Panellus stipticus
Especie de hongo de la familia Mycenaceae que se encuentra en Asia, Australia, Europa y América del Norte.

Panellus stipticus
Un grupo de alrededor de una docena de sombreros de hongos de color marrón claro, con forma de abanico, que crecen a partir de un trozo de madera podrida. También se ven en la madera algunos sombreros más pequeños dispersos y manchas de liquen verde.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Hongos
División:Basidiomycota
Clase:Agaricomicetos
Orden:Agaricales
Familia:Micenáceas
Género:Panellus
Especies:
P. stipticus
Nombre binomial
Panellus stipticus
( Bol. ) P. Karst. (1879)
Sinónimos
  • Agaricus stypticus Toro. (1783)
  • Merulius stipticus (Bull.) Lam. (1815)
  • Crepidopus stypticus (Bull.) Gris (1821)
  • Rhipidium stipticum (Bull.) Wallr. (1833)
  • Panus stipticus (Bol.) P. (1838)
  • Pleurotus stipticus (Bull.) P.Kumm. (1871)
  • Lentinus stipticus (Bull.) J. Schröt. (1889)
  • Pocillaria stiptica (Bull.) Kuntze (1898)
Especies de hongos
Panellus stipticus
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Branquias en el himenio
La tapa es convexa o desplazada
El himenio es gratis
El estípite está desnudo
La huella de esporas es blanca.
La ecología es saprotrófica
La comestibilidad es incomestible

Panellus stipticus , comúnmente conocido como ostra amarga , panus astringente , panellus luminiscente u hongo estíptico , es una especie de hongo . Pertenece a la familia Mycenaceae y la especie tipo del género Panellus . Una especie común y ampliamente distribuida, se encuentra en Asia, Australia, Europa y América del Norte, donde crece en grupos o racimos densos superpuestos en los troncos, tocones y troncos deárboles caducifolios , especialmente hayas , robles y abedules . Durante el desarrollo de los cuerpos fructíferos , los hongos comienzan como pequeñas protuberancias blancas que, en un período de uno a tres meses, se convierten en sombreros en forma de abanico o riñón que miden hasta 3 cm (1,2 pulgadas) de ancho. Los sombreros son de color amarillo anaranjado a marrón y están unidos a la madera en descomposición por tallos cortos y rechonchos que están conectados descentrados o en el costado de los sombreros. El hongo recibió su nombre científico actual en 1879, pero ha sido conocido por muchos nombres desde que el micólogo francés Jean Bulliard lo describió por primera vez como Agaricus stypticus en 1783. El análisis filogenético molecular reveló que P. stipticus tiene una estrecha relación genética con los miembros del género Mycena .

Panellus stipticus es una de varias docenas de especies de hongos que son bioluminiscentes . Las cepas del este de América del Norte son típicamente bioluminiscentes, pero las de las regiones de la costa del Pacífico de América del Norte y de otros continentes no lo son. La luminiscencia se localiza en los bordes de las branquias y la unión de las branquias con el tallo y el sombrero. La bioluminiscencia también se observa con micelios cultivados en cultivo de laboratorio, y las condiciones de crecimiento para la producción óptima de luz se han estudiado en detalle. Se han aislado y caracterizado varios químicos que se cree que son responsables de la producción de luz. El análisis genético ha demostrado que la luminiscencia está controlada por un solo alelo dominante . El brillo luminiscente de este y otros hongos inspiró el término foxfire , acuñado por los primeros colonos en el este y sur de América del Norte. La investigación moderna ha investigado el potencial de P. stipticus como herramienta en la biorremediación , debido a su capacidad para desintoxicar varios contaminantes ambientales .

Taxonomía y filogenia

Resinomycena acadiensis

Dictyopanus pusillus

Panellus stipticus

Micenas galericulata

Micena rutilanthiformis

Micena clavicularis

Otras especies de Panellus y Hygrocybe citrinopallida

Filogenia y relaciones de P. stipticus y especies relacionadas basadas en secuencias de ADN ribosómico [1]

La especie fue nombrada por primera vez Agaricus stypticus por el botánico francés Jean Bulliard en 1783, [2] y luego sancionada por Elias Magnus Fries bajo este nombre en 1821. [3] Fries luego cambió el género así como la ortografía del epíteto y lo llamó Panus stipticus . [4] La especie ha tenido una extensa historia taxonómica y ha sido dividida en varios géneros por varios autores, lo que ha dado lugar a varios sinónimos : Agaricus flabelliformis ( Johann Friedrich Gmelin , 1792), [5] Pocillaria stiptica ( Otto Kuntze , 1898), [6] Rhipidium stipticum ( Karl Friedrich Wilhelm Wallroth , 1833), [7] Crepidopus stipticus ( Samuel Frederick Gray , 1821), [8] Pleurotus stipticus ( Paul Kummer ), [9] Lentinus stipticus ( Joseph Schröter , 1885), [10] y Merulius stipticus ( Jean-Baptiste Lamarck ). [11] Fue el micólogo finlandés Petter Karsten quien en 1879 le asignó su nombre actual. [12] Panellus stypticus todavía se utiliza en la literatura como una variante ortográfica. [13]

Panellus stipticus es la especie tipo del género Panellus y, en la clasificación autorizada de Rolf Singer de 1986 de los Agaricales , también es la especie tipo del subgénero Panellus , una agrupación infragenérica (por debajo del nivel taxonómico del género) de especies de Panellus caracterizada por la ausencia de cistidios en los lados de las branquias . [14] Más recientemente, los análisis filogenéticos de las secuencias de sus genes de subunidad grande ribosómica han concluido que Panellus stipticus está estrechamente relacionado con el hongo poroide Dictyopanus pusillus . [1] El análisis molecular respalda una evaluación previa de los micólogos Harold Bursdall y Orson K. Miller , quienes en 1975 sugirieron fusionar Dictyopanus en Panellus basándose en similitudes en la forma de las esporas, la estructura del tallo y la capacidad de los cuerpos de los frutos secos para revivir cuando se humedecen. [15] Anteriormente agrupado en la familia Tricholomataceae , [16] un taxón de hongos con branquias y esporas blancas, P. stipticus ahora está clasificado en Mycenaceae , [17] [18] después de que un análisis filogenético a gran escala revelara "una relación previamente insospechada entre Mycena y Panellus (incluido Dictyopanus )". [19]

El hongo es conocido comúnmente como ostra amarga, [20] panellus luminiscente, [21] panus astringente, [22] u hongo estíptico. [23] El epíteto específico stipticus se refiere a su supuesto valor para detener el sangrado. [24] [25] Etimológicamente , es un equivalente griego de la palabra latina astringens , derivada de στυπτικός ( styptikós ), a su vez del verbo στύφειν ( styphein ), "contraer". [26] [27]

Descripción

Las partes inferiores de un grupo de unas dos docenas de sombreros de hongos de varios tamaños, de color marrón amarillento claro y con forma de abanico, que crecen sobre un trozo de madera podrida. Cada sombrero tiene unas 2 o 3 docenas de líneas finas de colores claros y de distintas longitudes, muy espaciadas y dispuestas radialmente alrededor del tallo, que está conectado a un lado del sombrero del hongo. El tallo es blanquecino, con un ancho de entre aproximadamente un tercio y un quinto del diámetro del sombrero, y une el sombrero a la madera.
Las branquias de color beige están muy juntas y conectadas por venas transversales.

El hongo normalmente existe de forma invisible, en forma de una masa de células vegetativas filiformes llamada micelio , que habita en madera podrida; solo cuando se logran las condiciones ambientales adecuadas de temperatura, humedad y disponibilidad de nutrientes, el hongo produce las estructuras reproductivas conocidas como cuerpos fructíferos u hongos. El sombrero del cuerpo fructífero tiene forma de riñón o de concha de almeja, convexo a aproximadamente plano, con dimensiones de 1,2 a 3,2 cm (0,5 a 1,3 pulgadas) por 1,2 a 2,5 cm (0,5 a 1,0 pulgadas). [28] Los bordes de los sombreros están festoneados con pequeños dientes redondeados y ligeramente curvados hacia adentro. La superficie del sombrero está seca, con un patrón de áreas en forma de bloque similar al barro seco agrietado; la superficie también está cubierta de pequeños pelos finos que le dan una consistencia algo lanosa. Puede tener varias crestas o zonas concéntricas. Los cuerpos fructíferos frescos varían en color desde el naranja amarillento hasta el beige y el canela; Cuando se secan, pueden ser de varios tonos de bronceado, marrón o arcilla. Los colores descoloridos de los cuerpos fructíferos secos tienden a revivir cuando se humedecen. En la parte inferior del sombrero, las láminas son estrechas y están muy espaciadas, a menudo bifurcadas, de color beige y con numerosas venas transversales interconectadas. Manteniendo el sombrero en su posición hay un tallo que mide de 0,6 a 1,2 cm (0,2 a 0,5 pulgadas) de largo por 0,3 a 0,8 cm (0,1 a 0,3 pulgadas) de espesor, y tiene una unión descentrada al sombrero, ya sea en o cerca del lado del sombrero. El tallo de color blanco opaco está cubierto de diminutas fibras similares a la seda, y es más estrecho en la base donde se adhiere al sustrato . Los cuerpos fructíferos no tienen ningún olor distintivo. [15] La pulpa es delgada y dura, y de color marrón amarillento oscuro a crema. [29]

Características microscópicas

Se pueden utilizar varias características microscópicas para ayudar a identificar el hongo de otras especies morfológicamente similares. Una impresión de esporas de P. stipticus , hecha depositando una gran cantidad de esporas en un área pequeña, revela que su color es blanco. [21] Vistas con un microscopio , las esporas tienen paredes lisas, elípticas a casi alantoides (con forma de salchicha), con dimensiones de 3-6 por 2-3  μm . Las esporas son amiloideas , lo que significa que absorberán yodo y se volverán de color negro azulado cuando se tiñen con el reactivo de Melzer , [30] pero esta reacción de tinción se ha descrito como "relativamente débil". [1]

Los basidios (las células que contienen las esporas) tienen entre 15 y 20 por 2,5 a 3,5 μm, tienen forma de maza y están unidos en la base. [15] Las esporas están unidas al extremo de los basidios por cuatro proyecciones llamadas esterigmas que tienen entre 1 y 3,5 μm de largo. [31] Los cistidios son células hifales en el himenio que no producen basidiosporas; también forman las superficies del cuerpo del fruto (las pieles o "cutículas"). Por lo general, son estructuralmente distintos de los basidios, y sus características pueden usarse como caracteres microscópicos para ayudar a distinguir y diferenciar hongos similares. Los queilocistidios se encuentran en el borde branquial; en P. stipticus tienen forma de maza estrecha, son cilíndricos, tienen forma de huso y se bifurcan en el ápice. También son de paredes delgadas, hialinas (translúcidas), abundantes y apiñadas, y miden 17–45 por 3,5–6 μm. Los pleurocistidios, ubicados en la cara branquial, miden 17–40 por 3–4,5 μm, tienen forma de huso o maza, a veces se bifurcan en el ápice, son de paredes delgadas e hialinas. Están dispersos o en grupos densos, en su mayoría incrustados en el himenio, a veces sobresaliendo hasta la mitad del ancho del himenio. [15]

La pulpa del sombrero consta de varias capas de tejido microscópicamente distintas. La cutícula del sombrero (conocida como pileipellis ) tiene un grosor de entre 8 y 10 μm, [32] y está hecha de una textura intricata suelta , un tipo de tejido en el que las hifas están entrelazadas de forma irregular con espacios distintos entre ellas. [15] Las hifas de la cutícula tienen paredes gruesas o delgadas, con cistidios dispersos y discretos que miden entre 40 y 55 por 3,5 a 5,5 μm. Estos cistidios ubicados en el sombrero (pileocistidios) son cilíndricos, de paredes delgadas, amarillos en el reactivo de Melzer, hialinos en KOH , a veces con un material amorfo de color marrón sucio que recubre las paredes. Debajo de la capa de la cutícula hay una zona de 54–65 μm de espesor, formada por hifas de paredes delgadas, de 2–3 μm de espesor, muy entrelazadas, con pinzas en los septos. Debajo de esta hay una zona de 208–221 μm de espesor, en la que las hifas densamente compactadas, de 3–8 μm de diámetro, tienen paredes hinchadas y gelatinizadas, y a menudo una orientación más o menos vertical. A esta, a su vez, le sigue una capa de 520 μm de espesor, formada por hifas entrelazadas de forma suelta, de 2–8 μm de ancho, algunas de las cuales tienen paredes delgadas con pinzas en los septos, mientras que otras tienen paredes gelatinizadas algo engrosadas. [32] La pulpa del sombrero tiene una capa de hifas verticales que se doblan hacia una capa inferior de hifas entrelazadas con diámetros de 2,5–8 μm. La carne de las branquias es similar a la del sombrero inferior. [15]

Especies similares

Posibles especies parecidas incluyen Crepidotus mollis (arriba) y Schizophyllum commune (abajo).

Las especies de Crepidotus que tienen una forma similar se pueden distinguir por su huella de esporas marrón, en comparación con la huella de esporas blanca de P. stipticus . [20] Schizophyllum commune tiene un sombrero densamente peludo de color blanco a grisáceo y pliegues branquiales divididos longitudinalmente en la parte inferior. [25] El hongo panus rojizo ( Panus rudis ) es más grande, tiene un sombrero de color marrón rojizo que se desvanece a un bronceado rosado y muestra tintes lilas cuando es joven, fresco y húmedo. [23] Algunas especies de Paxillus pueden tener una apariencia similar, pero tienen huellas de esporas de color marrón amarillento.

Usos

El Panellus stipticus se considera demasiado pequeño y amargo para ser comestible , pero se considera no venenoso. [28] Su sabor se ha descrito como ácido, acre o astringente. [20] [33] Un estudio de 1992 informó que el sabor de los cuerpos fructíferos varía según el área de distribución geográfica de la especie. Los del este de América del Norte tienen un sabor ligeramente acre que tarda en desarrollarse y causan una sequedad incómoda en la boca. Por el contrario, los especímenes de Japón, Nueva Zelanda y Rusia no producen sensación en la boca, pero causan una constricción significativa y un sabor nauseabundo en la garganta. [34] Se dice que los cuerpos fructíferos se han utilizado en la medicina tradicional china como astringente para detener el sangrado, [35] y también como un " purgante violento ". [23]

Desarrollo del cuerpo fructífero

Los cuerpos fructíferos aparecen primero como pequeños bultos blancos de menos de un milímetro cúbico de tamaño. En un día o dos, los bultos crecen hasta convertirse en una masa piramidal horizontal, aumentando en altura a medida que las hifas se alargan. A esto le sigue pronto la formación de un diminuto sombrero y el alargamiento del tallo. El tallo mide alrededor de 1 mm de largo cuando el sombrero comienza a formarse. Las hifas que componen el tallo dejan de crecer gradualmente en sus extremos y luego comienzan a ramificarse, y muchas de las ramas crecen en dirección horizontal. Este crecimiento, indicado por el aplanamiento y ensanchamiento de la parte superior del tallo, da lugar al sombrero. Las hifas alineadas horizontalmente desarrollan ramas verticales que permanecen más o menos paralelas, formando finalmente el tejido dorsal del sombrero. Otras ramas similares que crecen hacia abajo forman el himenio fértil , que se puede ver cuando el sombrero tiene unos 2 mm de diámetro. [36]

Un grupo de alrededor de media docena de sombreros de hongos superpuestos de color marrón amarillento claro agrupados sobre un trozo de madera podrida. Por encima de los sombreros de los hongos parger hay varios hongos pequeños, del mismo color que los sombreros más grandes, pero con cabezas redondas unidas a tallos relativamente gruesos que en longitud miden aproximadamente entre una y tres veces el ancho del sombrero.
Los sombreros de los cuerpos fructíferos jóvenes (arriba) son esféricos y crecen epinásticamente, de modo que las láminas en desarrollo permanecen cerradas hasta la madurez.

El sombrero joven es esférico y su crecimiento es al principio epinástico, con su margen curvado hacia adentro y presionado contra el tallo. De esta manera, el himenio comienza su desarrollo dentro de una cámara cerrada especial. A medida que la superficie del himenio aumenta y se mantiene al ritmo del crecimiento del tejido dorsal del sombrero, este último se expande y expone las láminas. Las láminas se forman por el crecimiento descendente continuo de algunas de las hifas. Las láminas quedan expuestas antes de que el sombrero esté completamente desarrollado, y antes de que las esporas maduren. Las esporas pueden ser producidas por cuerpos fructíferos tan pequeños como 1,3 cm (0,5 pulgadas) de ancho, y la liberación de las esporas continúa hasta que el cuerpo fructífero está completamente desarrollado, un período de uno a tres meses, dependiendo de las condiciones de temperatura y humedad. Las esporas maduras son diseminadas por el viento. Cuando el cuerpo fructífero se acerca a la madurez, algunas de las porciones terminales de las hifas de la superficie dorsal del sombrero se separan y, como consecuencia, la superficie superior del cuerpo fructífero adquiere un aspecto granulado. [36]

El cuerpo fructífero se proyecta horizontalmente desde la superficie de crecimiento. Si la posición de un tronco se altera después de que hayan aparecido cuerpos fructíferos jóvenes con el comienzo de las láminas, los tallos de estos intentan reajustarse para colocar el sombrero en una posición horizontal. Los sombreros a veces están zonificados (marcados con líneas concéntricas que forman zonas pálidas y más oscuras alternadas); esto depende de los cambios en la humedad del ambiente, ya que las variaciones en la cantidad de humedad causarán períodos alternos de aceleración o desaceleración del crecimiento. [36]

Un pigmento de color marrón amarillento se difunde a través del citosol de las hifas y es mucho más oscuro en color justo debajo de la cutícula del sombrero. En cuerpos fructíferos muy jóvenes, los tallos y los sombreros son de color beige muy pálido , pero pronto el color del sombrero se profundiza y se vuelve canela. La intensidad del color parece depender de la luz, ya que cuando los cuerpos fructíferos se cultivan en luz difusa (la temperatura y la humedad son constantes) son de un color beige pálido uniforme, pero en luz brillante son canela o tostados. [36]

Distribución, hábitat y ecología

Una larga fila agrupada que muestra las partes inferiores de un hongo en forma de abanico de color marrón anaranjado.
Los cuerpos fructíferos pueden crecer en racimos densos y superpuestos.

Panellus stipticus es común en las regiones templadas del norte de Europa, y también se ha recolectado en Australia, [37] Nueva Zelanda, [38] Anatolia , [39] Japón, [34] y China. [31] En América del Norte, es más común en el este que en el oeste; [13] [23] el área de distribución norte del hongo se extiende hasta Alaska, y se ha recolectado tan al sur como Costa Rica . [40]

Panellus stipticus es una especie sapróbica y causa una podredumbre blanca. [41] Esta es una forma de descomposición de la madera en la que la madera asume una apariencia blanqueada y donde la lignina , así como la celulosa y la hemicelulosa , se descomponen por enzimas secretadas por el hongo. Los cuerpos fructíferos generalmente se encuentran en grupos muy superpuestos en los lados de los árboles de madera dura, en troncos, tocones y ramas caídas. Aunque se encuentra más comúnmente en madera muerta, también puede crecer oportunistamente en las heridas de los árboles vivos. [14] En América del Norte, sus huéspedes preferidos son el roble , el abedul , el arce , el nogal americano , el pecano y el carpe americano , [42] [43] [44] mientras que en Europa, se encuentra comúnmente creciendo en roble, abedul, aliso , haya , avellano , castaño y fresno . [36] [45] También se ha encontrado creciendo en Ericia en el norte de África. [45] Aunque el hongo prefiere las maderas duras, se ha informado que crece en el pino loblolly y el pino blanco del este . [44] La fructificación ocurre de septiembre a noviembre en Europa, las Islas Canarias , [46] y América del Norte, [15] aunque a veces también se puede encontrar en la primavera. [20] Los cuerpos fructíferos son duraderos y se pueden encontrar durante todo el año. [47] Es un hongo de sucesión de "etapa temprana" , que no se registra típicamente en plantaciones de más de 20 años. [48]

Los cuerpos fructíferos son frecuentemente atacados por babosas, que pueden ser agentes importantes en la dispersión de sus esporas. [23] También se sabe que los venados de cola blanca consumen el hongo. [49]

Estudios de apareamiento

Panellus stipticus utiliza un sistema de apareamiento tetrapolar heterotálico : [43] [50] cada basidiospora se desarrolla en un micelio autoestéril que, cuando se cultiva solo, permanece homocariota (es decir, con todas las células genéticamente idénticas) indefinidamente. Los investigadores han emparejado colecciones de P. stipticus de Japón y el este de América del Norte, y más tarde, colecciones de Nueva Zelanda y Rusia. [34] [51] Aunque las poblaciones alopátricas separadas difieren en bioluminiscencia y sabor, los resultados revelaron un grupo de intercompatibilidad universal en estas regiones geográficas. [52] En un estudio de 2001, Jin y colegas también emparejaron colecciones geográficamente representativas del hongo, pero observaron una capacidad reducida para cruzarse entre colecciones del hemisferio norte y de Oceanía , así como entre y dentro de las colecciones de Oceanía. [40]

Bioluminiscencia

Un grupo de sombreros de hongos de un verde brillante que crecen sobre un tronco. El resto de la foto está oscuro, pero sugiere que hay árboles alrededor.
Bioluminiscencia demostrada: la cámara estuvo expuesta durante 517 segundos para capturar esta cantidad de luz.

La bioluminiscencia se refiere a la capacidad de ciertos seres vivos en el medio ambiente para producir luz mediante la acción de enzimas . Los hongos bioluminiscentes están muy extendidos y se conocen más de 70 especies ( Lista de especies de hongos bioluminiscentes ). [53] Aunque la intensidad de su luminiscencia es generalmente baja en comparación con muchos otros organismos bioluminiscentes, los hongos brillan continuamente durante días, por lo que su emisión total es comparable con la de la mayoría de los organismos luminiscentes, como las luciérnagas . [54] Los hongos luminosos se encuentran creciendo en madera en descomposición, lo que lleva al nombre popular de " foxfire " o "madera luminosa" cuando su brillo es visible por la noche. [55] Las enzimas oxidativas responsables , conocidas genéricamente como luciferasas , producen luz oxidando un pigmento llamado luciferina . En algunas áreas, P. stypticus es bioluminiscente y los cuerpos fructíferos de estas cepas brillarán en la oscuridad cuando estén frescos o, a veces, cuando se revivan en agua después de secarlos. [25]

Un registro temprano de luminiscencia observada en P. stypticus fue realizado por el naturalista estadounidense Thomas G. Gentry en 1885. Job Bicknell Ellis , al informar sobre el fenómeno para el Journal of Mycology , escribió:

Tras un examen minucioso, se descubrió que la luminosidad procedía de las láminas y no del estípite, ni de ningún fragmento de madera podrida adherido al ejemplar. Esta fosforescencia no se observó en todos los ejemplares llevados para su examen y parecía depender de alguna condición peculiar del aire, ya que solo se había notado en ejemplares recogidos en tiempo húmedo o justo antes de una tormenta. [56]

El micólogo canadiense Buller en 1924 describió las branquias de P. stipticus en América del Norte como luminiscentes, y señaló que el hongo brilla más intensamente en el momento de la maduración de las esporas. [42] No se ha observado bioluminiscencia en especímenes europeos, [43] en colecciones del Pacífico norteamericano, ni en cepas recolectadas de Nueva Zelanda, Rusia y Japón. [34] Aunque varios informes han confirmado que las cepas del este de América del Norte son luminiscentes, [34] [44] [51] [57] [58] también se conocen cepas norteamericanas no luminiscentes. [54] En general, la intensidad de la bioluminiscencia fúngica disminuye después de la exposición a ciertos contaminantes; esta sensibilidad se está investigando como un medio para desarrollar biosensores basados ​​en bioluminiscencia para probar la toxicidad de los suelos contaminados. [59] La mayoría de los hongos luminiscentes conocidos pertenecen al género Mycena o géneros estrechamente relacionados; Esta agrupación de hongos, conocida como el "linaje micenoide", incluye a P. stipticus y otras tres especies de Panellus . [60]

Micelios

También se ha demostrado que los micelios de esta especie, cultivados en cultivo de laboratorio , son bioluminiscentes. [61] Los primeros estudios demostraron que la luz ultravioleta de onda corta (a una longitud de onda de 280  nm ) inhibía reversiblemente la luminiscencia de los micelios de P. stypticus , mientras que la luz ultravioleta de longitud de onda más larga (366 nm) era estimulante. [62] [63] Además, el hongo exhibió una periodicidad diurna pronunciada y la luminiscencia máxima se observó entre las 6 y las 9 p. m., independientemente de si los cultivos de micelios se incubaron en luz continua, oscuridad continua o un ciclo normal de día y noche. [64] Los micelios de P. stipticus cultivados sumergidos en líquido no eran luminiscentes, pero se volvieron luminiscentes mientras crecían en sustratos sólidos. Las colonias cultivadas en oscuridad fueron luminiscentes en el centro y las colonias cultivadas en luz fueron más brillantes en la periferia. [61] Otros experimentos han demostrado que la temperatura de crecimiento y el pH tienen un efecto significativo en el nivel de bioluminiscencia, optimizado a 22 °C (72 °F) y pH 3–3,5. Sin embargo, la luz tuvo un efecto significativo en el crecimiento micelial pero no en la bioluminiscencia, y las condiciones óptimas de luz para una bioluminiscencia máxima fueron la oscuridad total. [65]

Cuerpos fructíferos

El tejido bioluminiscente en el cuerpo fructífero maduro se limita al borde de las láminas (así como a las venas transversales que las conectan), la unión de las láminas con el tallo y el borde enrollado del sombrero. La distribución de la bioluminiscencia a lo largo del borde de las láminas corresponde a la posición de los queilocistidios. Menos del 10% de la luz emitida tanto por los cuerpos fructíferos jóvenes como por los maduros proviene de otros tejidos, incluyendo el área himenial fértil y el tallo. La luminiscencia del cuerpo fructífero es muy variable entre los cuerpos fructíferos que se encuentran en diferentes troncos en diferentes entornos. [58]

Genética

Una secuencia de tres imágenes que muestra el efecto de iluminar un grupo de hongos en forma de abanico que crecen sobre un tronco. Cuando la luz incide sobre el grupo de hongos, este brilla de color verde; cuando la luz se aleja, el brillo desaparece.
En Mount Vernon, Wisconsin

Utilizando técnicas de complementación genética , Macrae emparejó monocariones no luminiscentes con luminiscentes, y concluyó que la luminosidad en P. stipticus es un carácter heredado, y gobernado por un solo par de alelos en el que la luminosidad era dominante sobre la no luminosidad. Los factores de luminosidad eran independientes de los factores de interesterilidad. En 1992, Lingle y colegas estuvieron de acuerdo con Macrae sobre la luminosidad y afirmaron que al menos tres mutaciones genéticas diferentes podrían conducir a la pérdida de luminiscencia. También informaron que la bioluminiscencia máxima se encontró a 525 nm, y se desplazó a 528 nm en cuerpos fructíferos profundamente pigmentados. [44]

Después de realizar pruebas de compatibilidad intercontinental, Petersen y Bermudes sugirieron que la bioluminiscencia y la compatibilidad eran independientes, ya que la bioluminiscencia parecía estar restringida geográficamente. Esto sugirió que la capacidad o el potencial de cruzarse debe haberse conservado desde la separación de P. stypticus en áreas geográficamente aisladas. [34] [51]

Función

Varios autores han sugerido que el propósito de la bioluminiscencia fúngica es atraer artrópodos al cuerpo fructífero para ayudar a diseminar esporas. [66] [67] [68] Sin embargo, no ha habido observación directa de este fenómeno. [58] En muchas especies, el micelio es luminiscente, pero el cuerpo fructífero no, lo que contradice esta hipótesis. La bioluminiscencia micelial también puede funcionar para atraer animales que potencialmente pueden transportar esporas de hongos en áreas bien hidratadas, ya que la emisión de luz del micelio es mayor cuando está hidratado. Esto presumiblemente aumentaría la posibilidad de que las esporas se depositen en un entorno que ya es óptimo para el crecimiento. Se sabe que los hongos basidiomicetos dependen de un suministro adecuado de humedad para un desarrollo adecuado. [69] En especies con micelio luminoso, el micelio tendría por tanto una doble función: realizar la translocación fúngica que permite el transporte de sustancias desde el entorno más alejado hasta el cuerpo fructífero, y atraer vectores diseminadores hacia entornos favorables para el desarrollo de la especie. [55]

Base química

C15H18O5
La estructura química del panal

En general, la bioluminiscencia es causada por la acción de las luciferasas , enzimas que producen luz mediante la oxidación de una luciferina (un pigmento ). Varios estudios han evaluado la base bioquímica de la producción de luz en Panellus stipticus , y concluyeron que no existe una luciferasa fúngica específica. En 1988 se demostró que el hongo contenía el sesquiterpeno panal, que tiene una estructura química de cetoaldehído cadineno . Más tarde, se aislaron dos precursores adicionales, PS-A (1- O -decanoilpanal) y PS-B (1- O -dodecanoilpanal). [70] Si estos compuestos se tratan con sal de amoniaco o aminas primarias en presencia de hierro (II) , peróxido de hidrógeno y un surfactante catiónico , se emite luz mediante una reacción de quimioluminiscencia , [71] [72] lo que sugiere que el panal y sus derivados son luciferinas fúngicas y que la reacción de quimioluminiscencia es la causa de la bioluminiscencia in vivo . [73] [74] En el hongo, el nivel de actividad de la enzima superóxido dismutasa (SOD) parece desempeñar un papel crítico en la cantidad de emisión de luz. La SOD extingue el efecto del anión superóxido (O 2 − ) requerido en la reacción y, por lo tanto, la actividad de la SOD debe inhibirse para que se produzca la reacción. [54]

Biorremediación

El Panellus stipticus , un hongo de podredumbre blanca, contiene enzimas capaces de descomponer la lignina , un polímero aromático complejo de la madera que es muy resistente a la degradación por los sistemas enzimáticos convencionales. La principal enzima que inicia la escisión de los anillos de hidrocarburos es la lacasa , que cataliza la adición de un grupo hidroxilo a los compuestos fenólicos ( polifenoles ). El anillo puede entonces abrirse entre los dos átomos de carbono adyacentes que llevan los grupos hidroxilo. Los hongos de podredumbre blanca se están investigando científicamente por su posible uso en la biorremediación de tierras contaminadas por contaminantes orgánicos y para convertir desechos industriales ricos en polifenoles tóxicos. Se ha demostrado que el Panellus stipticus reduce la concentración fenólica de las aguas residuales producidas por las plantas de procesamiento de aceitunas, una preocupación ambiental en muchos países mediterráneos. En este estudio, un cultivo líquido de micelios de P. stipticus redujo la concentración inicial de compuestos fenólicos en un 42% después de un período de incubación de 31 días. [75] En un estudio separado, un cultivo de P. stipticus pudo degradar eficazmente el contaminante ambiental 2,7-diclorodibenzo- p -dioxina, una dioxina policlorada . [76]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Jin J, Petersen RH (2001). "Relaciones filogenéticas de Panellus (Agaricales) y especies relacionadas basadas en la morfología y las secuencias de ADN de subunidades grandes ribosómicas". Mycotaxon . 79 : 7–21.
  2. ^ Bulliard JBF. (1783). Herbier de la France. Vol. 3 (en francés). págs. 97–144. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2010.
  3. ^ Fries EM. (1821). Systema Mycologicum I (en latín). Lundin, Suecia: ex officina Berlingiana. p. 188. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2010.
  4. ^ Papas fritas EM. (1838). Epicrisis Systematis Mycologici (en latín). Uppsala, Suecia: Typographia Academica. pag. 399.
  5. ^ Gmelin JF (1792). Systema Naturae per regna tria naturae: clases secundum, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, diferenciales, sinónimos, locis (en latín). vol. 2 (13ª ed.). Leipzig, Alemania: Impensis Georg. Manuel. Cerveza. pag. 1411.
  6. ^ Kuntze O. (1898). Revisio Generum Plantarum (en latín). vol. 3. Leipzig: Arthur Félix. pag. 506.
  7. ^ Wallroth CFW. (1833). Flora Cryptogamica Germaniae (en latín). vol. 2. Nuremberg, Alemania: JL Schrag. pag. 742.
  8. ^ Gray SF. (1821). Una disposición natural de las plantas británicas. Londres, Reino Unido: Baldwin, Cradock y Joy. pág. 616.
  9. ^ Kummer P. (1871). Der Führer in die Pilzkunde (en alemán). Zerbst, Alemania: E. Luppe Staude. pag. 105.
  10. ^ Schröter J. (1885). Kryptogamen-Flora von Schlesien (en alemán). vol. 3–1(1). Breslau, Polonia: JU Kern's Verlag. pag. 554.
  11. ^ "Panellus stipticus – Sinonimidad de especies". Index Fungorum . CAB International. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2012. Consultado el 29 de diciembre de 2009 .
  12. ^ Karsten P. (1879). "Rysslands, Finlands och den Skandinaviska Halföns Hattsvampar. Förra Delen: Skifsvampar". Bidrag Until Kännedom de Finlands Natur Folk (en sueco). 32 : 96–7.
  13. ^ ab Kuo M. (abril de 2007). "Panellus stipticus". MushroomExpert.Com . Consultado el 1 de enero de 2010 .
  14. ^ de Singer R. (1986). Los agaricales en la taxonomía moderna (4.ª ed.). Königstein im Taunus, Alemania: Koeltz Scientific Books. pp. 349–50. ISBN 978-3-87429-254-2.
  15. ^ abcdefg Bursdall HH Jr, Miller OK Jr (1975). "Una reevaluación de Panellus y Dictyopanus (Agaricales)". Nueva Hedwigia . 51 : 79–91.
  16. ^ Kirk PM, Cannon PF, David JC, Stalpers JA (2001). Diccionario de hongos de Ainsworth y Bisby (novena edición). Oxon, Reino Unido: CABI Bioscience. pág. 373. ISBN 978-0-85199-377-5.
  17. ^ "Panellus stipticus - Registro de nombres". Índice Fungorum . CAB Internacional . Consultado el 29 de diciembre de 2009 .
  18. ^ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Diccionario de hongos (10.ª edición). Wallingford, Reino Unido: CABI. ISBN 978-0-85199-826-8.
  19. ^ Moncalvo JM, Vilgalys R, Redhead SA, Johnson JE, James TY, Catherine Aime M, Hofstetter V, Verduin SJ, Larsson E, Baroni TJ, Greg Thorn R, Jacobsson S, Clémençon H, Miller OK (2002). "Ciento diecisiete clados de euagáricos". Filogenética molecular y evolución . 23 (3): 357–400. doi :10.1016/S1055-7903(02)00027-1. PMID  12099793.
  20. ^ abcd McKnight VB, McKnight KH (1987). Una guía de campo sobre hongos, América del Norte. Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin. pág. 180. ISBN 978-0-395-91090-0.
  21. ^ ab Sundberg W, Bessette A (1987). Hongos: una guía de referencia rápida de los hongos de América del Norte (Macmillan Field Guides) . Nueva York, Nueva York: Collier Books. pág. 58. ISBN 978-0-02-063690-8.
  22. ^ Russell B. (2006). Guía de campo de hongos silvestres de Pensilvania y la región del Atlántico medio. Prensa de la Universidad Estatal de Pensilvania. pág. 172. ISBN 978-0-271-02891-0.
  23. ^ abcde Dickinson C, Lucas J (1982). Diccionario de colores de hongos VNR . Checoslovaquia: Van Nostrand Reinhold. p. 125. ISBN 978-0-442-21998-7.
  24. ^ Bessette A, Bessette AR, Fischer DW (1997). Hongos del noreste de Norteamérica. Syracuse, Nueva York: Syracuse University Press. pág. 219. ISBN 978-0-8156-0388-7.
  25. ^ abc Roody WC. (2003). Hongos de Virginia Occidental y los Apalaches centrales . Lexington, Kentucky: University Press of Kentucky. pág. 23. ISBN 978-0-8131-9039-6.
  26. ^ "styptic". Diccionario Oxford de inglés en línea . Oxford University Press . Consultado el 27 de enero de 2010 .
  27. ^ Forster EJ. (1888). "Agáricos de los Estados Unidos: género Panus ". The Journal of Mycology . 4 (2–3): 21–6. doi :10.2307/3752832. JSTOR  3752832.
  28. ^ ab Miller Jr., Orson K. ; Miller, Hope H. (2006). Hongos de América del Norte: una guía de campo para hongos comestibles y no comestibles . Guilford, CN: FalconGuide . p. 139. ISBN 978-0-7627-3109-1.
  29. ^ Bas C, Kuyper Th W, Noordeloos ME, Van Crevel R, Vellinga EC (1995). Flora Agaricina Neerlandica. vol. 3. Prensa CRC. págs. 168–9. ISBN 978-90-5410-616-6.
  30. ^ Jordan M. (2004). La enciclopedia de hongos de Gran Bretaña y Europa. Londres, Reino Unido: Frances Lincoln. pág. 174. ISBN 978-0-7112-2378-3.
  31. ^ ab Zhishu B, Zheng G, Taihui L (1993). La flora de macrofungos de la provincia china de Guangdong (Chinese University Press). Nueva York, Nueva York: Columbia University Press. pag. 330.ISBN​ 978-962-201-556-2.
  32. ^ ab Reid DA. (1955). "Registros nuevos o interesantes de basidiomicetos de Australasia". Boletín Kew . 10 (4): 631–48. doi :10.2307/4113780. JSTOR  4113780.
  33. ^ Orr DB, Orr RT (1979). Hongos del oeste de Norteamérica . Berkeley, California: University of California Press. pág. 254. ISBN 978-0-520-03656-7.
  34. ^ abcdef Petersen RH, Bermudes D (1992). " Panellus stypticus : poblaciones cruzadas geográficamente separadas". Mycologia . 84 (2): 209–13. doi :10.2307/3760252. hdl : 10211.2/2129 . JSTOR  3760252.
  35. ^ Hobbs CJ. (1995). Hongos medicinales: una exploración de la tradición, la curación y la cultura . Portland, Oregón: Culinary Arts Ltd. pág. 196. ISBN 978-1-884360-01-5.
  36. ^ abcde Johnson MEM. (1919). "Sobre la biología de Panus stypticus". Transacciones de la British Mycological Society . 6 : 348–52. doi :10.1016/s0007-1536(17)80054-1.
  37. ^ Fuhrer BA. (1985). Un compañero de campo para los hongos australianos . Fitzroy, Victoria, Australia: Five Mile Press. pág. 68. ISBN 978-0-86788-063-2.
  38. ^ Segedin BP. (1987). "Una lista anotada de agáricos y boleti registrados en Nueva Zelanda". New Zealand Journal of Botany . 25 (2): 185–215. doi :10.1080/0028825x.1987.10410067. hdl : 2292/4753 .
  39. ^ Dennis RWG. (1990). "Hongos de las Hébridas: Suplemento". Boletín Kew . 45 (2): 287–301. doi :10.2307/4115687. JSTOR  4115687.
  40. ^ ab Jin J, Hughes KW, Petersen RH (2001). "Patrones biogeográficos en Panellus stypticus". Micología . 93 (2): 309–316. doi :10.2307/3761652. JSTOR  3761652.
  41. ^ Miller OK Jr. (1970). "El género Panellus en América del Norte". Michigan Botanist . 9 : 17–30.
  42. ^ ab Buller AHR. (1924). "La bioluminiscencia de Panus stipticus ". Investigaciones sobre hongos . Vol. III. Londres, Reino Unido: Longmans, Green and Company. págs. 357–431.
  43. ^ abc Macrae R. (1942). "Estudios de interfertilidad y herencia de la luminiscencia en Panus stypticus" (resumen) . Revista Canadiense de Investigación, Sección C: Ciencias Botánicas . 20 (8): 411–34. doi :10.1139/cjr42c-037.
  44. ^ abcd Lingle ML, Porter D, O'Kane DJ (1992). "Análisis preliminar de la complementación genética de la bioluminiscencia en Panellus stypticus aislado de pino y madera dura". Mycologia . 84 (1): 94–104. doi :10.2307/3760407. JSTOR  3760407.
  45. ^ ab Dennis RWG. (1986). Hongos de las Hébridas . Kew, Reino Unido: Real Jardín Botánico. pag. 68.ISBN​ 978-0-947643-02-7.
  46. ^ Banares Baudet A, Beltrán Tejera E (1982). «Adiciones a Canarias España 2. Parque nacional Isla de la Gomera Garajonay». Collectanea Botánica (Barcelona) (en español). 13 (2): 423–40. ISSN  0010-0730.
  47. ^ Arora D. (1986). Mushrooms Demystified: a Comprehensive Guide to the Fleshy Fungi [Los hongos desmitificados: una guía completa sobre los hongos carnosos]. Berkeley, California: Ten Speed ​​Press. pág. 138. ISBN 978-0-89815-169-5.
  48. ^ Parker-Rhodes AF. (1953). "Los basidiomicetos de Thetford Chase. I. Correlación con la edad de la plantación". New Phytologist . 52 (1): 65. doi : 10.1111/j.1469-8137.1953.tb05206.x .
  49. ^ Atwood EL. (1941). "Alimentos para el venado de cola blanca en los Estados Unidos". The Journal of Wildlife Management . 5 (3): 314–32. doi :10.2307/3795797. JSTOR  3795797.
  50. ^ Macrae R. (1937). "Fenómenos de interfertilidad de las formas americana y europea de Panus stipticus (Bull.) Fries". Nature . 139 (3520): 674. Bibcode :1937Natur.139..674M. doi :10.1038/139674b0. S2CID  4064765.
  51. ^ abc Petersen RH, Bermudes D (1992). "Compatibilidad intercontinental en Panellus stypticus con una nota sobre bioluminiscencia". Persoonia . 14 : 457–63.
  52. ^ Petersen RH, Hughes KW (2003). "Ejemplos filogeográficos de la biodiversidad asiática en hongos y sus parientes" (PDF) . Diversidad fúngica . 13 : 95–109.
  53. ^ Oliveira AG, Stevani CV (2009). "La naturaleza enzimática de la bioluminiscencia fúngica". Photochemical & Photobiological Sciences . 8 (10): 1416–21. doi : 10.1039/b908982a . PMID  19789811.
  54. ^ abc Shimomura O. (1992). "El papel de la superóxido dismutasa en la regulación de la emisión de luz de los hongos luminiscentes". Journal of Experimental Botany . 43 (256): 1519–25. doi :10.1093/jxb/43.11.1519.
  55. ^ ab Deheyn DD, Latz MI (2007). "Características de bioluminiscencia de un hongo terrestre tropical (Basidiomycetes)". Luminiscencia . 22 (5): 462–7. doi : 10.1002/bio.985 . PMID  17610297.
  56. ^ Ellis JB. (1886). "Hongos fosforescentes". Revista de micología . 2 (6): 70–71. doi :10.2307/3752395. JSTOR  3752395.
  57. ^ O'Kane DJ, Lingle WL, Porter D, Wampler JE (1990). "Análisis espectral de la bioluminiscencia de Panellus stypticus". Mycologia . 82 (5): 607–16. doi :10.2307/3760051. JSTOR  3760051.
  58. ^ abc O'Kane DJ, Lingle WL, Porter D, Wampler JE (1990). "Localización de tejido bioluminiscente durante el desarrollo del basidiocarpo en Panellus stypticus". Mycologia . 82 (5): 595–606. doi :10.2307/3760050. JSTOR  3760050.
  59. ^ Weitz HJ, Campbell CD, Killham K (2002). "Desarrollo de un nuevo bioensayo fúngico basado en bioluminiscencia para pruebas de toxicidad". Microbiología ambiental . 4 (7): 422–9. doi :10.1046/j.1462-2920.2002.00315.x. PMID  12123478.
  60. ^ Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV (2008). "Revisión de la bioluminiscencia de los hongos". Photochemical & Photobiological Sciences . 7 (2): 170–82. doi :10.1039/b713328f. PMID  18264584.
  61. ^ ab Bermudes D, Gerlach VL, Nealson KH (1990). "Efectos de las condiciones de cultivo en el crecimiento micelial y la luminiscencia en Panellus stypticus". Mycologia . 82 (3): 295–305. doi :10.2307/3759900. hdl : 10211.2/2144 . JSTOR  3759900.
  62. ^ Airth RL, Foerster GE (1960). "Algunos aspectos de la bioluminiscencia fúngica". Revista de fisiología celular y comparada . 56 (3): 173–182. doi :10.1002/jcp.1030560307. PMID  13681827.
  63. ^ Berliner MD, Brand PB (1962). "Efectos de la radiación ultravioleta monocromática sobre la luminiscencia en Panus stypticus". Mycologia . 54 (4): 415–21. doi :10.2307/3756571. JSTOR  3756571.
  64. ^ Berliner MD. (1961). "Periodicidad diurna de la luminiscencia en tres basidiomicetos". Science . 134 (3481): 740. Bibcode :1961Sci...134..740B. doi :10.1126/science.134.3481.740. PMID  17795289. S2CID  21001720.
  65. ^ Weitz HJ, Ballard AL, Campbell CD, Killham K (2001). "El efecto de las condiciones de cultivo en el crecimiento micelial y la luminiscencia de hongos naturalmente bioluminiscentes". FEMS Microbiology Letters . 202 (2): 165–70. doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10798.x . PMID  11520609.
  66. ^ Ewart AJ. (1906). "Nota sobre la fosforescencia de Agaricus ( Pleurotus ) candescens ". Naturalista victoriano . 13 : 174.
  67. ^ Lloyd JE. (1974). "Comunicación bioluminiscente entre hongos e insectos". Florida Entomologist . 57 (1): 90. doi :10.2307/3493838. JSTOR  3493838.
  68. ^ Sivinski J. (1981). "Artrópodos atraídos por hongos luminosos". Psyche: A Journal of Entomology . 88 (3–4): 383–90. doi : 10.1155/1981/79890 .
  69. ^ Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Micología introductoria . John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-52229-4.
  70. ^ Shimomura O, Satoh S, Kishi Y (1993). "Estructura y emisión de luz no enzimática de dos precursores de luciferina aislados del hongo luminoso Panellus stipticus". Revista de bioluminiscencia y quimioluminiscencia . 8 (4): 201–5. doi : 10.1002/bio.1170080403 . PMID  8372704.
  71. ^ Nakamura H, Kishi Y, Shimomura O (1988). "Panal: un posible precursor de la luciferina fúngica". Tetrahedron . 44 (6): 1597–1602. doi :10.1016/S0040-4020(01)86719-3.
  72. ^ Shimomura O. (1989). "Quimioluminiscencia del panal (un sesquiterpeno) aislado del hongo luminoso Panellus stipticus ". Fotoquímica y fotobiología . 49 (3): 355–60. ISSN  0031-8655.
  73. ^ Hanson JA. (2008). Química de los hongos. Cambridge, Reino Unido: Royal Society of Chemistry. pág. 92. ISBN 978-0-85404-136-7.
  74. ^ Shimomura O. (1991). "Quimioluminiscencia activada por superóxido del extracto del hongo luminoso Panellus stipticus después del tratamiento con metilamina". Journal of Experimental Botany . 42 (237): 555–60. doi :10.1093/jxb/42.4.555.
  75. ^ Aggelis G, Ehaliotis C, Nerud F, Stoychev I, Lyberatos G, Zervakis GI (2002). "Evaluación de hongos de podredumbre blanca para la desintoxicación y decoloración de efluentes del proceso de desamargura de aceitunas verdes". Applied Microbiology and Biotechnology . 59 (2–3): 353–60. doi :10.1007/s00253-002-1005-9. PMID  12111170. S2CID  10671228.
  76. ^ Sato A, Watanabe T, Watanabe Y, Harazono K, Fukatsu T (2006). "Detección de hongos basidiomicetos capaces de degradar la 2,7-diclorodibenzo-p-dioxina". FEMS Microbiology Letters . 213 (2): 213–7. doi : 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11308.x . PMID  12167540.
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