Paleódidos

Paleódidos Rango temporal:Oligoceno temprano-Pleistoceno Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Aves
Orden:	Fenicopteriformes
Familia:	† Palaelodidae Stejneger, 1885
Especie tipo
Palaelodus ambiguo
Géneros
† Adelalopo † Paleodo † Megapaloelodus

Los palaelódidos son una familia de aves extintas del grupo Phoenicopteriformes , que hoy en día está representado únicamente por los flamencos . Estaban muy extendidos durante el Neógeno , con restos fósiles encontrados en todos los continentes excepto en la Antártida . Los restos más antiguos referidos a este grupo aparecieron en el registro fósil durante el Oligoceno en Egipto y Bélgica , antes de que los paleelódidos alcanzaran su máxima diversidad durante el Mioceno . Después de esto, el grupo decayó a principios del Plioceno antes de extinguirse en la mayoría de los continentes. Sin embargo, los restos encontrados cerca de Cooper Creek en la cuenca del lago Eyre indican que los paleelódidos lograron sobrevivir en Australia hasta el Pleistoceno . Actualmente los científicos reconocen tres géneros : Adelalopus , Palaelodus y Megapaloelodus . La mayoría de los restos fósiles provienen de Europa y han sido asignados a la especie tipo, Palaelodus ambiguus . Debido a la naturaleza fragmentaria de la mayoría de estas especies, se sabe poco sobre su ecología. Parecen haber preferido lagos y lagunas salobres. Anteriormente se pensaba que Palaelodus era un ave zancuda o buceadora, pero investigaciones recientes indican que eran más aptos para nadar y posiblemente se alimentaban de larvas de insectos y otros invertebrados acuáticos. Al menos Megapaloelodus parece tener adaptaciones para "bloquear" sus patas en posición vertical.

Los primeros restos de paleódidos fueron descubiertos a mediados del siglo XIX en la región de Saint-Gérand-le-Puy en Francia . Estos restos fueron descritos por el científico francés Alphonse Milne-Edwards , quien reconoció varias formas de aves, en su opinión distintas, que incluyó en el nuevo género Palaelodus , un nombre que derivó de las palabras griegas antiguas "palaios" (antiguo) y "elodus" (habitante de pantanos). ^[1] Milne-Edwards nombró inicialmente tres especies; P. ambiguus , P. gracilipes y P. crassipes ; antes de regresar más tarde y establecer dos especies más, P. minutus y P. goliath . ^[2] Sin embargo, la mayoría de estas especies eventualmente llegarían a ser reconocidas como probablemente pertenecientes a una sola forma que mostraba variación en el tamaño entre los individuos. Aproximadamente 20 años después de la primera descripción de Palaelodus , Leonhard Stejneger estableció la familia Palaelodontidae después de haber malinterpretado la etimología original . Esto eventualmente sería enmendado por Howard, quien lo cambió a Paloelodidae , e incluso más tarde por Brotkorb, quien introdujo la ortografía actual, Palaelodidae. ^[1] Durante las décadas de 1940 y 1950, se descubrirían restos similares a los de Europa en el oeste de los Estados Unidos , lo que llevó al establecimiento del género Megapaloelodus por Alden H. Miller . ^[3] Aunque solo se conoce a partir de unos pocos huesos fragmentarios, Miller remarcó que el material estadounidense parecía significativamente más grande que el del Palaelodus goliath europeo y posteriormente eligió reflejar esto en el nombre del género (aunque Miller deletreó mal Palaelodus en el proceso). Una forma adicional, Megapaloelodus opsigonus , también conocida a partir de restos fragmentarios, fue nombrada unos 20 años después por Pierce Brodkorb . ^[1] La década de 1980 vio una importante revisión de las especies europeas, con Jacques Cheneval trabajando en trabajos más antiguos y sinonimizando gran parte del material francés en una sola especie mientras también transfirió P. goliath a Megapaloelodus de Miller . ^[4] El rango de esta familia recibió un impulso significativo cuando se descubrió material fósil de estas aves en el Oligoceno temprano de África y del Oligoceno al Mioceno deAustralia . ^[5] Otro hallazgo significativo fue el descubrimiento de restos de cráneos inequívocos, descritos por primera vez por Cheneval y Escuillié en 1992. ^[6] Otra posible revisión fue sugerida en 2002 por Jiří Mlíkovský, quien propuso que Palaelodus y Megapaloelodus se agruparan en un solo género. Sin embargo, esto fue recibido con críticas y no fue ampliamente aceptado. ^[7] El mismo año de la revisión sugerida por Mlíkovský, Mayr y Smith describieron Adelalopus (un anagrama de Palaelodus ), un género completamente nuevo de paleódidos del Oligoceno temprano . ^[8] Las décadas de 2000 y 2010 también vieron la descripción de múltiples especies nuevas en los géneros establecidos. ^[9]

Género	Especies	Edad	Ubicación	Notas
Adelalopo [8]	Adelalopus hoogbutseliensis	Oligoceno temprano	Bélgica	El paleódido más antiguo conocido.
Megapaloelodus	Megapaloelodus connectens [3]	mioceno	EE.UU	La especie tipo de Megapaloelodus .
	Megapaloelodus goliat [4]	Oligoceno - Mioceno	Francia  Alemania	M. goliath fue descrito originalmente como una especie de Palaelodus . Su atribución a Megapaloelodus es incierta.
	Megapaloelodus opsigonus [1]	Plioceno temprano	EE.UU  México	La especie más joven de Megapaloelodus .
	Megapaloelodus peiranoi [9]	mioceno	Argentina	Se cree que M. peiranoi es la especie más basal de Megapaloelodus .
Paleolodus	Palaelodus ambiguo [4]	Oligoceno - Mioceno	Francia  Alemania  Brasil ?	Especie tipo de Palaelodus . Se cree que otras dos especies, P. gracilipes y P. crassipes, son simplemente individuos más pequeños y más grandes de esta especie respectivamente. Es la especie de paleódido mejor conocida, conocida a partir de miles de huesos individuales. También es la única especie conocida a partir de material craneal.
	Palaelodus aotearoa [7]	Mioceno temprano	Nueva Zelanda	Una especie de Palaelodus de tamaño mediano .
	Palaelodus kurochkini [10]	Mioceno medio	Mongolia	P. kurochkini muestra varias características que podrían indicar que debería ubicarse en su propio género distinto.
	Palaelodus promisei [5]	Oligoceno - Mioceno	Australia	La especie más pequeña de paleódido.
	Palaelodus wilsoni [5]	Oligoceno - Pleistoceno ?	Australia	Restos fragmentarios de Cooper Creek podrían indicar que esta especie sobrevivió hasta el Pleistoceno.

Los géneros Probalearica así como las especies "Grus" miocenicus y Pliogrus germanicus fueron inicialmente descritos como grullas , pero luego se descubrió que representaban a miembros de Palaelodidae. ^{[11] [12]}

Los paleódidos fueron un grupo exitoso de aves que se distribuyeron en todos los continentes excepto la Antártida , y su diversidad fue mayor durante el período Mioceno .

• Eurasia

El registro más extenso de la familia se puede encontrar en Europa, comenzando con Adelalopus en el Oligoceno temprano de Hoogbutsel, Bélgica . ^[8] Si bien este género actualmente solo se encuentra en una localidad, el más joven Palaelodus parece haber estado mucho más extendido, encontrándose en forma de miles de huesos en Saint-Gérand-le-Puy , ^{[4] [13]} Francia , y múltiples localidades en Alemania , incluida la cuenca de Maguncia , ^[13] Nördlinger Ries ^[7] y la cuenca de Steinheimer. ^[7] También se encontraron restos de Megapaloelodus en Saint-Gérand-le-Puy, ^[4] la cuenca de Steinheimer y Nördlinger Ries. ^[7] Se han descubierto otros fósiles en Bohemia en la República Checa ^[7] y Rumania . ^[11] Los registros en Asia son más escasos, con solo una única especie descrita conocida de la Formación Ooshin del Mioceno Medio en Mongolia. ^[10]

• América

En América se encontraron principalmente restos del gran género Megapaloelodus , que se conoce principalmente de formaciones de la costa oeste . Esto incluye fósiles de la Formación Juntura de Oregón ^{[1] y} la Formación Barstow de California ^[14] y el lecho de huesos de Sharktooth Hill. ^[15] Se encontraron fósiles más interiores en la Formación Rosebud de Dakota del Sur . ^[3] Estos fósiles datan principalmente del Mioceno, con la excepción del material de Oregón que sugiere una edad temprana del Plioceno. Más al sur, Megapaloelodus se encontró en la Formación Almejas del Mioceno al Plioceno de la Isla Cedros ( Baja California ). ^[16] En América del Sur , se encontraron fósiles de Megapaloelodus en la Formación Andalhualá ^[9] e Ituzaingó ^{[17] [18]} de Argentina, mientras que se ha identificado material asignado a Palaelodus cf. ambiguus en la Cuenca Taubuté de Brasil. ^[19]

• África

Si bien no se han descrito especies de África, se conocen restos de varias localidades. Se han recuperado dos tipos de diferentes tamaños de la Formación Jebel Qatrani del Oligoceno temprano de Fayum , Egipto . ^[20] Una posible especie de Megapaloelodus se encontró en el Sperrgebiet del norte del Mioceno temprano de Namibia . ^[21]

• Oceanía

Actualmente se aceptan tres especies de Palaelodus de Australasia . Dos de ellas estaban presentes en la Formación Etadunna y Namba del Oligoceno al Mioceno dentro de la Cuenca del Lago Eyre . ^[5] Mientras que la tercera se encontró en la Formación Bannockburn de Nueva Zelanda , correspondiente al Mioceno temprano en edad. ^[7] Si bien los restos de paleódidos se conocen principalmente de estas localidades del Neógeno, también se descubrieron restos aislados en la Formación Kutjitara mucho más joven, lo que indica que el grupo puede haber sobrevivido hasta hace 0,2 millones de años. ^[5]

En términos generales, los paleódidos se parecen a sus parientes modernos, los flamencos, en proporciones. Tenían patas largas y cuellos alargados. A pesar de estas similitudes, los dos grupos todavía diferían en cómo se expresaban estas características o en qué tan bien estaban desarrolladas. El cuello, por ejemplo, carece de la pronunciada curvatura donde las vértebras del cuello se conectan con las del notario y el tarsometatarso es más corto que el húmero, a diferencia de los flamencos. Además, los huesos de las extremidades están aplanados lateralmente, lo que se acerca más a la condición observada en los somormujos . Los dedos de los pies comparten este aplanamiento y están limitados en cuánto pueden flexionarse. Las características anatómicas responsables de esto último se asocian además con la presencia de pies palmeados, lo que da credibilidad a la hipótesis de que eran buceadores o nadadores. Sin embargo, aunque los somormujos presentan adaptaciones similares, los detalles del aplanamiento sugieren que ambos grupos desarrollaron estos rasgos independientemente uno del otro. El material del cráneo sólo se conoce de una única especie, Palaelodus ambiguus , y presenta un pico recto y cónico muy diferente de los picos curvos de sus parientes modernos. ^[22] Aunque no se sabe con certeza si otros paleódidos tendrían la misma forma de cabeza, al menos P. ambiguus parece mezclar rasgos de somormujos con los de flamencos. En concordancia con su preferencia por el agua salobre, P. ambiguus confirma que al menos algunas especies dentro de la familia tenían glándulas de sal . ^[13]

Los palaelodidos generalmente se encuentran dentro del rango de tamaño de las especies modernas de flamencos. Se considera que Palaelodus es el género más pequeño de la familia, ^{[3] [7]} siendo la especie más pequeña Palaelodus promisei . ^{[5] Se ha dicho que} P. kurochkini , que se describe como de tamaño mediano para su género, tiene el tamaño de un flamenco americano . ^[10] Las especies más grandes de Palaelodus se superponen con especies pequeñas de Megapaloelodus , como M. goliath ^[10] y M. opsigonos . ^{[16] Se observó que} M. connectens y Adelalopus eran más grandes que M. goliath , el primero alcanzando un tamaño similar a un flamenco macho grande ^[23] y se dice que el último era ligeramente más grande que M. goliath . ^[8]

Los Palaelodidae son una familia dentro del clado Phoenicopteriformes , que incluye a los flamencos modernos de los Phoenicopteridae . Junto con los somormujos forman el clado Mirandornithes . La relación entre estos grupos está bien respaldada por datos morfológicos y moleculares respectivamente, siendo los palaelodidos la familia hermana de los flamencos y formando un vínculo importante entre las dos familias existentes. Según Palaelodus , estas aves mostraron proporciones generales similares a los flamencos, pero patas similares a las de los somormujos. ^{[13] [24] [25]} Las relaciones internas precisas en esta familia no se entienden bien. Adelalopus parece haber sido el miembro más antiguo del grupo y comparte similitudes con el posterior Megapaloelodus . ^[8] Entre las especies de Megapaloelodus , se cree que M. peiranoi es el miembro más basal debido a su parecido con algunos mirandornithes tempranos, específicamente Juncitarsus . ^[9] El siguiente árbol filogenético representa a Mirandornithes tal como lo recuperaron Torres y sus colegas en 2015. ^[22]

Se cree que muchas de las unidades rocosas que dieron restos de paleódidos representaban lagos poco profundos o entornos similares en el momento en que se depositaron los fósiles de aves. Además, se cree que muchos de estos eran ocasionalmente o permanentemente salobres o incluso salinos, lo que indica que estos animales tenían preferencias de hábitat similares a los flamencos modernos. El género Adelalopus , por ejemplo, parece haber habitado las orillas de una laguna en lo que hoy es Bélgica. ^[8] En un estudio de 1989, Jacques Cheneval analizó las especies de aves de la localidad tipo de Saint-Gérand-le-Puy, y descubrió que más de la mitad de los taxones identificados muestran una preferencia por las condiciones salobres, mientras que las exclusivas de agua dulce parecen haber estado ausentes. ^[26] Esto fue respaldado posteriormente por estudios que propusieron que la localidad atravesaba estaciones secas y húmedas cíclicas, con la salinidad del lago cambiando a través de la evaporación del agua. Este parece haber sido un entorno atractivo para los primeros fenicopteriformes, dada la presencia de un gran número de Palaelodus y, más raramente, Megapaloelodus y Harrisonavis . ^[22] Además, el descubrimiento de aves juveniles y huevos sugiere que los paleódidos también se reprodujeron allí. ^[27] Otro entorno similar estaba presente en la cuenca del lago Eyre, que se cree que sostuvo lagos salados durante gran parte del Neógeno y principios del Cuaternario. Estas localidades reflejan las de Europa al preservar no solo los restos de paleódidos juveniles sino también los fósiles de flamencos más derivados que aparentemente coexistieron con sus parientes más basales. ^[5] En el caso de Australia específicamente, esto incluía a Phoenicopterus novaehollandiae y Phoeniconotius eyerensis en el lago Palankarinna .

Sin embargo, los paleódidos muestran un rango adicional más allá de lagos y lagunas salobres. Se cree que la Formación Jebel Qatrani, donde se descubrieron dos paleódidos indeterminados, representa una mezcla de pantanos y marismas tropicales de tierras bajas sostenidas por una serie de canales fluviales que desembocan en el océano Tetis . ^[28] Palaelodus aotearoa de Nueva Zelanda habitó el paleolago Manuherikia , que conserva una rica fauna de aves acuáticas e incluso restos de cocodrilos . Worthy y sus colegas describen el entorno como un gran lago alimentado por un delta fluvial que se vio muy afectado por la actividad de las olas y las corrientes dentro del propio lago. ^[7] El Sperrgebiet del norte de Namibia también conserva la presencia de agua dulce sin signos de lagos salinos como los habitados por los taxones europeos y australianos. ^[21] La Formación Barstow también probablemente representó un entorno de agua dulce en lugar de salobre. ^[23]

Se sabe poco sobre los hábitos precisos de la mayoría de los paleódidos dada la falta de material fósil sustancial fuera de Palaelodus ambiguus . Posteriormente, la mayor parte de lo que se ha propuesto para este grupo se basa en dicha especie. Los paleódidos carecen de varias de las adaptaciones encontradas en los flamencos que los ayudan en su estilo de vida de alimentación por filtración, como la mandíbula curva, el punto de unión para las láminas queratinosas y la ausencia de la pronunciada torcedura en la columna antes de la cintura escapular. La ausencia de estas características apunta al hecho de que tenían una forma notablemente diferente de alimentarse a pesar de su afinidad por entornos similares. Una posibilidad que se ha sugerido es que los paleódidos se alimentaran de varios invertebrados acuáticos, específicamente caracoles y tricópteros . Se sabe que estos últimos fueron especialmente abundantes en los depósitos franceses, donde sus tripas hacen una contribución sustancial a la piedra caliza local. Es posible que el aparato de alimentación por filtración moderno de los flamencos evolucionara a partir de este método de alimentación o de uno similar. ^[13]

Su forma de vida precisa también ha sido objeto de mucho debate. Investigaciones anteriores sobre P. ambiguus , principalmente los trabajos de Cheneval y Escuillié, propusieron que podrían haber sido buceadores impulsados ​​por las patas. ^{[4] [6]} Más recientemente, esta hipótesis ha sido puesta en duda, en parte debido al hecho de que ningún ave buceadora posee extremidades tan alargadas como las presentes en los paleódidos. Worthy y sus colegas sugieren un estilo de vida de vadeo, argumentando que las extremidades comprimidas y alargadas pueden haber ayudado a vadear más fácilmente en aguas profundas. ^[7] Mayr, por otro lado, propone un estilo de vida de natación, señalando que la capacidad reducida de los dedos para flexionarse no es adecuada para vadear. En su hipótesis, los pies palmeados y los dedos comprimidos serían más adecuados para funcionar como propulsión mientras nadan. ^{[25] [22]} Dada su naturaleza más fragmentaria, Megapaloelodus ha sido objeto de menos especulación con respecto a su estilo de vida. Miller señala que los huesos de la parte inferior de la pata parecen tener un mecanismo que podría "bloquearlos" en su lugar. Esto podría ayudar a estabilizar al ave mientras está de pie en una posición sin moverse. ^[23]