos tafonómicos. El grado de integridad de los cadáveres no fue influenciado por el transporte, lo que es obvio por la falta de indicaciones para el transporte antes del entierro, sino más bien por cuánto fueron carroñeados los animales muertos. Los juveniles de Plateosaurus y otros taxones de herbívoros eran demasiado livianos para hundirse en el barro o lograron extraerse, y por lo tanto no se preservaron. De manera similar, los terópodos carroñeros no quedaron atrapados debido a sus pesos corporales más bajos, combinados con pies proporcionalmente más grandes. No hay indicios de pastoreo, ni de entierro catastrófico de tal manada, ni de acumulación catastrófica de animales que previamente murieron aislados en otro lugar. [3]

Se ha planteado la hipótesis de que las patologías que afectan a los chevrones del espécimen SMNS 13200 son el resultado de una miopatía por captura , inducida por una trampa de lodo. [82]

Notas

  1. ^ basado en la figura 3 (p. 8) en Moser (2003) [1]
  2. ^ Quenstedt (1858), [8] citado en la pág. 255 en Sander (1992) [3]
  3. ^ pág. 271 en Schoch (2011) [9]
  4. ^ pág. 74 en Blankenhorn (1898) [12]
  5. ^ p. 12 en Moser (2003) (resumen en inglés en la p. 170) [1]
  6. ^ p. 13 en Moser (2003) (resumen en inglés en la p. 161) [1]
  7. ^ p. 13 en Moser (2003), véanse también las págs. 17 y 36-40, resumen en inglés en las págs. 160-161 y 163-164 [1]
  8. ^ pp. 14–15 en Moser (2003) (resumen en inglés en la p. 160) [1]
  9. ^ págs. 331–332 en Yates (2003) [13]
  10. ^ pág. 13 en Moser (2003) [1]
  11. ^ pág. 89 en Geinitz (1846) [15]
  12. ^ p. 34 en Agassiz (1844), [16] citado en p. 13 en Moser (2003) [1]
  13. ^ p. 296 en Agassiz (1846), [17] citado en p. 13 en Moser (2003) [1]
  14. ^ pág. 57 en Vollrath (1959) [18]
  15. ^ pág. 13 en Moser (2003) [1]
  16. ^ págs. 152-155 en von Meyer (1855) [22]
  17. ^ pág. 317 en Yates (2003) [13]
  18. ^ p. 152 en Moser (2003) (resumen en inglés en la p. 179) [1]
  19. ^ pág. 5 en Huene (1926) [6]
  20. ^ pág. 331 en Yates (2003) [13]
  21. ^ pág. 328 en Yates (2003) [13]
  22. ^ Moser (2003), resumido en la pág. 152 (resumen en inglés en la pág. 179) [1]
  23. ^ p. 152 en Moser (2003) (resumen en inglés en la p. 179) [1]
  24. ^ p. 152 en Moser (2003) (resumen en inglés en la p. 179) [1]
  25. ^ págs. 193-194 en Jaekel (1913-1914) [5]
  26. ^ pp. 138–142 en Moser (2003) (resumen en inglés en la p. 176) [1]
  27. ^ pág. 145 en Paul (1997) [67]
  28. ^ pp. 142–144 en Moser (2003) (resumen en inglés en las pp. 176–177) [1]
  29. ^ pág. 331 en Yates (2003) [13]
  30. ^ pág. 332 en Yates (2003) [13]

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  • Datos relacionados con Plateosaurus en Wikispecies
  • Modelos de cráneo 3D de Plateosaurus en Sketchfab
  • Modelo esquelético ambulante en 3D de Plateosaurus en Sketchfab

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