Esqueleto de serpiente

El esqueleto de una serpiente se compone principalmente del cráneo , las vértebras y las costillas , con solo restos vestigiales de las extremidades.

El cráneo de una serpiente es una estructura muy compleja, con numerosas articulaciones que le permiten tragar presas mucho más grandes que su cabeza.

El cráneo típico de la serpiente tiene una caja craneana sólidamente osificada , con los huesos frontales separados y los huesos parietales unidos que se extienden hacia abajo hasta el basilesfenoides , que es grande y se extiende hacia adelante en un rostro que se extiende hasta la región etmoidal . La nariz está menos osificada y los huesos nasales pareados a menudo están unidos solo en su base. El cóndilo occipital es trilobado y está formado por el basioccipital y los exoccipitales , o una protuberancia simple formada por el basioccipital; el supraoccipital está excluido del foramen magnum . El basioccipital puede tener un proceso ventral curvado o hipapófisis en las víboras .

El hueso prefrontal está situado, a cada lado, entre el hueso frontal y el maxilar , y puede o no estar en contacto con el hueso nasal.

El hueso postfrontal , habitualmente presente, bordea la órbita por detrás, raramente también por encima, y ​​en las pitones un hueso supraorbitario se intercala entre éste y el hueso prefrontal.

El hueso premaxilar es único y pequeño y, por regla general, está conectado al maxilar sólo por un ligamento .

El vómer pareado es estrecho.

El hueso palatino y el pterigoideo son largos y paralelos al eje del cráneo, este último diverge detrás y se extiende hasta el cuadrado o la extremidad articular de la mandíbula; el pterigoideo está conectado con el maxilar por el hueso ectopterigoideo o transverso, que puede ser muy largo, y el maxilar a menudo emite un proceso hacia el palatino, este último hueso generalmente se produce hacia adentro y hacia arriba hacia la extremidad anterior del basilesfenoides.

El cuadrado suele ser grande y alargado, y está unido al cráneo a través del supratemporal (a menudo considerado escamoso ) .

En casos raros, ( Polemon ) el hueso transversal se bifurca y se articula con las dos ramas del maxilar.

Los arcos cuadrado, maxilar y palatopterigoideo son más o menos móviles para permitir la distensión requerida por el paso de las presas, que a menudo superan con creces el tamaño de la boca. Por la misma razón, las ramas de la mandíbula inferior, que consisten en elementos dentarios , esplénicos , angulares y articulares , con la adición de un coronoides en las boas y algunas otras familias pequeñas, están conectadas en la sínfisis por un ligamento elástico muy extensible.

El aparato hioideo se reduce a un par de filamentos cartilaginosos situados debajo de la tráquea y unidos por delante.

Existen diversas modificaciones según los géneros . Puede haber un gran agujero entre los huesos frontales y el basilesfenoides ( Psammophis , Coelopeltis ); el maxilar puede ser muy abreviado y movible verticalmente, como en los Viperidae ; los pterigoideos pueden estrecharse y converger posteriormente, sin ninguna conexión con el cuadrado, como en los Amblycephalidae; el supratemporal puede ser muy reducido y encajarse entre los huesos adyacentes del cráneo ; el cuadrado puede ser corto o extremadamente grande; los prefrontales pueden unirse en una sutura media delante de los frontales; el dentario puede moverse libremente y separarse del articular posteriormente.

La desviación del tipo normal es mucho mayor aún cuando consideramos los miembros degradados de aspecto vermiforme de las familias Typhlopidae y Glauconiidae , en los que el cráneo es muy compacto y el maxilar muy reducido. En el primero, este hueso está unido de forma laxa a la parte inferior del cráneo; en el segundo, bordea la boca y está unido suturalmente al premaxilar y al prefrontal. Tanto el hueso transverso como el supratemporal están ausentes, pero el elemento coronoideo está presente en la mandíbula.

• Rojo A : articulación entre la mandíbula y el cuadrado. Es análoga a la articulación de las mandíbulas de los mamíferos.
• B roja : articulación entre el cuadrado y el supratemporal . Es muy móvil en la mayoría de las direcciones, lo que permite una apertura más amplia (es decir, la serpiente puede abrir más la boca) y una mayor flexibilidad de la mandíbula.
• C roja : la articulación entre el prefrontal y el maxilar . Permite que el maxilar gire en el plano de la fotografía y, si bien no aumenta la abertura, sí facilita la compleja acción mediante la cual la serpiente atrae a la presa hacia su boca.
• Verde A : la articulación entre el hueso frontal y el hueso nasal . Permite que la nariz se incline ligeramente hacia arriba, lo que aumenta la abertura y ayuda a tragar .
• Verde B : permite que las mandíbulas inferiores se arqueen hacia afuera, aumentando aún más la abertura.
• Azul : la unión entre el supratemporal y el parietal. Inmóvil, excepto en Dasypeltis .

En la mayoría de las serpientes , los dientes se encuentran en el dentario de la mandíbula inferior , el maxilar superior , el hueso palatino y la placa pterigoidea lateral . Estos últimos forman una "fila interna" de dientes que pueden moverse por separado del resto de las mandíbulas y se utilizan para ayudar a "caminar" las mandíbulas sobre la presa. Varios linajes de serpientes han desarrollado veneno que generalmente se administra mediante dientes especializados llamados colmillos ubicados en el maxilar superior .

La mayoría de las serpientes pueden clasificarse en uno de cuatro grupos, según sus dientes, que se correlacionan fuertemente con el veneno y el linaje.

Las serpientes aglifas ( que carecen de surcos ) no tienen dientes especializados; cada diente es similar en forma y, a menudo, en tamaño. Cuando los dientes varían de tamaño, como en algunas aves, no varían en forma. La mayoría de las serpientes aglifas no son venenosas; algunas, como Thamnophis , se consideran levemente venenosas. La característica no es una sinapomorfia .

Las serpientes opistoglifas ("ranuras hacia atrás") poseen veneno inyectado por un par de dientes agrandados en la parte posterior de los maxilares , que normalmente se inclinan hacia atrás y están ranurados para canalizar el veneno hacia la punción. Dado que estos colmillos no están ubicados en la parte delantera de la boca, esta disposición se llama vernáculamente "colmillos traseros". Para envenenar a una presa, una serpiente opistoglifa debe mover la presa hacia la parte trasera de su boca y luego penetrarla con sus colmillos, presentando dificultades con presas grandes, aunque pueden mover rápidamente presas más pequeñas a su posición. La dentición opistoglifa aparece al menos dos veces en la historia de las serpientes. ^[1] El veneno de algunas serpientes opistoglifas es lo suficientemente fuerte como para dañar a los humanos; en particular, los herpetólogos Karl Schmidt y Robert Mertens fueron asesinados por una serpiente boomslang y una serpiente de ramita , respectivamente, ^{[2] [3]} después de que cada uno subestimó los efectos de la mordedura y no buscó ayuda médica. Las serpientes opistoglifas se encuentran principalmente en las familias Colubridae y Homalopsidae .

Las serpientes proteroglifas ( con ranuras hacia adelante ) tienen maxilares acortados que tienen pocos dientes, excepto un colmillo sustancialmente agrandado que apunta hacia abajo y está completamente plegado alrededor del canal del veneno, formando una aguja hueca. Debido a que los colmillos miden solo una fracción de pulgada de largo incluso en las especies más grandes, estas serpientes deben aguantar, al menos momentáneamente, mientras inyectan su veneno. ^[4] Algunas cobras escupidoras tienen puntas de colmillos modificadas que les permiten rociar veneno a los ojos de un atacante. Esta forma de dentición es exclusiva de los elápidos .

Las serpientes solenoglifas ( con ranuras en forma de tubo ) tienen el método de suministro de veneno más avanzado de todas las serpientes. Cada maxilar se reduce a una protuberancia que sostiene un solo diente hueco. Los colmillos, que pueden tener hasta la mitad de la longitud de la cabeza, están plegados contra el paladar, apuntando hacia atrás. El cráneo tiene una serie de elementos que interactúan y que garantizan que los colmillos giren a la posición de morder cuando se abren las mandíbulas. Las serpientes solenoglifas abren la boca casi 180 grados y los colmillos giran a una posición que les permite penetrar profundamente en la presa. Si bien el veneno de las solenoglifas suele ser menos tóxico que el de las proteroglifas, este sistema les permite inyectar profundamente grandes cantidades de veneno. Esta forma de dentición es exclusiva de las víboras .

Algunas serpientes no encajan en estas categorías. Atractaspis es solenoglifa, pero sus colmillos se abren hacia los lados, lo que le permite atacar sin abrir la boca, lo que quizás le permita cazar en pequeños túneles. Las escolecofidias (serpientes ciegas que cavan) suelen tener pocos dientes, a menudo solo en la mandíbula superior o inferior.

Los nombres comunes de los distintos tipos de dentición de las serpientes se originan en gran medida en la literatura más antigua, pero aún se encuentran en publicaciones informales. Las serpientes aglifas se denominan comúnmente sin colmillos ; las serpientes opistoglifas con colmillos traseros o traseros ; y tanto las serpientes proteroglifas como las solenoglifas se denominan con colmillos delanteros . ^{[5] [6]}

Modificaciones del cráneo en los géneros europeos:

• I. Cuadrado articulándose con el cráneo, supratemporal ausente; mandíbula mucho más corta que el cráneo, con hueso coronoides; maxilar pequeño, en el aspecto inferior del cráneo; pterigoideos que no se extienden al cuadrado; nasales formando suturas largas con los premaxilares, prefrontales y frontales: Typhlops .
• II. Cuadrado suspendido del supratemporal; mandíbula al menos tan larga como el cráneo; pterigoideos extendiéndose hasta el cuadrado o la mandíbula.

• A. Mandíbula con hueso coronoides; nasales en contacto sutural con frontales y prefrontales; hueso transversal corto, que no se proyecta mucho más allá del cráneo; maxilar no tan largo como la mandíbula, que no es más larga que el cráneo (hasta el occipucio): Eryx .
• B. Sin hueso coronoideo; nasales aisladas.

• 1. Maxilar alargado, no móvil verticalmente.

• a. Maxilar la mitad de largo que la mandíbula.

• La mitad supratemporal de largo que el cráneo, se proyecta mucho más allá del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo: Tropidonotus .
• Supratemporal no es tan largo como el cráneo y se proyecta mucho más allá del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo: Zamenis .
• Supratemporal no es tan largo como el cráneo, se proyecta ligeramente más allá del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo: Coluber .
• Supratemporal no es tan largo como el cráneo, no se proyecta más allá del cráneo; mandíbula no más larga que el cráneo: Coronella , Contia .

• b. Maxilar no tan largo como la mandíbula, que es más larga que el cráneo; supratemporal no tan largo como el cráneo y se proyecta más allá del cráneo.

• Cuadrado más largo que el supratemporal; maxilar mucho más largo que el cuadrado, casi recto delante del prefrontal; un gran vacío entre los huesos frontales y el basilesfenoides: Coelopeltis .
• Cuadrado no más largo que el supratemporal; maxilar un poco más largo que el cuadrado, fuertemente curvado delante del prefrontal: Macroprotodon
• Cuadrado más largo que el supratemporal; maxilar un poco más largo que el cuadrado, casi recto delante del prefrontal: Tarbophis

• 2. Maxilar muy abreviado y eréctil; supratemporal no tan largo como el cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo; basioccipital con un proceso fuerte.

• Hueso maxilar macizo: Vipera .
• Hueso maxilar hueco: Ancistrodon .
• Las vértebras varían de 130 a 500; en Europa, de 147 ( Vipera ursinii ) a 330 ( Coluber Leopardinus ).

La columna vertebral de una serpiente tiene entre 175 y más de 400 vértebras. Los medios por los que se fijan las vértebras son dos: una articulación esférica o una cigopófisis, que sobresalen de cada vértebra para hacer que las vértebras que están delante de ella tengan proyecciones que apuntan hacia atrás. Esto da como resultado una columna vertebral bien adaptada al método de movimiento de la serpiente. ^[7]

La columna vertebral consta de un atlas (compuesto por dos vértebras) sin costillas ; numerosas vértebras precaudales, todas las cuales, excepto la primera o las tres primeras, tienen costillas curvas, largas y móviles con un pequeño tubérculo posterior en la base, la última de estas costillas a veces bifurcada; de dos a diez vértebras lumbares llamadas sin costillas, pero con procesos transversales bifurcados (linfapófisis) que encierran los vasos linfáticos ; y varias vértebras caudales sin costillas con procesos transversales simples. Cuando son bífidas , las costillas o los procesos transversales tienen las ramas superpuestas regularmente.

Los centros tienen la articulación esférica habitual , con el cóndilo casi hemisférico o elíptico transversal en la parte posterior (vértebras procélicas), mientras que el arco neural está provisto de superficies articulares adicionales en forma de pre y post- cigapófisis , anchas, aplanadas y superpuestas, y de un par de procesos anteriores en forma de cuña llamados zigosfeno , que encajan en un par de concavidades correspondientes, zigantrum , justo debajo de la base de la espina neural. Así, las vértebras de las serpientes se articulan entre sí mediante ocho articulaciones además de la copa y la bola en el centro, y se entrelazan mediante partes que se reciben y entran recíprocamente entre sí, como las articulaciones de mortaja y espiga . Las vértebras precaudales tienen una espina neural más o menos alta que, como rara excepción ( Xenopholis ), puede expandirse y tener forma de placa en la parte superior, y procesos transversales cortos o moderadamente largos a los que se unen las costillas mediante una sola faceta. Los centros de las vértebras anteriores emiten procesos descendentes más o menos desarrollados, o hematopofisis, que a veces continúan en toda su extensión, como en Tropidonotus , Vipera y Ancistrodon , entre los géneros europeos .

En la región caudal, los procesos transversales alargados ocupan el lugar de las costillas y las hematopofisis están pareadas, una a cada lado del canal hemal . En las serpientes de cascabel, las siete u ocho últimas vértebras están agrandadas y fusionadas en una sola.

Ninguna serpiente viva muestra restos del arco pectoral , pero se encuentran restos de la pelvis en:

• Boas y pitones : un íleon largo , unido a la rama inferior del primer proceso transversal bifurcado de las vértebras lumbares, que soporta tres huesos cortos, el más largo de los cuales, considerado el fémur , termina en un espolón pélvico en forma de garra que suele aparecer externamente a cada lado de la cloaca .
• Leptotyphlopidae : íleon, pubis e isquion , y fémur rudimentario, el isquion formando una sínfisis ventral .
• Anilidos
• Typhlopidae : un solo hueso en cada lado.

• George Albert Boulenger . Las serpientes de Europa , 2.ª edición. Londres: Methuen & Co., Ltd., 1913.

• Anatomía de la serpiente Anatomía externa e interna de la serpiente con imágenes post mortem.