Peloneustes
Género de plesiosaurio pliosaurio

Peloneustes
Rango temporal: Jurásico medio ,Calloviano ~(166,1–163,5 millones de años ) [1]
Vista lateral de un esqueleto montado.
Montaje esquelético, Museo de Paleontología, Tubinga
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Superorden:† Sauropterigio
Orden:† Plesiosauria
Familia:† Pliosauridos
Género:† Peloneustes
Lydekker , 1889
Especies:
† P. philarchus
Nombre binomial
† Peloneustes philarchus
Seeley , 1869
Sinónimos

Peloneustes (que significa ' nadador de lodo ' ) es un género de plesiosaurio pliosaurio del Jurásico Medio de Inglaterra. Sus restos se conocen del Miembro Peterborough de la Formación Oxford Clay , que es del Calloviano . Fue descrito originalmente como una especie de Plesiosaurus por el paleontólogo Harry Govier Seeley en 1869, antes de que el naturalista Richard Lydekker le diera su propio géneroen 1889. Si bien muchas especies han sido asignadas a Peloneustes , P. philarchus es actualmente la única que aún se considera válida, y las otras se trasladaron a géneros diferentes, se consideraron nomina dubia o se sinonimizaron con P. philarchus . Parte del material anteriormente asignado a P. evansi ha sido reasignado desde entonces a " Pliosaurus " andrewsi . Peloneustes es conocido a partir de muchos especímenes, incluido material muy completo.

Con una longitud total de 3,5 a 4 metros (11 a 13 pies), Peloneustes no es un pliosaurio grande. Tenía un cráneo grande y triangular, que ocupaba aproximadamente una quinta parte de la longitud de su cuerpo. La parte frontal del cráneo se alarga en un rostrum (hocico) estrecho. La sínfisis mandibular , donde se fusionan los extremos frontales de cada lado de la mandíbula (mandíbula inferior), se alarga en Peloneustes y ayudaba a fortalecer la mandíbula. Una cresta elevada se encuentra entre las filas de dientes en la sínfisis mandibular. Los dientes de Peloneustes son cónicos y tienen secciones transversales circulares, con crestas verticales en todos los lados. Los dientes frontales son más grandes que los posteriores. Con solo 19 a 21 vértebras cervicales (cuello) , Peloneustes tenía un cuello corto para un plesiosaurio. Las extremidades de Peloneustes fueron modificadas en aletas, con el par trasero más grande que el delantero.

Peloneustes ha sido interpretado como un pariente cercano de Pliosaurus o como un pliosaurio más basal (de divergencia temprana) dentro de Thalassophonea , con la última interpretación encontrando más apoyo. Al igual que otros plesiosaurios, Peloneustes estaba bien adaptado a la vida acuática, utilizando sus aletas para un método de natación conocido como vuelo subacuático . Los cráneos de los pliosaurios estaban reforzados para soportar mejor las tensiones de la alimentación. El hocico largo y estrecho de Peloneustes podría haber sido balanceado rápidamente a través del agua para atrapar peces, que perforaba con sus numerosos dientes afilados. Peloneustes habría habitado un mar epicontinental (interior) que tenía alrededor de 30-50 metros (100-160 pies) de profundidad. Compartía su hábitat con una variedad de otros animales, incluidos invertebrados , peces, talatosuquios , ictiosaurios y otros plesiosaurios. Se conocen al menos otros cinco pliosáuridos del Peterborough Member, pero eran bastante variados en anatomía, lo que indica que habrían comido diferentes fuentes de alimentos, evitando así la competencia.

Historia de la investigación

Diagrama de la mandíbula superior parcial del holotipo vista desde arriba y desde abajo, que consta de los premaxilares, maxilares y vómeros.
Mandíbula superior parcial del holotipo , en vistas superior e inferior.

Los estratos del Miembro Peterborough de la Formación Oxford Clay han sido explotados durante mucho tiempo para la fabricación de ladrillos . Desde finales del siglo XIX, cuando comenzaron estas operaciones, se han excavado fósiles de muchos animales marinos de las rocas. [2] Entre ellos se encontraba el espécimen que se convertiría en el holotipo de Peloneustes philarchus , descubierto por el geólogo Henry Porter en un pozo de arcilla cerca de Peterborough , Inglaterra. El espécimen incluye una mandíbula , la parte delantera de la mandíbula superior, varias vértebras de todo el cuerpo, elementos de la cintura escapular y la pelvis , húmeros (huesos de la parte superior del brazo), fémures (huesos de la parte superior de la pierna) y varios otros huesos de las extremidades. [3] En 1866, el geólogo Adam Sedgwick compró el espécimen para el Museo Woodwardian de la Universidad de Cambridge (ahora el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra, Cambridge), [2] y el espécimen fue catalogado como CAMSM J.46913 y almacenado en la sala de conferencias de la universidad dentro del gabinete D. [2] [3] El paleontólogo Harry Govier Seeley describió el espécimen como una nueva especie del género preexistente Plesiosaurus , Plesiosaurus philarchus , en 1869. [3] El nombre específico significa ' amante del poder ' , posiblemente debido a su cráneo grande y poderoso. [4] Seeley no describió este espécimen en detalle, principalmente dando una lista del material conocido. [3] Si bien publicaciones posteriores describirían más estos restos, CAMSM J.46913 permanece pobremente descrito. [2]

Alfred Leeds y su hermano Charles Leeds habían estado recolectando fósiles de Oxford Clay desde alrededor de 1867, alentados por el geólogo John Phillips de la Universidad de Oxford , reuniendo lo que se conocería como la Colección Leeds. Aunque Charles finalmente se fue, Alfred, quien recolectó la mayoría de los especímenes, continuó reuniendo fósiles hasta 1917. Finalmente, después de una visita de Henry Woodward del Museo Británico de Historia Natural (ahora el Museo de Historia Natural de Londres) a la colección de Leeds en Eyebury en 1885, el museo compró alrededor de 5 toneladas (5,5 toneladas cortas) de fósiles en 1890. Esto llevó a la colección de Leeds a un renombre más amplio, y más tarde vendería especímenes a museos de toda Europa, e incluso a algunos de los Estados Unidos. [5] El material cuidadosamente preparado generalmente estaba en buenas condiciones, aunque con bastante frecuencia había sido aplastado y roto por procesos geológicos. Los cráneos eran particularmente vulnerables a esto. [6] : v–vi 

Ilustración de una mandíbula parcial y dos vértebras parciales.
Mandíbula y vértebras del ejemplar (NHMUK PV R1253) descrito por Lydekker

El geólogo George Charles Crick , que trabajaba allí, informó al naturalista Richard Lydekker de la existencia de un esqueleto de plesiosaurio en el Museo Británico de Historia Natural. El espécimen, catalogado bajo NHMUK PV R1253, [2] había sido descubierto en la Formación Oxford Clay en Green End, Kempston, cerca de Bedford . Si bien Lydekker especuló que el esqueleto alguna vez estuvo completo, se dañó durante la excavación. Las cinturas de las extremidades estaban muy fragmentadas cuando el espécimen llegó al museo, pero un trabajador llamado Lingard en el Departamento de Geología logró restaurar gran parte de ellas. Además de las cinturas de las extremidades, el espécimen también consta de una mandíbula parcial, dientes, múltiples vértebras (aunque ninguna del cuello) y gran parte de las extremidades. Lydekker identificó este espécimen como un individuo de Plesiosaurus philarchus y publicó una descripción del mismo en 1889. Después de estudiar este y otros especímenes en la Colección Leeds, concluyó que los plesiosaurios con cuellos acortados y cabezas grandes no podían clasificarse como especies de Plesiosaurus , lo que significa que "P." philarchus pertenecía a un género diferente. Inicialmente lo asignó a Thaumatosaurus en 1888, [7] pero luego decidió que era lo suficientemente distinto como para justificar su propio género, al que nombró Peloneustes en su publicación de 1889. [8] El nombre Peloneustes proviene de las palabras griegas pelos , que significa ' barro ' o ' arcilla ' , en referencia a la Formación Oxford Clay, y neustes , que significa ' nadador ' . [4] Seeley, sin embargo, agrupó a Peloneustes en Pliosaurus en 1892, afirmando que los dos no eran lo suficientemente diferentes como para justificar géneros separados. [9] Seeley y Lydekker no pudieron ponerse de acuerdo sobre en qué género clasificar a P. philarchus , lo que representa parte de una disputa entre los dos científicos. Sin embargo, desde entonces, Peloneustes se ha convertido en el nombre aceptado. [7]

Diagrama de las paletas delanteras y traseras
Paletas delanteras (izquierda) y traseras (derecha) de NHMUK PV R2440, un ejemplar de la Colección Leeds

La Colección Leeds contenía múltiples especímenes de Peloneustes . [10] : 63–70  En 1895, el paleontólogo Charles William Andrews describió la anatomía del cráneo de Peloneustes basándose en cuatro cráneos parciales de la Colección Leeds. [11] En 1907, el geólogo Frédéric Jaccard publicó una descripción de dos especímenes de Peloneustes de Oxford Clay cerca de Peterborough, alojados en el Musée Paléontologique de Lausanne, Suiza . El más completo de los dos especímenes incluye un cráneo completo que preserva ambas mandíbulas; múltiples dientes aislados; 13 vértebras cervicales (cuello), 5 pectorales (hombro) y 7 caudales (cola); costillas; ambas escápulas, una coracoides ; una interclavicular parcial; una pelvis completa salvo un isquion ; y las cuatro extremidades, que estaban casi completas. El otro espécimen conservaba 33 vértebras y algunas costillas asociadas. Dado que el espécimen que Lydekker describió necesitaba cierta restauración, y la información faltante se completó con datos de otros especímenes en su publicación, Jaccard consideró pertinente publicar una descripción que contuviera fotografías del espécimen más completo en Lausana para ilustrar mejor la anatomía de Peloneustes . [12]

En 1913, el naturalista Hermann Linder describió varios especímenes de Peloneustes philarchus que se encontraban en el Institut für Geowissenschaften, la Universidad de Tübingen y el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , Alemania. Estos especímenes también provenían de la Colección Leeds. [2] Entre los especímenes que describió de la primera institución había un esqueleto montado casi completo, al que le faltaban dos vértebras cervicales, algunas vértebras caudales del extremo de la cola y algunas falanges distales . Solo la parte trasera del cráneo estaba en buenas condiciones, pero la mandíbula estaba casi intacta. Otro de los especímenes que Linder describió fue un cráneo bien conservado (GPIT RE/3409), [2] también de la Universidad de Tübingen, que conservaba un anillo esclerótico (el conjunto de huesos pequeños que sostienen el ojo), solo la cuarta vez que se informaba de estos huesos en un plesiosaurio. [13]

Andrews describió posteriormente los especímenes de reptiles marinos de la Colección Leeds que se encontraban en el Museo Británico de Historia Natural, publicando dos volúmenes, uno en 1910 y el otro en 1913. La anatomía de los especímenes de Peloneustes se describió en el segundo volumen, basándose principalmente en los cráneos bien conservados NHMUK R2679 y NHMUK R3808 y NHMUK R3318, un esqueleto casi completo. NHMUK R3318 estaba tan bien conservado que podía ser rearticulado y montado, aunque las partes faltantes de la pelvis y las extremidades tuvieron que ser rellenadas. El esqueleto montado se exhibió en la Galería de Reptiles Fósiles del museo. [6] : ix  [10] : 35, 63  Andrews había descrito este montaje en 1910, remarcando que era el primer montaje esquelético de un pliosaurio , proporcionando así información importante sobre la anatomía general del grupo. [14]

En 1960, el paleontólogo Lambert Beverly Tarlo publicó una revisión de las especies de pliosauridos que se habían reportado del Jurásico Superior . Muchas especies de pliosauridos habían sido nombradas basándose en fragmentos aislados, creando confusión. Tarlo también encontró que las descripciones inexactas del material y el hecho de que los paleontólogos ignoraran el trabajo de los demás solo empeoraban esta confusión. De las 36 especies que revisó, encontró que solo nueve de ellas eran válidas, incluido Peloneustes philarchus . [7] En 2011, los paleontólogos Hilary Ketchum y Roger Benson describieron la anatomía del cráneo de Peloneustes . Desde los estudios anatómicos anteriores de Andrews y Linder, se habían encontrado más especímenes, incluido NHMUK R4058, un cráneo preservado en tres dimensiones, que proporciona una mejor idea de la forma del cráneo. [2]

Otras especies asignadas

Muchas otras especies han sido asignadas a Peloneustes a lo largo de su historia taxonómica , pero todas ellas han sido reasignadas a géneros diferentes o consideradas inválidas. [2] En la misma publicación en la que nombró a P. philarchus , Seeley también nombró otra especie de Plesiosaurus , P. sterrodeirus basándose en siete especímenes en el Museo Woodwardian que consistían en material craneal y vertebral. [3] Cuando Lydekker erigió el género Peloneustes para P. philarchus , también reclasificó a "Plesiosaurus" sterrodeirus y " Pleiosaurus " aequalis (una especie nombrada por John Phillips en 1871) [15] : 365  [7] como miembros de este género. [8] En su revisión de la taxonomía de pliosauridos de 1960 , Tarlo consideró que P. aequalis no era válido, ya que se basaba en propodiales (huesos de las extremidades superiores), que no se pueden usar para diferenciar diferentes especies de pliosauridos. Consideró que Peloneustes sterrodeirus pertenecía en cambio a Pliosaurus , posiblemente dentro de P. brachydeirus . [7]

Mandíbula de Peloneustes comparada con la de "Pliosaurus" andrewsi, ambas vistas desde arriba
Mandíbulas de Peloneustes , espécimen NHMUK R3803 (arriba) y " Pliosaurus " andrewsi , espécimen NHMUK R2443 (abajo)

Otra de las especies descritas por Seeley en 1869 fue Pliosaurus evansi , basándose en especímenes del Museo Woodwardian. [3] Estos consistían en vértebras cervicales y dorsales (espalda) , costillas y un coracoides. Debido a que era una especie más pequeña de Pliosaurus y su similitud con Peloneustes philarchus , Lydekker lo reasignó a Peloneustes en 1890, notando que era más grande que Peloneustes philarchus . [16] También pensó que una mandíbula grande y una paleta atribuidas a Pleiosaurus ?grandis por Phillips en 1871 [15] : 318  pertenecían a esta especie. [7] En 1913, Andrews asignó un esqueleto parcial de otro gran pliosaurio encontrado por Leeds a Peloneustes evansi , notando que mientras que la mandíbula y las vértebras eran similares a otros especímenes de Peloneustes evansi , eran bastante diferentes de las de Peloneustes philarchus . En consecuencia, Andrews consideró posible que P. evansi realmente perteneciera a un género separado que era morfológicamente intermedio entre Peloneustes y Pliosaurus . [10] : 72  En su revisión de pliosauridos de 1960, Tarlo sinonimizó a Peloneustes evansi con Peloneustes philarchus debido a que sus vértebras cervicales eran idénticas (salvo por una diferencia de tamaño). Consideró que los especímenes más grandes de Peloneustes evansi eran distintos, y los asignó a una nueva especie de Pliosaurus , P. andrewsi (aunque esta especie ya no se considera que pertenezca a Pliosaurus ). [7] [17] Hilary F. Ketchum y Roger BJ Benson no estuvieron de acuerdo con esta sinonimia y en 2011 consideraron que, dado que el holotipo de Peloneustes evansi no es diagnóstico (carece de características distintivas), P. evansi es un nomen dubium y, por lo tanto, un pliosáurido indeterminado. [2]

El paleontólogo E. Koken describió otra especie de Peloneustes , P. kanzleri , en 1905, del Cretácico de Alemania. [2] En 1960, Tarlo reidentificó esta especie como un elasmosáurido . [7] En 1913, Linder creó una subespecie de Peloneustes , P. philarchus var. spathyrhynchus , diferenciándola en función de su sínfisis mandibular espatulada (donde los dos lados de la mandíbula se encuentran y se fusionan). [13] Tarlo lo consideró un sinónimo de Peloneustes philarchus en 1960, [7] y la sínfisis mandibular de Peloneustes es proporcionalmente más ancha en especímenes más grandes, lo que hace que este rasgo sea más probable que se deba a la variación intraespecífica (variación dentro de la especie). El aplastamiento dificulta la medición precisa de estas proporciones. [2] En 1948, el paleontólogo Nestor Novozhilov nombró una nueva especie de Peloneustes , P. irgisensis , basándose en el PIN 426, un esqueleto parcial que consistía en un cráneo grande e incompleto, vértebras y una extremidad trasera parcial, con contenido estomacal preservado. El espécimen fue desenterrado en la cuenca baja del Volga en Rusia. [18] [19] En su revisión de 1960, Tarlo consideró que esta especie era demasiado diferente de Peloneustes philarchus para pertenecer a Peloneustes , colocándola tentativamente en Pliosaurus . Especuló que Novozhilov había pensado incorrectamente que Peloneustes era el único pliosaurio de hocico largo, de ahí la asignación inicial. [7] En 1964 Novozhilov erigió un nuevo género, Strongylokrotaphus , para esta especie, pero estudios posteriores coincidieron con Tarlo y reasignaron la especie a Pliosaurus , posiblemente un sinónimo de Pliosaurus rossicus . Para entonces, PIN 426 había sufrido graves daños por pirita . [19] [17]

Fotografía de un esqueleto de Hauffiosaurus en una losa de roca.
Esqueleto de Hauffiosaurus , inicialmente considerado como Peloneustes , Urwelt-Museum Hauff

En 1998, el paleontólogo Frank Robin O'Keefe propuso que un espécimen de pliosaurio del Jurásico Inferior de Posidonia Shale en Alemania podría representar una nueva especie de Peloneustes . En 2001, lo consideró perteneciente a un género separado, nombrándolo Hauffiosaurus zanoni . [2] [20] Los paleontólogos Zulma Gasparini y Manuel A. Iturralde-Vinent asignaron un pliosaurio de la Formación Jagua del Jurásico Superior de Cuba a Peloneustes sp. en 2006. [21] En 2009, Gasparini lo redescribió como Gallardosaurus iturraldei . [22] En 2011, Ketchum y Benson consideraron que Peloneustes contenía solo una especie, P. philarchus . Reconocieron veintiún especímenes definidos de Peloneustes philarchus , todos del Miembro Peterborough de la Formación Oxford Clay. Consideraron que algunos especímenes del Peterborough Member y Marquise , Francia, previamente asignados a Peloneustes pertenecían a pliosaurios diferentes, actualmente sin nombre. [2]

Descripción

Diagrama que compara el tamaño de los esqueletos montados en NHMUK y GPIT con el de un buzo.
Comparación de tamaño de dos ejemplares

Peloneustes es un miembro de tamaño pequeño [10] : 34  a mediano de Pliosauridae. [23] : 12  NHMUK R3318, el esqueleto montado en el Museo de Historia Natural de Londres, mide 3,5 metros (11,5 pies) de largo, [14] mientras que el esqueleto montado en el Institut für Geowissenschaften, Universidad de Tübingen mide 4,05 metros (13,3 pies) de longitud. [13] Los plesiosaurios típicamente pueden describirse como del morfotipo "plesiosauromorfo" de cabeza pequeña y cuello largo o del morfotipo "pliosauromorfo" de cabeza grande y cuello corto. [24] Peloneustes es del último morfotipo, [24] con su cráneo constituyendo un poco menos de una quinta parte de la longitud total del animal. [23] : 13  Peloneustes , como todos los plesiosaurios, tenía una cola corta, un torso enorme y todas sus extremidades modificadas en grandes aletas. [23] : 3 

Cráneo

Diagrama del cráneo en vista lateral
Cráneo reconstruido

Aunque el holotipo de Peloneustes carece de la parte trasera de su cráneo, muchos especímenes adicionales bien conservados, incluido uno que no ha sido aplastado de arriba a abajo, han sido asignados a este género. Estos cráneos varían en tamaño, midiendo entre 60 y 78,5 centímetros (1,97 y 2,58 pies) de longitud. El cráneo de Peloneustes es alargado y se inclina hacia arriba hacia su extremo posterior. [2] Visto desde arriba, el cráneo tiene la forma de un triángulo isósceles , [10] : 35  con la parte posterior del cráneo ancha y la parte delantera alargada en un rostro estrecho . La parte más trasera del cráneo tiene lados aproximadamente paralelos, a diferencia de las regiones delanteras afiladas. Las fosas nasales externas (aberturas para las fosas nasales) son pequeñas y se encuentran aproximadamente a la mitad de la longitud del cráneo. Las cuencas oculares en forma de riñón miran hacia adelante y hacia afuera y se encuentran en la mitad posterior del cráneo. Los anillos escleróticos están compuestos por al menos 16 elementos individuales, un número inusualmente alto para un reptil. Las fenestras temporales (aberturas en la parte posterior del cráneo) son agrandadas, elípticas y están ubicadas en el cuarto más posterior del cráneo. [2]

Ilustración de cráneos de Peloneustes vistos desde arriba y desde abajo
Cráneo de Peloneustes representado desde abajo (izquierda, NHMUK 3803) y desde arriba (derecha, NHMUK 2679)

Característicamente, los premaxilares (huesos frontales superiores que sostienen los dientes) de Peloneustes tienen seis dientes cada uno, y los diastemas (espacios entre los dientes) de la mandíbula superior son estrechos. Si bien se ha afirmado que Peloneustes tenía nasales (huesos que bordean las fosas nasales externas), los especímenes bien conservados indican que este no es el caso. Los frontales (huesos que bordean las cuencas oculares) de Peloneustes contactan tanto las cuencas oculares como las fosas nasales externas, un rasgo distintivo de Peloneustes . Ha habido cierta controversia sobre si Peloneustes tenía o no lagrimales (huesos que bordean los bordes frontales inferiores de las cuencas oculares), debido a la mala conservación. Sin embargo, los especímenes bien conservados indican que los lagrimales son huesos distintos como en otros pliosauridos, a diferencia de las extensiones de los yugules (huesos que bordean los bordes posteriores inferiores de las cuencas oculares). El paladar de Peloneustes es plano y tiene muchas aberturas, incluidas las fosas nasales internas (la abertura del pasaje nasal hacia la boca). Estas aberturas están en contacto con los huesos palatinos conocidos como palatinos , una configuración utilizada para identificar a este género. El parasfenoides (un hueso que forma la parte frontal inferior de la caja craneana ) tiene un largo proceso cultriforme (una proyección frontal de la caja craneana) que es visible cuando el paladar se ve desde abajo, otra característica distintiva de Peloneustes . El occipucio (parte posterior del cráneo) de Peloneustes está abierto y tiene grandes fenestras. [2]

Peloneustes es conocido por muchas mandíbulas, algunas de las cuales están bien conservadas. La más larga de ellas mide 87,7 centímetros (2,88 pies). La sínfisis mandibular es alargada y constituye aproximadamente un tercio de la longitud total de la mandíbula. Detrás de la sínfisis, los dos lados de la mandíbula divergen antes de curvarse suavemente hacia adentro cerca del extremo posterior. Cada dentario (el hueso que lleva los dientes en la mandíbula) tiene entre 36 y 44 dientes, de los cuales entre 13 y 15 se encuentran en la sínfisis. Los alvéolos dentales del segundo al séptimo son más grandes que los ubicados más atrás, y la sínfisis es más ancha alrededor del quinto y sexto. Además de las características de sus dientes mandibulares, Peloneustes también puede identificarse por sus coronoides (huesos mandibulares internos superiores), que contribuyen a la sínfisis mandibular. Entre las filas de dientes, la sínfisis mandibular presenta una cresta elevada donde se unen los dentarios. Esta es una característica única de Peloneustes , que no se observa en ningún otro plesiosaurio. La cavidad glenoidea mandibular (cavidad de la articulación de la mandíbula ) es ancha, tiene forma de riñón y está angulada hacia arriba y hacia adentro. [2]

Ilustración de un diente
Diente

Los dientes de Peloneustes tienen secciones transversales circulares, como se ve en otros pliosaurios de su edad. [7] Los dientes tienen la forma de conos recurvados . El esmalte de las coronas tiene crestas verticales regularmente espaciadas de longitud variable en todos los lados. Estas crestas están más concentradas en el borde cóncavo de los dientes. La mayoría de las crestas se extienden hasta la mitad o dos tercios de la altura total de la corona, y pocas alcanzan el ápice del diente. [2] La dentición de Peloneustes es heterodonta , es decir, tiene dientes de diferentes formas. Los dientes más grandes son caniniformes y están ubicados en la parte delantera de las mandíbulas, mientras que los dientes más pequeños están más curvados, [2] más gruesos y ubicados más atrás. [25]

Esqueleto postcraneal

Diagrama de una serie articulada de vértebras cervicales.
Vértebras cervicales medias (NHMUK R3318)

En 1913, Andrews informó que Peloneustes tenía de 21 a 22 vértebras cervicales, de 2 a 3 pectorales y alrededor de 20 dorsales , con el número exacto de vértebras sacras (cadera) y caudales desconocido, basándose en especímenes en la Colección Leeds. [10] : 47, 52  Sin embargo, en el mismo año, Linder informó 19 vértebras cervicales, 5 pectorales, 20 dorsales, 2 sacras y al menos 17 caudales en Peloneustes , basándose en un espécimen en el Institut für Geowissenschaften, Universidad de Tübingen. [13] [2] Las dos primeras vértebras cervicales, el atlas y el axis , están fusionadas en los adultos, pero en los juveniles están presentes como varios elementos no fusionados. [10] : 47  El intercentro (parte del cuerpo vertebral) del axis es aproximadamente rectangular, extendiéndose debajo del centro (cuerpo vertebral) del atlas. [2] Las vértebras cervicales tienen espinas neurales altas que están comprimidas de lado a lado. [2] [10] : 50  Los centros cervicales tienen aproximadamente la mitad de largo que de ancho. Tienen superficies articulares fuertemente cóncavas, con un borde prominente alrededor del borde inferior en las vértebras ubicadas hacia el frente de la serie. Cada centro cervical tiene una quilla fuerte a lo largo de la línea media de su cara inferior. [7] La ​​mayoría de las costillas cervicales tienen dos cabezas que están separadas por una muesca. [10] : 53 

Las vértebras pectorales presentan articulaciones para sus respectivas costillas, tanto en sus centros como en sus arcos neurales. A continuación de estas vértebras se encuentran las vértebras dorsales, que son más alargadas que las vértebras cervicales y tienen espinas neurales más cortas. Las vértebras sacras y caudales tienen centros menos alargados que son más anchos que altos. Muchas de las costillas de la cadera y la base de la cola tienen extremos exteriores agrandados que parecen articularse entre sí. Andrews planteó la hipótesis en 1913 de que esta configuración habría endurecido la cola, posiblemente para sostener las grandes extremidades traseras. Las vértebras caudales terminales (últimas) disminuyen drásticamente de tamaño y habrían sostenido chevrones proporcionalmente más grandes que las vértebras caudales ubicadas más adelante. En 1913, Andrews especuló que esta morfología podría haber estado presente para sostener una pequeña estructura similar a una aleta caudal . [10] : 52–53  También se ha planteado la hipótesis de que otros plesiosaurios tenían aletas caudales, y es posible que se conozcan impresiones de dicha estructura en una especie. [26]

Cintura escapular (izquierda) y pélvica (derecha) de NHMUK R3318

La cintura escapular de Peloneustes era grande, aunque no tan corpulenta como en otros plesiosaurios. Los coracoides son los huesos más grandes de la cintura escapular y tienen forma de placa. La articulación del hombro está formada tanto por la escápula (hombro) como por el coracoides, y los dos huesos forman un ángulo de 70° entre sí. Las escápulas tienen la forma típica de un pliosaurido y son trirradiadas, y tienen tres proyecciones prominentes o ramas. La rama dorsal (superior) se dirige hacia afuera, hacia arriba y hacia atrás. [10] : 55  [7] La ​​parte inferior de cada escápula tiene una cresta dirigida hacia el borde frontal de su rama ventral (inferior). [7] Las ramas ventrales de las dos escápulas estaban separadas entre sí por un hueso triangular conocido como interclavícula . Como se ha visto en otros pliosaurios, la pelvis de Peloneustes tiene isquiones y pubis grandes y planos . El tercer hueso pélvico, el íleon , es más pequeño y alargado, y se articula con el isquion. El extremo superior del íleon muestra una gran cantidad de variación dentro de P. philarchus , con dos formas conocidas, una con un borde superior redondeado, la otra con un borde superior plano y una forma más angular. [10] : 55–56, 58–60 

Las extremidades traseras de Peloneustes son más largas que sus extremidades delanteras, siendo el fémur más largo que el húmero, aunque el húmero es el más robusto de los dos elementos. [10] : 57, 60  El radio (uno de los huesos inferiores de las extremidades delanteras) es aproximadamente tan ancho como largo, a diferencia del cúbito (el otro hueso inferior de las extremidades delanteras), que es más ancho que largo. [7] El radio es el más grande de estos dos elementos. [10] : 58  La tibia es más grande que el peroné (huesos inferiores de las extremidades traseras) y más larga que ancha, mientras que el peroné es más ancho que largo en algunos especímenes. [7] Los metacarpianos , metatarsianos y las falanges manuales proximales (algunos de los huesos que forman la parte exterior de la paleta) están aplanados. La mayoría de las falanges en ambas extremidades tienen secciones transversales redondeadas, y todas ellas tienen constricciones prominentes en sus partes medias. Se desconoce el número de falanges de cada dedo tanto en las extremidades anteriores como en las posteriores. [10] : 58, 62 

Clasificación

Esqueleto de Eardasaurus , otro pliosaurio de Oxford Clay, en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford

Seeley describió inicialmente a Peloneustes como una especie de Plesiosaurus , una práctica bastante común (en ese momento, el alcance de los géneros era similar al que se usa actualmente para las familias ). [23] : 7  En 1874, Seeley nombró una nueva familia de plesiosaurios, Pliosauridae, para contener formas similares a Pliosaurus . [27] En 1890, Lydekker colocó a Peloneustes en esta familia, [16] a la que ha sido asignado consistentemente desde entonces. [9] [10] : 1  [7] [2] Exactamente cómo los pliosaurios están relacionados con otros plesiosaurios es incierto. En 1940, el paleontólogo Theodore E. White consideró que los pliosaurios eran parientes cercanos de Elasmosauridae basándose en la anatomía del hombro. [28] Sin embargo, el paleontólogo Samuel P. Welles pensó que los pliosauridos eran más similares a los Polycotylidae , ya que ambos tenían cráneos grandes y cuellos cortos, entre otras características. Agrupó a estas dos familias en la superfamilia Pliosauroidea , con otros plesiosaurios formando la superfamilia Plesiosauroidea . [29] Otra familia de plesiosaurios, Rhomaleosauridae , ha sido asignada desde entonces a Pliosauroidea, [30] [20] mientras que Polycotylidae ha sido reasignada a Plesiosauroidea. [31] [32] Sin embargo, en 2012, Benson y sus colegas recuperaron una topología diferente, con Pliosauridae estando más estrechamente relacionado con Plesiosauroidea que con Rhomaleosauridae. Este clado pliosaurido-plesiosauroide se denominó Neoplesiosauria . [32]

Cráneo, dientes y vértebras de Simolestes , un pliosaurio también de Oxford Clay

Dentro de Pliosauridae, la posición filogenética exacta de Peloneustes es incierta. [2] En 1889, Lydekker consideró que Peloneustes representaba una forma de transición entre Pliosaurus y plesiosaurios anteriores, aunque encontró poco probable que Peloneustes fuera ancestral de Pliosaurus . [8] En 1960, Tarlo consideró que Peloneustes era un pariente cercano de Pliosaurus , ya que ambos taxones tenían sínfisis mandibulares alargadas. [7] En 2001, O'Keefe lo recuperó como un miembro basal (de divergencia temprana) de esta familia, fuera de un grupo que incluye a Liopleurodon , Pliosaurus y Brachauchenius . [20] [2] Sin embargo, en 2008, los paleontólogos Adam S. Smith y Gareth J. Dyke encontraron que Peloneustes era el taxón hermano de Pliosaurus . [30] [2] En 2013, Benson y el paleontólogo Patrick S. Druckenmiller nombraron un nuevo clado dentro de Pliosauridae, Thalassophonea . Este clado incluía a los pliosauridos "clásicos", de cuello corto, mientras que excluía las formas anteriores, de cuello largo y más gráciles. Se descubrió que Peloneustes era el talasófono más basal. [33] Estudios posteriores han descubierto una posición similar para Peloneustes . [34] [35] [36]

El siguiente cladograma sigue a Ketchum y Benson, 2022. [37]

Paleobiología

Ilustración que muestra cómo pudo haber sido Peloneustes cuando estaba vivo.
Restauración de la vida

Los plesiosaurios estaban bien adaptados a la vida marina. [38] [39] [40] Crecían a tasas comparables a las de las aves y tenían metabolismos altos , lo que indica homeotermia [41] o incluso endotermia . [40] El laberinto óseo , un hueco dentro del cráneo que contenía un órgano sensorial asociado con el equilibrio y la orientación, de Peloneustes y otros plesiosaurios es similar en forma al de las tortugas marinas . El paleontólogo James Neenan y sus colegas plantearon la hipótesis en 2017 de que esta forma probablemente evolucionó junto con los movimientos de aleteo utilizados por los plesiosaurios para nadar. Peloneustes y otros plesiosaurios de cuello corto también tenían laberintos más pequeños que los plesiosaurios con cuellos más largos, un patrón también observado en cetáceos . [38] Además, Peloneustes probablemente tenía glándulas de sal en su cabeza para lidiar con el exceso de sal dentro de su cuerpo. Sin embargo, Peloneustes parece haber sido un depredador de vertebrados , que contienen menos sal que los invertebrados , lo que llevó al paleontólogo Leslie Noè a sugerir en una disertación de 2001 que estas glándulas no habrían tenido que ser especialmente grandes. [42] : 257  Peloneustes , como muchos otros pliosaurios, mostró un nivel reducido de osificación de sus huesos. El paleontólogo Arthur Cruickshank y sus colegas en 1966 propusieron que esto puede haber ayudado a Peloneustes a mantener su flotabilidad o mejorar su maniobrabilidad. [43] Un estudio de 2019 realizado por la paleontóloga Corinna Fleischle y sus colegas encontró que los plesiosaurios tenían glóbulos rojos agrandados , según la morfología de sus canales vasculares , lo que los habría ayudado mientras buceaban. [39]

Los plesiosaurios como Peloneustes empleaban un método de natación conocido como vuelo subacuático , utilizando sus aletas como hidroalas . Los plesiosaurios son inusuales entre los reptiles marinos en el sentido de que utilizaban sus cuatro extremidades, pero no los movimientos de la columna vertebral, para propulsarse. La cola corta, aunque es poco probable que haya sido utilizada para propulsar al animal, podría haber ayudado a estabilizar o dirigir al plesiosaurio. [44] [26] Las aletas delanteras de Peloneustes tienen relaciones de aspecto de 6,36, mientras que las aletas traseras tienen relaciones de aspecto de 8,32. Estas relaciones son similares a las de las alas de los halcones modernos . En 2001, O'Keefe propuso que, al igual que los halcones, los plesiosaurios pliosauromorfos como Peloneustes probablemente eran capaces de moverse rápida y ágilmente, aunque de manera ineficiente, para capturar presas. [24] Un modelo informático realizado por la paleontóloga Susana Gutarra y sus colegas en 2022 descubrió que, debido a sus grandes aletas, un plesiosaurio habría producido más resistencia al avance que un cetáceo o un ictiosaurio de tamaño comparable . Sin embargo, los plesiosaurios contrarrestaron esto con sus grandes trompas y tamaño corporal. [45] Debido a la reducción de la resistencia al avance por sus cuerpos más cortos y profundos, la paleontóloga Judy Massare propuso en 1988 que los plesiosaurios podían buscar y perseguir activamente su alimento en lugar de tener que acecharlo. [44]

Mecánica de alimentación

Fotografía de un cráneo no aplastado, vista en tres cuartos.
Cráneo conservado en tres dimensiones NHMUK R4058

En una tesis de 2001, Noè observó muchas adaptaciones en los cráneos de los pliosaurios para la depredación. Para evitar daños durante la alimentación, los cráneos de pliosaurios como Peloneustes son altamente acinéticos, donde los huesos del cráneo y la mandíbula estaban en gran parte bloqueados en su lugar para evitar el movimiento. El hocico contiene huesos alargados que ayudaron a evitar la flexión y tiene una unión reforzada con la región facial para resistir mejor las tensiones de la alimentación. Cuando se ve de lado, se ve poco estrechamiento en la mandíbula, lo que la fortalece. La sínfisis mandibular habría ayudado a proporcionar una mordida uniforme y evitar que las mandíbulas se movieran de forma independiente. La eminencia coronoidea agrandada proporciona una región grande y fuerte para el anclaje de los músculos de la mandíbula, aunque esta estructura no es tan grande en Peloneustes como en otros pliosaurios contemporáneos. Las regiones donde se anclaban los músculos de la mandíbula están ubicadas más atrás en el cráneo para evitar interferencias con la alimentación. La cavidad glenoidea mandibular en forma de riñón habría hecho que la articulación de la mandíbula fuera más firme y habría impedido que la mandíbula se dislocara. Los dientes de los pliosauridos están firmemente enraizados y entrelazados, lo que fortalece los bordes de las mandíbulas. Esta configuración también funciona bien con los movimientos de rotación simples a los que se limitaban las mandíbulas de los pliosauridos y fortalece los dientes contra las luchas de las presas. Los dientes frontales más grandes habrían sido utilizados para empalar a la presa, mientras que los dientes traseros más pequeños aplastaban y guiaban a la presa hacia atrás, hacia la garganta. Con sus amplias aberturas, los pliosauridos no habrían procesado mucho su comida antes de tragarla. [42] : 193, 236–240 

Esqueleto montado en vista lateral aproximada
Esqueleto montado en el Naturmuseum Senckenberg , Frankfurt

Los numerosos dientes de Peloneustes rara vez se rompen, pero a menudo muestran signos de desgaste en sus puntas. Sus puntas afiladas, su forma grácil y ligeramente curvada y su espaciamiento prominente indican que estaban hechos para perforar. El hocico delgado y alargado tiene una forma similar a la de un delfín. Tanto la morfología del hocico como la de los dientes llevaron a Noè a sugerir que Peloneustes era un piscívoro (comía peces). Para atrapar a su presa, Peloneustes habría girado rápidamente la cabeza hacia un lado. La sección transversal aproximadamente circular del hocico grácil habría minimizado la resistencia, mientras que las mandíbulas largas eran adecuadas para atrapar rápidamente presas móviles. El paladar plano y agrandado y la caja craneal reforzada de Peloneustes habrían reducido la torsión, la flexión y el cizallamiento causados ​​por el hocico largo. La caja craneal reforzada habría reducido la absorción de impactos en el área del cerebro. Dado que la punta del hocico estaba más alejada de la articulación de la mandíbula, habría ejercido una fuerza de mordida más débil que las regiones más traseras. Las regiones frontales de las mandíbulas de Peloneustes son alargadas, lo que indica que habrían sido utilizadas para atacar y apresar rápidamente a las presas. Estas adaptaciones indican una preferencia por presas más pequeñas que, aunque ágiles, habrían sido más fáciles de incapacitar y menos poderosas. Sin embargo, Peloneustes todavía habría sido capaz de atacar a peces de tamaño moderado. Si bien un esqueleto, catalogado como NHMUK R3317, con restos de belemnites en su estómago fue asignado a Peloneustes por Andrews en 1910, [6] : xvi–xvii  es muy incompleto y en realidad puede pertenecer al pliosaurio contemporáneo Simolestes , como lo sugiere Noè. [42] : 233–234, 241–242  Bruce Rothschild y sus colegas también han sugerido en 2018 que Peloneustes dejó marcas de mordeduras en un espécimen de Cryptoclidus. [46]

Paleoambiente

Pozo de arcilla de Bradley Fen
Una mina de arcilla en el área de Peterborough Member

Peloneustes se conoce del Miembro Peterborough (antes conocido como la Arcilla Inferior de Oxford) de la Formación Arcilla de Oxford. [2] Si bien se ha enumerado a Peloneustes como proveniente de la etapa Oxfordiana (que abarca desde hace aproximadamente 164 a 157 millones de años [1] ) del Jurásico Superior, [7] el Miembro Peterborough en realidad data de la etapa Calloviana (que abarca desde hace aproximadamente 166 a 164 millones de años [1] ) del Jurásico Medio . [2] El Miembro Peterborough se extiende desde finales del Calloviano inferior hasta principios del Calloviano superior, ocupando la totalidad del Calloviano Medio. [47] Se superpone a la Formación Kellaways [47] y está superpuesto por el Miembro Stewartby de la Formación Arcilla de Oxford. [48] El Miembro Peterborough está compuesto principalmente de pizarra bituminosa gris (que contiene asfalto) [47] y arcilla [ 49 ] rica en materia orgánica . [50] Estas rocas a veces son fisionables (se pueden dividir en placas delgadas y planas). [48] El miembro tiene un espesor de entre 16 y 25 metros (52 y 82 pies) y se extiende desde Dorset hasta Humber . [47]

El Miembro Peterborough representa un mar epicontinental durante una época de aumento del nivel del mar . [50] Cuando se depositó, habría estado ubicado a una latitud de 35° N. [ 48] Este mar, conocido como el mar de Oxford Clay, estaba rodeado en gran parte por islas y continentes, que proporcionaban sedimentos a la vía marítima . [48] Su proximidad a la tierra se demuestra por la preservación de fósiles terrestres como madera a la deriva en Oxford Clay, además de un dique clástico en los niveles inferiores del Miembro Peterborough, con la formación del dique facilitada por el agua de lluvia . [49] La región sur del mar de Oxford Clay estaba conectada al océano Tetis , mientras que estaba conectado a regiones más boreales en su lado norte. Esto permitió que se produjera un intercambio de fauna entre las regiones tetisana y boreal. Este mar tenía aproximadamente entre 30 y 50 metros (100 y 160 pies) de profundidad dentro de los 150 kilómetros (93 millas) de la costa. [48] [2]

Mapa del mundo en el Jurásico, que indica que la Formación Oxford Clay estaba ubicada cerca de un clima templado cálido.
Mapa del mundo en el Jurásico , la Formación Oxford Clay se encuentra en E1

La tierra circundante habría tenido un clima mediterráneo , con veranos secos e inviernos húmedos, aunque se estaba volviendo cada vez más árido . Con base en la información de los isótopos δ 18 O en bivalvos , la temperatura del agua del lecho marino del Miembro Peterborough varió de 14 a 17 °C (57 a 63 °F) debido a la variación estacional, con una temperatura promedio de 15 °C (59 °F). Los fósiles de belemnita proporcionan resultados similares, dando un rango de temperatura del agua con un mínimo de 11 °C (52 °F) a un máximo entre 14 °C (57 °F) o 16 °C (61 °F), con una temperatura promedio de 13 °C (55 °F). [48] Mientras que los rastros de bacterias verdes del azufre indican agua euxínica , con bajos niveles de oxígeno y altos niveles de sulfuro de hidrógeno , abundantes rastros de organismos bentónicos (que habitan en el fondo) sugieren que las aguas del fondo no eran anóxicas . [51] [50] Los niveles de oxígeno parecen haber variado, y algunos depósitos se formaron en condiciones más aireadas que otros. [48]

Biota contemporánea

Hay muchos tipos de invertebrados preservados en el Miembro Peterborough. Entre ellos se encuentran los cefalópodos , que incluyen amonitas , belemnites y nautiloideos . Los bivalvos son otro grupo abundante, mientras que los gasterópodos y anélidos lo son menos, pero siguen siendo bastante comunes. Los artrópodos también están presentes. Los braquiópodos y los equinodermos son raros. A pesar de no ser conocidos a partir de fósiles, los poliquetos probablemente habrían estado presentes en este ecosistema, debido a su abundancia en ambientes modernos similares y madrigueras similares a las producidas por estos gusanos. Los microfósiles pertenecientes a foraminíferos , cocolitofóridos y dinoflagelados son abundantes en el Miembro Peterborough. [52]

Se conoce una amplia variedad de peces del Miembro Peterborough. Estos incluyen los condrictios Asteracanthus , Brachymylus , Heterodontus (o Paracestracion ), [52] Hybodus , Ischyodus , Palaeobrachaelurus , Pachymylus , Protospinax , Leptacanthus , Notidanus , Orectoloboides , Spathobathis y Sphenodus . También estaban presentes los actinopterigios , representados por Aspidorhynchus , Asthenocormus , Caturus , Coccolepis , Heterostrophus , Hypsocormus , Leedsichthys , Lepidotes , Leptolepis , Mesturus , Osteorachis , Pachycormus , Pholidophorus y Sauropsis . [53] Estos peces incluyen variedades que viven en la superficie, en aguas intermedias y bentónicas de varios tamaños, algunas de las cuales pueden alcanzar grandes dimensiones. Ocupaban una variedad de nichos, incluidos los comedores de invertebrados, los piscívoros y, en el caso de Leedsichthys , los filtradores gigantes . [52]

Esqueleto montado del plesiosaurio de cuello largo Cryptoclidus
Esqueleto montado de Cryptoclidus , un plesiosaurio del Miembro Peterborough, en el Museo Americano de Historia Natural

Los plesiosaurios son comunes en el Miembro Peterborough, y además de los pliosauridos, están representados por criptoclídidos , incluyendo Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus y Picrocleidus . [6] : viii  [2] Eran plesiosaurios más pequeños con dientes delgados y cuellos largos, [52] y, a diferencia de los pliosauridos como Peloneustes , habrían comido principalmente animales pequeños. [52] El ictiosaurio Ophthalmosaurus también habitó la Formación Oxford Clay. Ophthalmosaurus estaba bien adaptado para el buceo profundo, gracias a su cuerpo aerodinámico, parecido a una marsopa y ojos gigantescos, y probablemente se alimentaba de cefalópodos. [6] : xiv  [52] También se conocen muchos géneros de cocodrilos del Miembro Peterborough. Estos incluyen los teleosauroides similares a los gaviales Charitomenosuchus , Lemmysuchus , Mycterosuchus y Neosteneosaurus [54] y los metriorrínquidos similares a los mosasaurios [52] Gracilineustes , Suchodus , Thalattosuchus , [10] : 180  [55] y Tyrannoneustes . [56] Aunque poco común, el pequeño pterosaurio piscívoro Rhamphorhynchus también fue parte de este ecosistema marino. [52]

Esqueleto montado del gran pliosaurio Liopleurodon
Montaje esquelético de Liopleurodon ferox en la Universidad de Tübingen, otro pliosaurio del Miembro Peterborough

Se conocen más especies de pliosauridos del Miembro Peterborough que de cualquier otro conjunto. [2] Además de Peloneustes , estos pliosauridos incluyen a Liopleurodon ferox , Simolestes vorax , "Pliosaurus" andrewsi , Marmornectes candrewi , [57] Eardasaurus powelli y, potencialmente, Pachycostasaurus dawni . [58] [37] Sin embargo, existe una variación considerable en la anatomía de estas especies, lo que indica que se alimentaban de presas diferentes, evitando así la competencia ( partición de nicho ). [42] : 249–251  [43] El gran y poderoso pliosaurido Liopleurodon ferox parece haber sido adaptado para enfrentarse a presas grandes, incluidos otros reptiles marinos y peces grandes. [42] : 242–243, 249–251  El hocico largo Eardasaurus powelli como Liopleurodon también tiene dientes con bordes cortantes y también puede haber capturado presas grandes. [37] Simolestes vorax , con su cráneo ancho y profundo y su mordida poderosa, parece haber sido un depredador de grandes cefalópodos. [42] : 243–244, 249–251  "Pliosaurus" andrewsi , como Peloneustes , posee un hocico alargado, una adaptación para alimentarse de animales pequeños y ágiles. [52] Sin embargo, sus dientes son adecuados para cortar, lo que indica una preferencia por presas más grandes, mientras que los de Peloneustes están mejor adaptados para perforar. [59] "Pliosaurus" andrewsi también es más grande que Peloneustes . [52] Marmornectes candrewi también es similar a Peloneustes , ya que tiene un hocico largo y quizás también se alimentaba de peces. [33] [57] Pachycostasaurus dawni es un pliosaurio pequeño y de complexión fuerte que probablemente se alimentaba de presas bentónicas. Tiene un cráneo más débil que otros pliosaurios y era más estable, por lo que probablemente usaba diferentes métodos de alimentación para evitar la competencia. [43] A diferencia de los otros pliosaurios de Oxford Clay, Pachycostasaurus era bastante raro, quizás vivía principalmente fuera del área de depósito de la Formación Oxford Clay, posiblemente habitando regiones costeras, aguas profundas o incluso ríos. [43] Si bien varios tipos diferentes de pliosaurios estuvieron presentes en el Jurásico Medio, las formas piscovorosas de hocico largo como PeloneustesSe extinguieron en el límite entre el Jurásico medio y el superior. Esta parece haber sido la primera fase de un declive gradual en la diversidad de plesiosaurios. Si bien la causa de esto es incierta, puede haber sido influenciada por cambios en la química del océano y, en fases posteriores, por la caída del nivel del mar. [33]

Véase también

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