Fosfatodraco
Género de pterosaurio del Cretácico tardío

Fosfatodraco
Vértebra cervical (cuello) C5 asignada en múltiples vistas
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Orden:† Pterosaurios
Suborden:† Pterodáctiloideos
Familia:† Azhdarchidae
Subfamilia:† Quetzalcoatlinae
Género:† Fosfatotodraco
Pereda-Suberbiola et al. , 2003
Especie tipo
† Phosphatodraco mauritanicus
Pereda-Suberbiola et al. , 2003

Phosphatodraco es un género de pterosaurio azdárquido que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Marruecos. En 2000,se descubrió un espécimen de pterosaurio que constaba de cinco vértebras cervicales (cuello) en la cuenca fosfática de Ouled Abdoun . El espécimen se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Phosphatodraco mauritanicus en 2003; el nombre del género significa " dragón de los fosfatos", y el nombre de la especie se refiere a la región de Mauritania . Phosphatodraco fue el primer pterosaurio del Cretácico Superior conocido del norte de África, y el segundo género de pterosaurio descrito de Marruecos. Es uno de los únicos azdárquidos conocidos que conserva un cuello relativamente completo, y fue uno de los últimos pterosaurios conocidos. Desde entonces se han asignado vértebras cervicales adicionales al género y se ha sugerido que los fósiles del pterosaurio Tethydraco representan elementos del ala de Phosphatodraco .

Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras cervicales del holotipo, ha habido controversia sobre su orden. Los descriptores las consideraron como cervicales (abreviadas como C) C5-C9 en la serie, la primera vértebra preservada (C5) está rota en dos, pero otros las consideran C3-C8, siendo C3 y C4 dos vértebras diferentes. La interpretación seguida tiene consecuencias sobre cómo se distingue a Phosphatodraco de otros azdárquidos y qué tan grande se cree que era; los descriptores consideraron que tenía una envergadura de 5 m (16 pies); la interpretación alternativa llevaría a una envergadura de 4 m (13 pies). El cuello completo puede haber tenido 865 mm (2 pies 10 pulgadas) de largo. Phosphatodraco se distingue principalmente por tener la vértebra C8 (o C7) muy alargada, un 50% más larga que la C5, y por tener una espina neural prominente que es casi tan alta como el centro (la parte principal de la vértebra), truncada en forma cuadrada en la parte superior, y ubicada bastante atrás. Como azdárquido, habría tenido un cuello proporcionalmente largo, un cuerpo pequeño y extremidades largas, en comparación con otros pterosaurios.

Los parientes más cercanos de Phosphatodraco parecen haber sido Aralazhdarcho y Eurazhdarcho . Históricamente, se ha considerado que los azdárquidos se alimentaban por la superficie y capturaban presas del agua en entornos costeros, pero desde entonces se ha sugerido que el contexto en el que se encuentran sus fósiles y su morfología  , como sus cuellos largos y rígidos (informados por, por ejemplo, el cuello de Phosphatodraco ), es más consistente con su alimentación terrestre como las cigüeñas o los cálaos terrestres , pero esto todavía se debate. Aunque se pensaba que los pterosaurios habían disminuido en diversidad hacia el momento de su extinción hace 66 millones de años, la diversidad de taxones , incluido Phosphatodraco , en la cuenca de Ouled Abdoun, que data del Maastrichtiano tardío , justo antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , indica que su extinción ocurrió abruptamente.

Descubrimiento

Ubicación de las minas de fosfato en Marruecos (A), la mina de Sidi Daoui donde se encontró Phosphatodraco (B) y la ubicación estratigráfica del sitio de descubrimiento, "couche III" (C)

A finales de los años 1990, se empezaron a descubrir restos de pterosaurios en diferentes yacimientos fósiles de Marruecos, todos ellos datados del período Cretácico . En 2000, la Oficina Chérifien de Fosfatos (OCP, con sede en Casablanca ) encontró fósiles de pterosaurios durante un trabajo de campo paleontológico en la parte oriental de la cuenca fosfática de Ouled Abdoun, cerca de la ciudad de Khouribga , en el centro de Marruecos. Se recogieron en el "sitio 1" de la mina Sidi Daoui, en la parte norte de Grand Daoui, una zona en la que se extrae fosfato . Los fósiles se encontraron en la parte superior de la unidad estratigráfica que los mineros llamaron "couche III". Estas excavaciones fueron parte de una colaboración entre la OCP, el Ministère de L'Energie et des Mines , Rabat , y el Centre National de la Recherche Scientifique francés , que se había llevado a cabo desde 1997. [1] [2]

El material del pterosaurio, catalogado como espécimen OCP DEK/GE 111, consiste en cinco vértebras cervicales (cuello) desarticuladas pero estrechamente asociadas y un hueso indeterminado, muy probablemente perteneciente a un solo individuo. Las vértebras están aplastadas y dañadas, y la superficie del hueso falta en algunas áreas, con algún relleno de sedimentos de fosfato, y por lo tanto los fósiles no han sido removidos de la matriz . El bloque que contiene los huesos mide 98 cm (39 pulgadas) de largo y 34 cm (13 pulgadas) de ancho. Durante la preparación mecánica del espécimen también se encontraron restos fósiles de otros animales en asociación, incluidos varios tipos de peces y mosasaurios . [1]

El espécimen fue designado como holotipo del nuevo género y especie Phosphatodraco mauritanicus por el paleontólogo Xabier Pereda-Suberbiola y sus colegas en 2003. El nombre del género deriva de las palabras fosfato y del latín draco , que significa " dragón de los fosfatos", y el nombre específico se refiere a la región de Mauritania donde se encontraron los fósiles. [1] Los descriptores dieron la etimología de Mauritania como la palabra latina para el norte de África ; otras fuentes la especifican como un área que se extiende desde Argelia hasta Marruecos. [1] [3] [4] Phosphatodraco fue el primer pterosaurio del Cretácico Superior conocido del norte de África (y, por lo tanto, el primer miembro conocido de la familia Azhdarchidae de esta edad de la región), y solo el segundo género de pterosaurio descrito de Marruecos (el primero fue Siroccopteryx ). En el momento en que fue descrito, era uno de los únicos azdárquidos conocidos que conservaba un cuello relativamente completo (los otros eran Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus [5] ), y era uno de los últimos pterosaurios conocidos. [1] Las series vertebrales de cuello completo son raras para los azdárquidos, pero dichas vértebras son algunos de los restos más comúnmente encontrados y mejor conocidos del grupo. [6]

En 2018, el paleontólogo Nicholas R. Longrich y sus colegas informaron sobre fósiles de pterosaurios recolectados de "Couche III" en cooperación con la industria de fósiles marroquí los tres años anteriores; hasta ese momento, solo se conocía el único espécimen de Phosphatodraco del conjunto. En ese momento, la colección era la colección más grande y diversa de pterosaurios de la era Maastrichtiana del Cretácico Superior, e incluía dos vértebras cervicales que asignaron a Phosphatodraco , basándose en la similitud con el holotipo en tamaño y proporciones. Una de las vértebras, el espécimen FSAC-OB 12, fue identificada como una C5 (aunque en la descripción se indica que es similar a la C6 del holotipo); la otra, FSAC-OB 13, fue identificada solo como una vértebra cervical. Las costillas cervicales (costillas de las vértebras del cuello) de FSAC-OB 12 no parecen haberse fusionado aún con el centro (la parte principal de la vértebra), por lo que el animal podría no haber alcanzado la madurez completa. Estos especímenes se encuentran en la Facultad de Ciencias Aïn Chock en Casablanca. [2]

Húmero (izquierda) y cúbito (derecha) de Tethydraco , que pueden representar elementos del ala de Phosphatodraco

En 2020, los paleontólogos Claudio Labita y David M. Martill describieron un ala articulada (donde los huesos están conectados como en vida) de pterosaurio de "couche III" (espécimen FSAC CP 251, comprado a comerciantes de fósiles ), que asignaron a Tethydraco , un género también descrito por Longrich y colegas en 2018 basado en un húmero (hueso del brazo superior). Tethydraco fue considerado originalmente un pteranodóntido , pero Labita y Martill concluyeron que era un azdárquido, y que posiblemente representaba los elementos del ala de Phosphatodraco . Observaron que se estaban recolectando más fósiles de pterosaurios asociados y articulados de estos depósitos debido a la mejora de los métodos utilizados por los excavadores de fósiles, y que los fósiles de azdárquidos se estaban volviendo abundantes. También advirtieron que la procedencia de algunos de los fósiles marroquíes era difícil de establecer, debido a la naturaleza comercial de su colección. [7] En 2022, la paleontóloga Alexandra E. Fernandes y sus colegas notaron similitudes entre el húmero de Epapatelo y Tethydraco , y recuperaron a Tethydraco como un pteranodóntido. [8]

Interpretaciones del orden de las vértebras cervicales (cuello)

Ilustración de la serie de vértebras cervicales holotipo tal como se conserva, con interpretación de su orden por Pereda-Suberbiola y colegas, 2003 (arriba, C5–C9), y Kellner, 2010 (abajo, C3–C8)

Pereda-Suberbiola y sus colegas interpretaron originalmente las cinco vértebras cervicales preservadas de Phosphatodraco como cervicales C5-C9. La vértebra preservada más delantera que interpretaron como C5 consistía en dos fragmentos; encontraron improbable que pertenecieran a dos vértebras diferentes, ya que se encuentran en continuidad sin sedimento entre ellos, y se superponen entre sí en algunas áreas. Consideraron que la expansión lateral en la parte delantera de esta vértebra se debía al aplastamiento, y señalaron que tal preservación donde los huesos frágiles, pero bien preservados, están asociados con material dañado del mismo individuo es conocida a partir de otros fósiles de vertebrados en el mismo nivel. Identificaron la vértebra más delantera como una C5 porque esta es generalmente la vértebra cervical más larga en los pterosaurios, su longitud disminuye hacia atrás. [1]

En 2007, el paleontólogo Alexander WA Kellner y sus colegas observaron que Phosphatodraco era uno de los azdárquidos más interesantes encontrados en África, pero utilizaron un lenguaje cauteloso sobre la interpretación original de las vértebras. [9] Kellner sugirió en 2010 que la interpretación del espécimen holotipo se había visto afectada por la tafonomía (cambios durante la descomposición y la fosilización); en cambio, propuso que el elemento originalmente descrito como una quinta vértebra cervical era en realidad la tercera y cuarta vértebras que habían sido comprimidas juntas, dando la impresión de que eran una sola vértebra rota en el medio. Esto cambiaría el orden de las vértebras a C3-C8, y aunque esto no cambió la validez del taxón (su distinción se basa en su estratigrafía, geografía y morfología ), Kellner señaló que el diagnóstico (el conjunto de características que distinguen a un taxón) y la estimación del tamaño tenían que ser reevaluados. [10] Las vértebras cervicales más delanteras que faltan en Phosphatodraco en ambos esquemas son el atlas (C1, que se conecta con la parte posterior del cráneo) y el axis (C2). [10] [11]

Artículos posteriores de 2011 y 2015 con Kellner entre los coautores coincidieron con la interpretación de Kellner. [12] [13] El paleontólogo Alexander Averianov no estuvo de acuerdo con la reinterpretación de Kellner de las vértebras cervicales en 2014 y consideró que la descripción original era precisa. [14] Un artículo de 2015 del paleontólogo Mátyás Vremir y sus colegas calificó el tema de "controvertido" y consideró que el espécimen estaba demasiado aplastado para una comparación adecuada, [15] y Martill y Markus Moser coincidieron con esto en 2018. [16] Los paleontólogos Darren Naish y Mark P. Witton (los coautores del artículo de Vremir) siguieron la interpretación de Kellner en 2017. [1] [17] El paleontólogo Rodrigo V. Pêgas y sus colegas también siguieron el orden de Kellner en 2021. [18] Aunque el paleontólogo Alexandru A. Solomon y sus colegas notaron el cambio sugerido en la interpretación del orden del holotipo en 2019, afirmaron que incluso si la reinterpretación era correcta, el espécimen estaba demasiado dañado para compararlo con la única vértebra cervical conocida de su nuevo género Albadraco . [19]

Descripción

Tamaño estimado (parte superior central en turquesa) en comparación con pterosaurios contemporáneos , aves y un humano

En su descripción de 2003, Pereda-Suberbiola y sus colegas estimaron que Phosphatodraco tenía una envergadura cercana a los 5 m (16 pies), basándose en la comparación con otros azdárquidos con vértebras cervicales preservadas, y se refirieron a él como un "pterosaurio azdárquido grande". Esto es más grande que azdárquidos como Zhejiangopterus y Montanazhdarcho , y comparable a la especie más pequeña de Quetzalcoatlus , Q. lawsoni ; se cree que el Q. northropi más grande alcanzó los 10-11 metros (33-36 pies), siendo así el animal volador más grande conocido. [1] [20] Witton agrupó a Phosphatodraco con azdárquidos "de tamaño mediano" basándose en esta estimación de tamaño en 2013. [21] En 2010, Kellner sugirió que esta estimación de tamaño era demasiado grande, basándose en su reinterpretación del orden de las vértebras del cuello. [10] Naish y Witton, que siguieron la interpretación de Kellner, enumeraron una longitud de cuello de 865 mm (2 pies 10 pulgadas) para Phosphatodraco en 2017, y una envergadura de 4 m (13 pies). [17]

Había dos tipos principales de cráneos azdárquidos: cráneos muy largos y bajos que eran hasta diez veces más largos que anchos, y algunos que eran mucho más cortos que eso, más cercanos a los de otros pterosaurios. Algunos tenían crestas y otros no. Los azdárquidos tenían cuellos que eran proporcionalmente más largos que los de otros pterosaurios, y su columna vertebral y gran parte del resto del esqueleto estaba neumatizado (lleno de sacos de aire que lo aligeraban). El esqueleto corporal de los azdárquidos era pequeño pero robusto, y los huesos de la parte superior de sus brazos estaban construidos sólidamente. Sus metacarpianos alares (los huesos de la mano que se conectan con los dedos) eran relativamente los más grandes entre los pterosaurios, y los huesos más largos de las alas; sus dedos alares (que sostenían las membranas alares ) eran relativamente cortos. Las pelvis eran relativamente robustas y las extremidades traseras largas. En conjunto, los metacarpianos y las patas de las alas largas hacían que los azdárquidos fueran relativamente más altos cuando estaban de pie que otros pterosaurios, aunque sus pies eran estrechos y cortos. [21] Como pterosaurio, Phosphatodraco estaba cubierto de picnofibras similares a pelos . [22]

Vértebras cervicales

Longitudes de cuello de los azdárquidos en comparación con sus envergaduras estimadas . Phosphatodraco es el cuarto desde arriba, siguiendo la interpretación de Kellner. (No se muestra la última vértebra preservada)

El conjunto de características que distinguen a un taxón de otros taxones relacionados se denomina diagnóstico y, en el caso de Phosphatodraco , todas estas características se encuentran en las vértebras cervicales. Dado que Pereda-Suberbiola y sus colegas consideraron que las vértebras preservadas eran C5-C9 de la serie en su descripción, ese es el diagnóstico y la descripción que se siguen aquí. [1] Nótese que si la sugerencia de Kellner de que la serie en realidad representa las vértebras C3-C8 es correcta, las características diagnósticas enumeradas por Pereda-Suberbiola y sus colegas posiblemente sean inexactas, y la siguiente descripción se referiría a diferentes vértebras en la serie. [10] Pereda-Suberbiola y sus colegas encontraron que Phosphatodraco se diferencia de otros azdárquidos en que la vértebra más trasera, C8 en su orden, es muy alargada, 50% más larga que C5, y tiene una espina neural prominente (la espina que se proyecta hacia arriba desde la vértebra) que es casi tan alta como el centro, truncada en forma cuadrada en la parte superior y ubicada muy atrás. Phosphatodraco también se distingue en que la relación entre la longitud máxima de las vértebras y el ancho frontal entre las prezigapófisis ( procesos a los lados del centro que se conectaban con las postzigapófisis de las vértebras anteriores) de las vértebras cervicales medias es de aproximadamente 4,3 en C5 y 4,1 en C6. [1]

Las cinco vértebras cervicales conservadas tienen centros huecos y su hueso cortical (la capa exterior, gruesa) tiene alrededor de 1 mm (0,039 pulgadas) de espesor. Las vértebras varían en longitud, siendo la más larga la más delantera de las conservadas, una C5 rota en dos según Pereda-Suberbiola y colegas (C3-C4 según Kellner [10] ), que estimaron que tenía alrededor de 300 mm (0,98 pies) de largo cuando estaba completa. El primero de estos fragmentos mide 110 mm (4,3 pulgadas), el segundo mide alrededor de 190 mm (7,5 pulgadas). Cuando se ve de lado, el extremo posterior de esta vértebra muestra una postzigapófisis izquierda desarrollada, y el cóndilo articular convexo (el cóndilo que conectaba con la vértebra siguiente) y el proceso postexapófisiario izquierdo (que conectaba con la preexapófisis en la parte delantera de la vértebra precedente) están delante de él, todos ellos en el mismo plano debido al aplastamiento. [1]

Vértebras C3–C5 de Quetzalcoatlus (A–C) comparadas con las de Phosphatodraco (D)

La C6 (C5 de Kellner [10] ) es la vértebra mejor conservada y es más corta que la C5 anterior, con unos 225 mm (8,9 pulgadas) de largo. Está distorsionada de modo que la parte delantera es visible en la vista lateral inferior y la parte trasera es visible en la vista lateral izquierda. Su centro es procélico (cóncavo en la superficie delantera), sus prezigapófisis son como cuernos y casi cóncavas y paralelas cuando se ven desde abajo. La prezigapófisis derecha tiene un pequeño tubérculo (una proyección redondeada) en la línea media y no hay indicios de procesos adicionales en el extremo delantero de la vértebra o forámenes neumáticos (agujeros) en la superficie lateral del centro. El cotilo delantero (el extremo delantero cóncavo del centro) está distorsionado, pero parece ser el doble de ancho que alto, ovoide (o con forma de huevo) y con un margen superior ligeramente cóncavo. El margen inferior tiene una hipófisis prominente (una proyección hacia abajo), y la altura de esta quilla disminuye hacia la mitad de la longitud del centro. Hay un surco ovalado longitudinal (una ranura) en el lado derecho de la superficie inferior, cerca de la base de la prezigapófisis. La superficie inferior del centro es casi plana, y la postexapófisis está bien desarrollada en el lado inferior del cóndilo, como en las vértebras anteriores. [1]

La siguiente vértebra C7 (C6 de Kellner [10] ) es visible en la vista inferior, le falta la parte posterior, la parte preservada tiene 190 mm (7,5 pulgadas) de largo, y la longitud completa quizás sea la misma o más corta que la C6 precedente. Sus prezigapófisis son similares a las de la vértebra precedente, y el cotilo es ovalado y comprimido de arriba a abajo. Hay un surco debajo de la prezigapófisis izquierda, aparentemente sin una cresta que se extienda hacia atrás. El centro se abulta ligeramente hacia atrás, volviéndose más estrecho en su longitud media. Las postzigapófisis están bien desarrolladas y divergen ampliamente de la línea media longitudinal del centro. Una pequeña protuberancia entre las postzigapófisis quizás indica dónde se encontraba el margen superior del canal neural (a través del cual pasaba la médula espinal ), aunque sus características no se pueden determinar con precisión. [1]

Características de las vértebras cervicales azdárquidas; J es el C7 de Phosphatodraco siguiendo el orden de Kellner (es C8 en el orden de Pereda-Suberbiola y colegas)

La penúltima vértebra es la C8 (C7 de Kellner [10] [17] ), que es visible en vista lateral y, a pesar de que le falta algo de la parte frontal, el centro es muy alargado, midiendo 150 mm (5,9 pulgadas). La característica más notable de esta vértebra es su alta espina neural, que se coloca en su parte más posterior. La espina neural tiene 40 mm (1,6 pulgadas) de alto medidos desde la superficie superior de la postzigapófisis hasta la parte superior, casi la misma altura que el centro, que es de 45 mm (1,8 pulgadas). Los márgenes anterior y posterior de la espina neural son verticalmente paralelos entre sí, y su parte superior está truncada en forma de cuadrado y perpendicular a los bordes laterales. La postzigapófisis izquierda está ubicada en la base del extremo posterior del arco neural (que forma el arco de hueso a través del cual pasó la médula espinal). Es similar a la misma vértebra de Quetzalcoatlus en que la espina neural es cuadrada en la parte superior, pero se diferencia en que está ubicada más atrás. El proceso postexafofisario izquierdo está bien desarrollado en la parte posterior y inferior, pero no se extiende más allá del cóndilo como lo hace en las vértebras anteriores. [1]

La última vértebra es la C9 según Pereda-Suberbiola y colegas (C8 de Kellner, [10] ) que es visible en vista posterior, y su parte preservada tiene 75 mm (3,0 pulgadas) de alto. Su arco neural tiene una gran espina neural y procesos transversos bien desarrollados (que se proyectaban desde los lados del centro y actuaban como puntos de unión para músculos y ligamentos). La espina neural termina en un proceso romo por encima, y ​​el lado posterior de la espina neural tiene una depresión ovalada, que tiene bordes verticales gruesos en sus lados. Los procesos transversos son largos y delgados, y se proyectan hacia los lados y ligeramente hacia abajo. El canal neural es pequeño y casi circular, tiene aproximadamente 22 mm (0,87 pulgadas) de diámetro, y no hay agujeros neumáticos cerca de él. Su cóndilo es ancho, alrededor de cinco veces más ancho que alto, y tiene forma de medialuna en sección transversal. La postexapófisis izquierda está colocada al costado del cóndilo y casi vertical. Aunque ninguna de las vértebras conserva costillas cervicales, el desarrollo de los procesos transversales de la última vértebra indica que probablemente tenía costillas. [1] El fragmento óseo indeterminado asociado con las dos últimas vértebras tiene una textura similar a ellas, es plano y en forma de medialuna, y mide aproximadamente 9 mm (0,35 pulgadas) de ancho y 44 mm (1,7 pulgadas) de largo. [1]

Restauración de la vida que muestra a Phosphatodraco en pose terrestre

Pereda-Suberbiola y sus colegas descubrieron que las vértebras cervicales más delanteras preservadas de Phosphatodraco (su C5-C7) eran similares en forma a las vértebras cervicales de la serie media de otros pterosaurios pterodactiloideos de cuello largo (el grupo que consiste en pterosaurios de cola corta). Las últimas vértebras preservadas más traseras (su C8-C9) tienen algunas características en común con el resto de las vértebras, incluidos cótilos y cóndilos anchos y ovoides, así como postexapófisis, pero difieren en que su canal neural está demarcado del centro y en tener una espina neural prominente. Pereda-Suberbiola y sus colegas sugirieron que C8-C9 podrían ser vértebras dorsales cervicalizadas , vértebras traseras que se han incorporado al cuello. El número total de vértebras cervicales en los pterosaurios varía entre siete y nueve, y se considera que la primera vértebra dorsal es la primera que se conecta con el esternón (hueso del pecho). Los primeros pterosaurios como Rhamphorhynchus tenían ocho vértebras cervicales con costillas cervicales al menos en C3-C8; los pterodactiloideos posteriores tenían siete vértebras y ninguna costilla. En los grupos de pterdactiloideos posteriores, hay nueve vértebras cervicales, dos de ellas dorsales cervicalizadas, y los adultos tienen un notario (una estructura que consiste en vértebras fusionadas en la región del hombro, también vista en aves). [1]

Clasificación

En su descripción de 2003, Pereda-Suberbiola y sus colegas consideraron a Phosphatodraco un miembro de Azhdarchidae basándose en características como sus vértebras cervicales de la serie media alargadas, con espinas neurales vestigiales bajas (casi perdidas evolutivamente) o ausentes, la presencia de tubérculos precigapofisarios, un par de surcos inferiores cerca de las precigapófisis y la falta de forámenes neumáticos ovalados en las superficies inferiores de los centros. Estas características son especialmente similares a las de Quetzalcoatlus y Azhdarcho . No se pudieron identificar otras características que distinguen al grupo en Phosphatodraco debido a la preservación de sus fósiles. [1]

Longrich y sus colegas realizaron un análisis filogenético que incluyó a los pterosaurios marroquíes en 2018, y encontraron que Phosphatodraco era un azdárquido y el taxón hermano de Aralazhdarcho de Kazajstán . [2] Un análisis de 2021 realizado por Rodrigo y sus colegas también encontró que estos dos géneros eran taxones hermanos, unidos en un clado por Eurazhdarcho de Rumania. Este clado estaba respaldado por una sinapomorfia clara (una característica distintiva, ancestralmente compartida), que el margen lateral de las vértebras cervicales medias es recto cuando se ve desde arriba y desde abajo, con lados casi paralelos. Estos investigadores notaron que estudios previos habían definido a Azhdarchidae como un clado basado en nodos con Azhdarcho y Quetzalcoatlus como especificadores internos, pero advirtieron que en su nueva filogenia, Phosphatodraco , Zhejiangopterus y Eurazhdarcho quedarían fuera del grupo. Consideraron que esto no era deseable, ya que de otro modo esos géneros habían sido considerados consistentemente azdárquidos, y que por razones de estabilidad, Phosphatodraco debería agregarse como un tercer especificador interno para el grupo, ya que esto daría como resultado que se incluyeran todos estos taxones. [18]

En 2021, el paleontólogo Brian Andres y sus colegas también descubrieron que Phosphatodraco y Aralazhdarcho eran taxones hermanos, respaldados por la reducción de los agujeros neumáticos en el costado del canal neural. Este clado se recuperó como parte del subclado de azdárquidos Quetzalcoatlinae. El cladograma a continuación muestra la ubicación de Phosphatodraco dentro de Azhdarchiformes según Andres y sus colegas, 2021: [23]

Esqueleto reconstruido de Quetzalcoatlus en pose de vuelo
Azhdarchiformes

Paleobiología

Alimentación y nicho ecológico

Diagramas esqueléticos que muestran a Zhejiangopterus (a la izquierda, tal como se conservó sin cráneo, a la derecha, tal como se reconstruyó), uno de los otros dos azdárquidos conocidos conservados con un cuello relativamente completo (el otro es Quetzalcoatlus )

En 2008, Witton y Naish señalaron que, aunque históricamente se ha considerado que los azdárquidos eran carroñeros , sondadores de sedimentos, nadadores, limícolas, depredadores aéreos o generalistas similares a las cigüeñas , la mayoría de los investigadores hasta ese momento los habían considerado como animales de alimentación superficial que vivían en entornos costeros, que se alimentaban arrastrando sus mandíbulas inferiores a través del agua mientras volaban y capturaban presas de la superficie (como los skimmers y algunos charranes ). En general, históricamente se ha considerado que los pterosaurios son piscívoros marinos (comedores de peces) y, a pesar de su anatomía inusual, se ha asumido que los azdárquidos ocupaban el mismo nicho ecológico . Witton y Naish señalaron que la evidencia de este modo de alimentación carecía de apoyo de la anatomía y la morfología funcional de los azdárquidos; Carecían de características craneales como mandíbulas inferiores comprimidas lateralmente y las adaptaciones de absorción de impactos requeridas, y sus mandíbulas en cambio parecen haber sido casi triangulares en sección transversal, a diferencia de las de los alimentadores desnatados y los sondadores. [6]

En cambio, Witton y Naish afirmaron que los azdárquidos probablemente habitaban ambientes interiores, basándose en los contextos tafonómicos en los que se han encontrado sus fósiles (más de la mitad de los fósiles estudiados eran, por ejemplo, de depósitos fluviales o aluviales , y la mayoría de las ocurrencias marinas también tenían fósiles de formas de vida terrestres), y su morfología los hacía inadecuados para estilos de vida distintos a vadear y buscar alimento en tierra, aunque sus pies eran relativamente pequeños, delgados y tenían almohadillas, tampoco aptas para vadear. Estos investigadores, en cambio, argumentaron que los azdárquidos eran similares a las cigüeñas o los cálaos terrestres , generalistas a los que denominaron "acechadores terrestres" que buscaban animales pequeños y carroña en diferentes tipos de entornos, respaldados por su aparente competencia en el suelo y cuellos relativamente inflexibles, por ejemplo, el cuello bien conservado de Phosphatodraco proporciona información sobre su morfología. Witton y Naish sugirieron que su estilo de vida más generalista podría explicar la resiliencia del grupo en comparación con otros linajes de pterosaurios, que no se pensaba que hubieran sobrevivido hasta finales del Maastrichtiano como lo hicieron los azdárquidos (los pterosaurios se extinguieron junto con los dinosaurios no aves durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años). [6] [2]

Witton elaboró ​​en un libro de 2013 que las proporciones de los azdárquidos habrían sido consistentes con ellos caminando a grandes zancadas por áreas con vegetación con sus largas extremidades y su cráneo y mandíbulas hacia abajo llegando al suelo. Sus cuellos largos y rígidos serían una ventaja, ya que ayudarían a bajar y levantar la cabeza y le darían un punto de observación al buscar presas, y les permitirían agarrar pequeños animales y frutas. [24] En su estudio de 2021 que reinterpretó a Tethydraco como un azdárquido, y posiblemente el mismo que Phosphatodraco , Labita y Martill señalaron que los azdárquidos podrían haber sido menos terrestres de lo sugerido por Witton y Naish, ya que los fósiles marroquíes eran de estratos marinos, al igual que Arambourgiania de los fosfatos de Jordania. Señalaron que no se habían encontrado azdárquidos en estratos verdaderamente terrestres y propusieron que, en cambio, podrían haber estado asociados con entornos acuáticos, como ríos, lagos, entornos marinos y marinos. [7]

En general, se cree que los pterosaurios se extinguieron gradualmente al disminuir su diversidad hacia el final del Cretácico, pero Longrich y sus colegas sugirieron que esta impresión podría ser el resultado de los pobres registros fósiles de pterosaurios (el efecto Signor-Lipps ). Dado que encontraron que múltiples linajes (Pteranodontidae, Nyctosauridae y Azhdarchidae, este último incluyendo Phosphatodraco y otros) coexistieron durante el Maastrichtiano tardío de Marruecos, este es el conjunto de pterosaurios más diverso conocido del Cretácico tardío. Los pterosaurios durante este tiempo tuvieron una mayor división de nichos en comparación con las faunas anteriores de las edades Santoniana y Campaniana , y pudieron superar a las aves en nichos basados ​​​​en grandes tamaños, y las aves, por lo tanto, permanecieron pequeñas, sin exceder los 2 m (6,6 pies) de envergadura durante el Cretácico Superior (la mayoría de los pterosaurios durante este tiempo tenían envergaduras mayores y, por lo tanto, evitaron el nicho de tamaño pequeño). Para estos investigadores, esto indicó que la extinción de los pterosaurios fue abrupta en lugar de gradual, causada por el catastrófico impacto de Chicxulub . Su extinción liberó más nichos que luego fueron ocupados por aves, lo que condujo a su radiación evolutiva en el Cenozoico Temprano . [2]

Locomoción

Posible rastro de azdárquido Haenamichnus de Corea (izquierda) y postura de alimentación inferida a partir de los rastros

Witton resumió las ideas sobre las habilidades de vuelo de los azdárquidos en 2013, y señaló que generalmente se los había considerado adaptados para planear, aunque algunos han encontrado posible que su musculatura les permitiera volar aleteando como en los cisnes y los gansos. Sus alas cortas y potencialmente anchas pueden haber sido adecuadas para volar en entornos terrestres, ya que esto es similar a lo que hacen algunas aves grandes que planean en tierra. También se ha sugerido que planeaban como los albatros , pero Witton pensó que esto era poco probable debido al supuesto sesgo terrestre de sus fósiles y las adaptaciones para alimentarse en el suelo. Los estudios sobre las habilidades de vuelo de los azdárquidos indican que habrían podido volar durante mucho tiempo y probablemente rápido (especialmente si tenían una cantidad adecuada de grasa y músculo como alimento), de modo que las barreras geográficas no presentaran obstáculos. [25]

Los azdárquidos son también el único grupo de pterosaurios al que se han asignado huellas, como las de Haenamichnus de Corea, que coinciden con este grupo en forma, edad y tamaño. Una larga huella de este tipo muestra que los azdárquidos caminaban con sus extremidades directamente debajo de su cuerpo, y junto con la morfología de sus pies indica que eran más hábiles en el suelo que otros pterosaurios. Según Witton, sus proporciones indican que no eran buenos nadadores por otro lado, y aunque probablemente podían lanzarse desde el agua, no eran tan buenos en esto como algunos otros grupos de pterosaurios. [25]

Paleoambiente

Phosphatodraco es conocido de la unidad fosfática "couche III" de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos, que se depositó durante la era Maastrichtiana tardía del período Cretácico Superior, que terminó hace 66 millones de años. La serie fosfática está condensada y la parte Maastrichtiana tiene solo 3-5 cm (1,2-2,0 pulgadas) de espesor. De abajo a arriba, "couche III" consiste en niveles fosfáticos delgados y margas , un lecho de piedra caliza gris que contiene fósiles de peces, fosfatos amarillos y blandos en el nivel inferior, un nivel margoso grueso y amarillo, que separa el "couche III" inferior y superior, y fosfatos grises y blandos con rayas marrones superpuestos en un nivel de marga grueso en el "couche III" superior. Los fósiles de pterosaurios se encuentran en la parte inferior de la unidad fosfática superior. [1] [2] El tipo de fósiles que se utilizan habitualmente en bioestratigrafía son raros, lo que complica los intentos de datación de estos estratos, pero el "couche III" se ha correlacionado con el Maastrichtiano tardío sobre la base de dientes de tiburón, lo que también se ha confirmado mediante estratigrafía de isótopos de carbono y oxígeno . [26] Los fosfatos se depositaron en una bahía del océano Atlántico oriental que inundó el norte de África durante el Cretácico tardío y el Paleógeno temprano . [27] El área habría sido parte del mar de Tetis en ese momento. [2]

Dinosaurios contemporáneos de la cuenca de Ouled Abdoun

La matriz fosfática del espécimen original de Phosphatodraco es gris y moteada de naranja, y contenía fósiles que incluían los peces Serratolamna , Rhombodus y Enchodus , y el mosasaurio Prognathodon , así como pequeños nódulos. El espécimen fue encontrado cerca de restos esqueléticos de un mosasaurio indeterminado, y también se han encontrado restos de tiburones, rayas, peces como Stratodus , mosasaurios como Platecarpus , Mosasaurus y Halisaurus , plesiosaurios elasmosáuridos indeterminados y tortugas boturémidas indeterminadas en el sitio. Este conjunto de animales sugiere que los sedimentos se depositaron en un ambiente marino. [1] Otros pterosaurios contemporáneos de la cuenca de Ouled Abdoun incluyen al pteranodóntido Tethydraco (si no es el mismo animal que Phosphatodraco ), los nictosáuridos Alcione , Simurghia y Barbaridactylus , un pequeño azdárquido similar a Quetzalcoatlus y un azdárquido muy grande que puede ser Arambourgiania . Los dinosaurios son raros allí, pero también se conocen fósiles del abelisáurido Chenanisaurus , el hadrosaurio Ajnabia y saurópodos . Longrich y sus colegas sugirieron en 2018 que, aunque la fauna era abrumadoramente marina, la presencia de dinosaurios terrestres y azdárquidos indica que la costa estaba cerca. [2] [7] [26] [28]

Véase también

Referencias

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Bibliografía

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