Paxillus involutus | |
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Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Orden: | Boletales |
Familia: | Paxilláceas |
Género: | Paxillus |
Especies: | P. involuto |
Nombre binomial | |
Paxillus involutus | |
Sinónimos [1] [2] | |
Agaricus contiguus Toro. (1785) |
Paxillus involutus | |
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Branquias en el himenio | |
La tapa está deprimida | |
El himenio es decurrente | |
El estípite está desnudo | |
La huella de esporas es marrón | |
La ecología es micorrízica | |
La comestibilidad es mortal |
Paxillus involutus , también conocido como el hongo de borde enrollado marrón o el hongo de borde enrollado común , es un hongo basidiomiceto que se distribuye ampliamente en el hemisferio norte . Se ha introducido inadvertidamente en Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica y Sudamérica, probablemente transportado en el suelo con árboles europeos. De varios tonos de color marrón, el cuerpo fructífero crece hasta6 cm ( 2+3 ⁄ 8 pulgadas) de alto y tiene una tapa en forma de embudo de hasta12 cm ( 4+3 ⁄ 4 in) de ancho con un borde enrollado distintivo y láminas decurrentes que pueden ser similares a poros cerca del estípite . Aunque tiene láminas , está más estrechamente relacionado con los boletus porosos que con los hongos con láminas típicos. Fue descrito por primera vez por Pierre Bulliard en 1785, y recibió su nombre binomial actual de Elias Magnus Fries en 1838. Las pruebas genéticas sugieren que Paxillus involutus puede ser un complejo de especies en lugar de una sola especie.
Paxillus involutus es un hongo común en bosques caducifolios y coníferos y áreas herbáceas a fines del verano y el otoño. Forma relaciones ectomicorrízicas con una amplia gama de especies de árboles. Estas se benefician de la simbiosis ya que el hongo reduce su ingesta de metales pesados y aumenta la resistencia a patógenos como Fusarium oxysporum . Anteriormente considerado comestible y consumido ampliamente en Europa central y oriental , desde entonces se ha descubierto que es peligrosamente venenoso , después de ser responsable de la muerte del micólogo alemán Julius Schäffer en 1944. Se había reconocido que causaba trastornos gástricos cuando se comía crudo, pero más recientemente se descubrió que causaba hemólisis autoinmune potencialmente fatal , incluso en aquellos que habían consumido el hongo durante años sin ningún otro efecto nocivo. Un antígeno en el hongo activa el sistema inmunológico para atacar los glóbulos rojos. Las complicaciones graves y comúnmente fatales incluyen lesión renal aguda , shock , insuficiencia respiratoria aguda y coagulación intravascular diseminada .
El micólogo francés Pierre Bulliard describió al castaño de Indias como Agaricus contiguus en 1785 , [3] aunque la combinación de 1786 Agaricus involutus de August Batsch [4] se toma como la primera descripción válida . [1] James Bolton publicó una descripción de lo que llamó Agaricus adscendibus en 1788; [5] la autoridad taxonómica Index Fungorum considera que esto es sinónimo de P. involutus . [2] Otros sinónimos incluyen Omphalia involuta descrita por Samuel Frederick Gray en 1821, [6] y Rhymovis involuta , publicada por Gottlob Ludwig Rabenhorst en 1844. [7] La especie obtuvo su nombre binomial actual en 1838 cuando el 'padre de la micología', el naturalista sueco Elias Magnus Fries erigió el género Paxillus y lo estableció como especie tipo . [8] La fecha de inicio de la taxonomía fúngica se había fijado como el 1 de enero de 1821, para que coincidiera con la fecha de las obras de Fries, lo que significaba que los nombres acuñados antes de esta fecha requerían la sanción de Fries (indicada en el nombre por dos puntos) para ser considerados válidos . Así se escribió Paxillus involutus (Batsch:Fr.) Fr. Una revisión de 1987 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica fijó la fecha de inicio en el 1 de mayo de 1753, la fecha de publicación de la obra seminal de Linneo , Species Plantarum . [9] Por lo tanto, el nombre ya no requiere la ratificación de la autoridad de Fries.
El género fue posteriormente colocado en una nueva familia, Paxillaceae , por el micólogo francés René Maire , quien sostuvo que estaba relacionado tanto con los agáricos como con los boletus. [10] Aunque tiene branquias en lugar de poros, durante mucho tiempo se ha reconocido que pertenece a los hongos porosos del orden Boletales en lugar de a los agáricos tradicionales. [11] El nombre genérico se deriva del latín para 'clavija' o 'tapón', y el epíteto específico involutus , 'enrollado', se refiere al margen del sombrero. [11] Los nombres comunes incluyen el borde desnudo, [12] paxillus venenoso, [13] pax enrollado, [14] pax venenoso, borde enrollado común, borde enrollado marrón, [15] y rebozuelo marrón. [16] Gray lo llamó "taburete umbilical involucrado" en su compendio de la flora británica de 1821. [6]
Los estudios de la ecología y la genética de Paxillus involutus indican que puede formar un complejo de múltiples especies de apariencia similar. [17] [18] En un estudio de campo cerca de Uppsala , Suecia, realizado entre 1981 y 1983, el micólogo Nils Fries descubrió que había tres poblaciones de P. involutus incapaces de reproducirse entre sí. Una se encontró bajo coníferas y bosques mixtos, mientras que las otras dos se encontraron en parques, asociadas con abedules cercanos. Encontró que el primer grupo tendía a producir cuerpos fructíferos aislados que tenían un estípite más delgado y un sombrero menos enrollado en los márgenes, mientras que los cuerpos fructíferos de las otras dos poblaciones tendían a aparecer en grupos y tenían estípites más gruesos y sombreros con márgenes más enrollados y, a veces, ondulados. Solo había tendencias generales y no pudo detectar ninguna característica macroscópica o microscópica consistente que los diferenciara firmemente. [19] Un estudio molecular que compara las secuencias de ADN de especímenes de Paxillus involutus recolectados de varios hábitats en Baviera encontró que aquellos recolectados de parques y jardines mostraron una relación cercana con la especie norteamericana P. vernalis , mientras que aquellos de bosques estaban relacionados con P. filamentosus . Los autores sugirieron que las poblaciones de parques pueden haber sido introducidas desde América del Norte. [20] Un análisis multigénico de aislamientos europeos mostró que P. involutus sensu lato (en el sentido amplio) podría separarse en cuatro linajes distintos, genéticamente aislados correspondientes a P. obscurosporus , P. involutus sensu stricto (en el sentido estricto), P. validus y una cuarta especie que aún no ha sido identificada. [18] Los cambios en el rango de hospedadores han ocurrido con frecuencia e independientemente entre cepas dentro de este complejo de especies. [21]
El cuerpo fructífero epigeo (por encima del suelo) , que se asemeja a una tapa de madera marrón , puede medir hasta 6 cm ( 2+3 ⁄ 8 pulgadas) de alto. [11] El sombrero , inicialmente convexo y luego más en forma de embudo (infundibuliforme) con un centro deprimido y un borde enrollado (de ahí el nombre común), puede ser de color rojizo, amarillento o marrón oliva y típicamentede 4 a 12 cm ( 1+5 ⁄ 8 – 4+3 ⁄ 4 pulgadas) de ancho; [22] el diámetro de la tapa no supera los15 cm ( 5+7 ⁄ 8 pulgadas). [23] La superficie del sombrero es inicialmente vellosa y luego lisa, volviéndose pegajosa cuando está mojada. El sombrero y el margen del sombrero inicialmente sirven para proteger las láminas de los cuerpos fructíferos jóvenes: esto se denomina desarrollo pilangiocárpico. [24] Las láminas estrechas de color amarillo parduzco son decurrentes y bifurcadas, y se pueden pelar fácilmente de la pulpa (como es el caso de los poros de los boletus). Las láminas más abajo hacia el estípite se vuelven más irregulares y anastomosadas , e incluso pueden parecerse a los poros de los hongos tipo boletus. El hongo se oscurece cuando se golpea y los especímenes más viejos pueden tener manchas oscuras. La pulpa amarillenta jugosa tiene un olor y sabor suave a ligeramente ácido o picante, y se ha descrito como bien sabrosa al cocinarla. [22] [25] De color similar al sombrero, el estípite corto mide unos 3-6 cm de alto y 1-3 de ancho, [26] puede ser torcido y se estrecha hacia la base. [27]
La huella de esporas es marrón y las dimensiones de las esporas elipsoides (de forma ovalada) son de 7,5 a 9 por 5 a 6 μm . El himenio tiene cistidios tanto en el borde branquial como en la cara (queilo y pleurocistidios respectivamente), que son delgados y similares a filamentos, y miden típicamente de 40 a 65 por 8 a 10,5 μm. [28]
El color parduzco y la forma similar a un embudo de P. involutus pueden llevar a su confusión con varias especies de Lactarius , muchas de las cuales tienen cierto grado de toxicidad. [29] La falta de un exudado lechoso lo distingue de cualquier sombrero lechoso. [30] Uno de los más similares es L. turpis , que presenta una coloración oliva más oscura. [25] El Paxillus vernalis norteamericano relacionado tiene una huella de esporas más oscura, un estípite más grueso y se encuentra debajo del álamo temblón, [13] mientras que el pariente más cercano P. filamentosus es más similar en apariencia a P. involutus . Una especie rara que crece solo en asociación con el aliso , P. filamentosus se puede distinguir de él por las escamas presionadas hacia abajo en la superficie del sombrero que apuntan hacia el margen del sombrero, una pulpa de color amarillo claro que se magulla solo ligeramente marrón y branquias de color amarillo ocre intenso que no cambian de color al lesionarse [28]
Las especies más similares son dos que alguna vez se creyeron parte de P. involutus en Europa. Paxillus obscurisporus (originalmente obscurosporus ) tiene cuerpos fructíferos más grandes que P. involutus , con sombreros de hasta 40 cm (16 pulgadas) de ancho cuyos márgenes tienden a desenrollarse y aplanarse con la edad, y una capa de micelios de color crema que cubre la base de su estípite cónico. P. validus , también conocido solo en Europa, tiene sombreros de hasta 20 cm ( 7 pulgadas) de ancho.+7 ⁄ 8 in) de ancho con un estípite que es más o menos igual en ancho en toda su longitud. Se encuentra debajo de árboles de hoja ancha en parques, se puede distinguir de manera confiable de P. involutus (y otras especies de Paxillus ) por la presencia de cristales de hasta 2,5 μm de largo en los rizomorfos , ya que los cristales encontrados en los rizomorfos de otras especies de Paxillus no superan los 0,5 μm de largo. [23]
Otras especies similares incluyen Phylloporus arenicola , Tapinella atrotomentosa y Tapinella panuoides . [26]
Paxillus involutus forma relaciones ectomicorrízicas con varias especies de árboles coníferos y caducifolios . Debido a que el hongo tiene requerimientos de nutrientes poco especializados y una especificidad de hospedante relativamente amplia , se ha utilizado con frecuencia en programas de investigación e inoculación de plántulas. [31] Hay evidencia del beneficio para los árboles de este arreglo: en un experimento donde P. involutus se cultivó en el exudado de la raíz del pino rojo ( Pinus resinosa ), la raíz mostró una resistencia notablemente aumentada a cepas patógenas del hongo del suelo ubicuo Fusarium oxysporum . [32] Las plántulas inoculadas con P. involutus también mostraron una mayor resistencia a Fusarium . [33] Por lo tanto, P. involutus puede estar produciendo compuestos antimicóticos que protegen a las plantas hospedantes de la pudrición de la raíz. [34] Paxillus involutus también disminuye la absorción de ciertos elementos tóxicos, actuando como un amortiguador contra la toxicidad de metales pesados en la planta hospedante. Por ejemplo, el hongo disminuyó la toxicidad del cadmio y el zinc en las plántulas de pino silvestre ( Pinus sylvestris ): aunque el cadmio en sí mismo inhibe la formación de ectomicorrizas en las plántulas, la colonización con P. involutus disminuye el transporte de cadmio y zinc a los brotes de la planta y altera la proporción de zinc transportado a las raíces y los brotes, lo que hace que se retenga más cadmio en las raíces de las plántulas en lugar de distribuirse a través de todo su metabolismo. [35] La evidencia sugiere que el mecanismo para esta desintoxicación involucra la unión del cadmio a las paredes celulares de los hongos , así como su acumulación en los compartimentos vacuolares . [36] Además, las hifas ectomicorrízicas expuestas al cobre [37] o al cadmio aumentan drásticamente la producción de una metalotioneína , una proteína de bajo peso molecular que se une a los metales. [38] [39]
La presencia de Paxillus involutus está relacionada con un número mucho menor de bacterias asociadas con las raíces de Pinus sylvestris . En cambio, las bacterias se encuentran en el micelio externo. [40] Los tipos de bacterias también cambian; un estudio finlandés publicado en 1997 encontró que las comunidades bacterianas bajo P. sylvestris sin micorrizas metabolizaban ácidos orgánicos y aminoácidos , mientras que las comunidades entre P. involutus metabolizaban el azúcar fructosa . [41] Paxillus involutus se beneficia de la presencia de algunas especies de bacterias en el suelo en el que crece. A medida que el hongo crece, excreta polifenoles , productos de desecho que son tóxicos para sí mismo e impiden su crecimiento, pero estos compuestos son metabolizados por algunas bacterias, lo que resulta en un mayor crecimiento de los hongos. Las bacterias también producen ciertos compuestos como el ácido cítrico y málico , que estimulan a P. involutus . [42]
Altamente abundante, [30] el borde enrollado marrón se encuentra en todo el hemisferio norte, Europa y Asia, con registros de India, [43] China, [44] Japón, Irán, [45] y Anatolia oriental de Turquía . [46] Está igualmente ampliamente distribuido en el norte de América del Norte, [29] extendiéndose hacia el norte hasta Alaska , donde se ha recolectado de la tundra cerca de Coldfoot en el interior del estado. [47] En el suroeste de Groenlandia, P. involutus se ha registrado bajo las especies de abedul Betula nana , B. pubescens y B. glandulosa . [48] El hongo es más común en los bosques de coníferas en Europa, pero también está estrechamente asociado con el abedul ( Betula pendula ). Dentro de los bosques, prefiere lugares húmedos o terrenos pantanosos y evita los suelos calcáreos (calcáreos). Se ha observado que crece junto con Boletus badius en Europa, [22] y Leccinum scabrum y Lactarius plumbeus en la región noroeste del Pacífico de América del Norte. [49] Allí se encuentra tanto en bosques caducifolios como de coníferas, comúnmente bajo plantaciones de abedul blanco ( Betula papyrifera ) en áreas urbanas. [29] Es una de las pocas especies de hongos que prosperan en plantaciones de Pinus radiata plantadas fuera de su área de distribución natural. [50] Un estudio de bosques de pino silvestre contaminados alrededor de Oulu en el norte de Finlandia encontró que P. involutus se volvió más abundante en áreas más contaminadas mientras que otras especies disminuyeron. Las emisiones de las fábricas de pulpa, fertilizantes, calefacción y tráfico fueron responsables de la contaminación, que se midió por los niveles de azufre en las agujas de pino. [51]
Paxillus involutus se puede encontrar creciendo en céspedes y prados viejos a lo largo de su distribución. Los cuerpos fructíferos son generalmente terrestres, aunque se pueden encontrar en material leñoso alrededor de tocones de árboles. [29] Generalmente aparecen en otoño y finales de verano. [22] En California, David Arora discernió una forma más grande asociada con el roble y el pino que aparece a finales de otoño e invierno, así como la forma típica que se asocia con las plantaciones de abedul y aparece en otoño. [14] Se han registrado varias especies de moscas y escarabajos que utilizan los cuerpos fructíferos para criar a sus crías. [52] El hongo puede ser infectado por Hypomyces chrysospermus , o comedor de boletes, una especie de moho que parasita a los miembros de Boletales . [53] La infección da como resultado la aparición de un polvo blanquecino que primero se manifiesta en los poros, luego se extiende sobre la superficie del hongo, volviéndose de color amarillo dorado a marrón rojizo en la madurez. [54]
El micólogo australiano John Burton Cleland observó su presencia bajo alerces ( Larix ), robles, pinos, abedules y otros árboles introducidos en Australia del Sur en 1934, [55] y posteriormente se registró en Nueva Gales del Sur , Victoria [56] (donde se encontró cerca de Betula y Populus ) [57] y Australia Occidental . Se ha registrado bajo abedules ( Betula ) y avellanos ( Corylus ) introducidos en Nueva Zelanda. [58] El micólogo Rolf Singer informó de una situación similar en América del Sur, con la especie registrada bajo árboles introducidos en Chile . Es probable que haya sido transportada a esos países en el suelo de árboles europeos importados. [59]
Paxillus involutus se consumía ampliamente en Europa central y oriental hasta la Segunda Guerra Mundial, aunque las guías inglesas no lo recomendaban. [22] [30] En Polonia, el hongo se comía a menudo después de encurtirlo o salarlo. [15] Se sabía que era un irritante gastrointestinal cuando se ingería crudo, pero se presumía que era comestible después de cocinarlo. [28] Las primeras preguntas sobre su toxicidad surgieron después de que el micólogo alemán Julius Schäffer muriera después de comerlo en octubre de 1944. Aproximadamente una hora después de que él y su esposa comieran una comida preparada con los hongos, Schäffer desarrolló vómitos, diarrea y fiebre. Su condición empeoró hasta el punto en que fue ingresado en el hospital al día siguiente y desarrolló insuficiencia renal , falleciendo después de 17 días. [30] [60]
A mediados de la década de 1980, el médico suizo René Flammer descubrió un antígeno dentro del hongo que estimula una reacción autoinmune que hace que las células inmunes del cuerpo consideren a sus propios glóbulos rojos como extraños y los ataquen. A pesar de esto, no fue hasta 1990 que las guías de viaje advirtieron firmemente contra el consumo de P. involutus , y una guía italiana lo recomendó en 1998. [61] El síndrome inmunohemolítico relativamente raro ocurre después de la ingestión repetida de hongos Paxillus . [62] Lo más común es que surja cuando la persona ha ingerido el hongo durante un largo período de tiempo, a veces durante muchos años, y ha mostrado síntomas gastrointestinales leves en ocasiones anteriores. [28] El síndrome de Paxillus se clasifica mejor como una reacción de hipersensibilidad que como una reacción toxicológica, ya que no es causado por una sustancia genuinamente venenosa sino por el antígeno en el hongo. El antígeno aún es de estructura desconocida, pero estimula la formación de anticuerpos IgG en el suero sanguíneo . En el transcurso de las comidas posteriores, se forman complejos antígeno-anticuerpo ; estos complejos se adhieren a la superficie de las células sanguíneas y eventualmente conducen a su descomposición . [28]
Los síntomas de envenenamiento aparecen rápidamente y consisten inicialmente en vómitos, diarrea, dolor abdominal y disminución asociada del volumen sanguíneo . [63] Poco después de que aparezcan estos síntomas iniciales, se desarrolla hemólisis , lo que resulta en una reducción de la producción de orina , hemoglobina en la orina o ausencia total de formación de orina y anemia . Las pruebas de laboratorio médico consisten en analizar la presencia de un aumento de la bilirrubina y la hemoglobina libre y una disminución de las haptoglobinas . La hemólisis puede provocar numerosas complicaciones, entre ellas lesión renal aguda, shock , insuficiencia respiratoria aguda y coagulación intravascular diseminada . [28] [64] [65] Estas complicaciones pueden causar una morbilidad significativa y se han notificado muertes. [64]
No existe antídoto para la intoxicación, solo un tratamiento de apoyo que consiste en controlar el hemograma completo , la función renal, la presión arterial y el equilibrio de líquidos y electrolitos [66] y corregir las anomalías. El uso de corticosteroides puede ser un complemento útil en el tratamiento, ya que protegen las células sanguíneas contra la hemólisis, reduciendo así las complicaciones. [67] La plasmaféresis reduce los complejos inmunes circulantes en la sangre que causan la hemólisis y puede ser beneficiosa para mejorar el resultado. [63] [68] Además, la hemodiálisis se puede utilizar para pacientes con función renal comprometida o insuficiencia renal. [28]
Paxillus involutus también contiene agentes que parecen dañar los cromosomas ; no está claro si estos tienen potencial cancerígeno o mutagénico . [69] Dos compuestos que se han identificado son los fenoles involutona [70] e involutina ; este último es responsable de la decoloración marrón al producirse un hematoma. [16]
A pesar de los envenenamientos, Paxillus involutus todavía se consume en partes de Polonia , Rusia y Ucrania , donde mueren personas por su causa cada año. [71] [72] [73] [74]