Nucleocitoviricota
Filo de los virus
Nucleocitoviricota
Clasificación de virus Editar esta clasificación
(sin clasificar):Virus
Reino :Varidnaviria
Reino:Virus de Bamford
Filo:Nucleocitoviricota
Clases

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Sinónimos

Megavirales [1]

Los virus nucleocitoplasmáticos son un filo de virus . [2] Los miembros de este filo también se conocen como virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos ( NCLDV ), que sirve como base para el nombre del filo con el sufijo -viricota para el filo de virus. Estos virus se denominan nucleocitoplasmáticos porque a menudo pueden replicarse tanto en el núcleo como en el citoplasma de la célula huésped . [3]

El filo es notable por contener los virus gigantes . [4] [1] Hay nueve familias de NCLDV que comparten ciertas características genómicas y estructurales; sin embargo, no está claro si las similitudes de las diferentes familias de este grupo tienen un ancestro viral común. [5] Una característica de este grupo es un genoma grande y la presencia de muchos genes involucrados en la reparación del ADN , la replicación del ADN , la transcripción y la traducción . Por lo general, los virus con genomas más pequeños no contienen genes para estos procesos. La mayoría de los virus de esta familia también se replican tanto en el núcleo como en el citoplasma del huésped , de ahí el nombre nucleocitoplasmático.

Actualmente se reconocen 47 genes centrales del NCLDV. Entre ellos se incluyen cuatro proteínas clave implicadas en la replicación y reparación del ADN: las enzimas ADN polimerasa de la familia B, la topoisomerasa II A, la endonucleasa FLAP y el factor de procesamiento antígeno nuclear de células en proliferación . Otras proteínas incluyen la ARN polimerasa II dependiente del ADN y el factor de transcripción II B.

Taxonomía

Se reconocen las siguientes clases y órdenes, bajo las cuales se encuentran las familias mencionadas en este artículo:

Las familias no reconocidas aparecen entre paréntesis y ubicadas en la ubicación más probable.

Anfitriones

Los organismos hospedadores suelen incluir protozoos , invertebrados y algas eucariotas . La clase Pokkesviricetes infecta a vertebrados comunes, incluidos numerosos animales de granja y seres humanos.

Árbol filogenético del filo Nucleocytoviricota basado en Subramaniam et al. (2020). [6]

Ejemplos

Ascoviridae

Orden Pimascovirales . Los miembros de la familia Ascoviridae tienen diferentes formas. Algunos pueden tener forma de bastón, mientras que otros son ovalados. Miden hasta 130 nm de ancho y 400 nm de largo. Estos virus tienen ADN bicatenario circular que tiene una longitud de aproximadamente 100-200 pares de kilobases. Infectan larvas de insectos lepidópteros y pueden infectar a través de avispas parasitoides. Una vez que infectan, se replican y causan la muerte en la plaga de insectos. [7] Ascoviridae puede tener hasta 180 genes en su genoma. La replicación de este virus tiene lugar en el núcleo de la célula huésped. Cuando se replica, hace que el núcleo aumente de tamaño y finalmente explote. Después, el virión comienza a formarse y propagarse. [8]

Asfarvirus

Orden Asfuvirales . Un miembro de la familia Asfarviridae se conoce como asfarvirus. Este virus es la causa de la peste porcina africana. Algunos de los síntomas de esta gripe incluyen fiebre, pulso alto, respiración acelerada y puede causar la muerte. Estos síntomas pueden ser similares a los del cólera porcino, la diferencia es que la gripe porcina africana no se puede curar. No existe una vacuna desarrollada para combatir este virus. [9]

Iridovirus

Orden Pimascovirales . Los Iridoviridae tienen genomas de ADN bicatenario lineal de hasta 220 kilobases de longitud y pueden codificar alrededor de 211 proteínas. La cápside de este virión tiene forma icosaédrica y puede tener hasta 350 nm de ancho. El ciclo de replicación de este virus comienza en el núcleo del huésped y termina en el citoplasma. Algunos virus de esta familia se encuentran a menudo infectando peces y anfibios, mientras que otros se encuentran en insectos y crustáceos. [10] El ranavirus Andrias davidianus (ADRV), un miembro de la familia Iridoviridae , codifica una proteína (homólogo de Rad2) que tiene un papel clave en la reparación del ADN por recombinación homóloga y en la reparación de roturas de doble cadena . [11]

virus de Marsella

Orden Pimascovirales . Los virus Marseilleviridae tienen genomas de ADN bicatenario de unas 368 kilobases de longitud. Los miembros de la familia pueden tener unos 457 marcos de lectura abiertos (ORF) en su genoma. Los organismos hospedadores son las amebas . Una vez que infecta, la replicación viral tiene lugar en fábricas de virus en el citoplasma. Se ha descubierto que el genoma de la familia Marseilleviridae codifica unas 28 proteínas diferentes. [12]  La cápside del virus de Marsella tiene unos 250 nm de ancho con una forma geométrica de icosaédrica. La replicación de este virus suele producirse cerca del núcleo una vez que infecta a la ameba. Una vez que el virus infecta puede provocar un cambio de forma en el núcleo del hospedador. [13]

Mimivirus

Orden Imitervirales . Los Megaviridae contienen algunos de los virus más grandes jamás descubiertos. Tienen genomas de ADN bicatenario lineal con una longitud de 1.259.197 pares de bases, que es más grande que algunas bacterias pequeñas. Dentro de este genoma se codifican 1.100 proteínas. El 74,76% de los pares de bases están representados por timina y adenina. El virus Megaviridae se puede encontrar infectando a acanthamoeba u otros clados de protozoos. Una vez que el virus infecta al huésped, el ciclo de replicación tiene lugar en el citoplasma. Dentro del genoma, se pueden encontrar enzimas reparadoras del ADN. Estas se utilizan cuando el ADN se daña, como cuando se expone a la radiación ionizante o la luz ultravioleta. [14] Se caracterizaron tres enzimas empleadas en la reparación por escisión de bases del ADN a partir de Mimivirus. [15] La vía de reparación por escisión de bases de ADN (BER) se reconstituyó experimentalmente utilizando las proteínas recombinantes purificadas AP endonucleasa (mvAPE), uracilo-ADN glicosilasa (mvUDG) y proteína ADN polimerasa X (mvPolX). [15] Cuando se reconstituyeron in vitro, se encontró que mvAPE, mvUDG y mvPolX funcionaban de manera cohesiva para reparar el ADN que contiene uracilo principalmente mediante la reparación por escisión de bases de parche largo. [15] Por lo tanto, estos procesos probablemente participan en la vía BER al principio del ciclo de vida del Mimivirus. [15] Cafeteria roenbergensis, un virus gigante de la familia Mimiviridae, también codifica enzimas para la reparación del ADN. [16]

Tradicionalmente, solo estos virus se han agrupado en una familia Mimiviridae . Más tarde, pareció que los virus del Grupo Organic Lake Phycodna (OLPG) están más relacionados con los Mimivirus que con los Phycodnavirus . Por esta razón, se ha propuesto agregarlos al legado Mimiviridae como nueva subfamilia Mesomimivirinae para formar la familia más completa Megaviridae . Por esta razón, el término Mimiviridae se usó sensu lato sinónimo de Megaviridae . [17] [18] [19] [20] [21] [22] Sin embargo, dado que el ICTV ha creado un nuevo orden Imitervirales que contiene oficialmente a los Mimiviridae (legados) , se propone que los Mesomimivirinae propuestos se actualicen como una nueva familia Mesomimiviridae , es decir, como familia hermana de los Mimiviridae heredados (dentro de este orden).

Virus Pandora

Posiblemente orden Algavirales . Pandoraviridae Descubierto en 2013 a partir de una muestra de agua costera en Chile. Se encuentra principalmente infectando amebas. Tiene una longitud de 1 micrómetro de largo y 0,5 micrómetros de ancho. Su genoma puede tener hasta 2,5 millones de pares de bases de longitud. [23] La replicación de este virus tiene lugar en el citoplasma. Al igual que otros virus gigantes, afecta al núcleo del huésped y puede tardar hasta 15 horas en empezar a infectar. [24] Aunque se encuentra en el agua, no afecta a los humanos, de hecho puede ayudarnos aumentando la producción de oxígeno en ambientes acuáticos. [25] 

Ficodnavirus

Orden Algavirales . Los Phycodnaviridae tienen forma icosaédrica con una molécula de ADN de doble cadena. Algunos miembros de esta familia pueden tener un ADN de doble cadena lineal mientras que otros tienen un ADN de doble cadena circular. Se ha descubierto que el genoma tiene una longitud de hasta 560 kilobases. Hasta el 50% del ADN puede estar representado por guanina o citosina. Se sabe que este virus infecta a las algas, lo que significa que se encuentra en el océano. [26]

Pitovirus

Orden Pimascovirales . Los Pithoviridae tienen sólo dos representantes conocidos. Estos virus infectan a las amebas y pueden sobrevivir a bajas temperaturas. Durante años se creyó que este virus estaba congelado, pero debido al cambio climático ha comenzado a aparecer de nuevo. [27]  Se trata de un virus de ADN bicatenario con un tamaño de 610 kilobases de longitud. Se estima que el genoma codifica 476 marcos de lectura abiertos. El virón tiene forma de bastón con una longitud de 1.100 nm de largo y 500 nm de diámetro. [28]

Virus de la viruela

Orden Chitovirales . Los Poxviridae tienen una molécula de ADN bicatenario lineal que puede tener una longitud de hasta 230 kilobases. La replicación de estos virus se lleva a cabo en el citoplasma. La viruela , la viruela bovina y otros virus de la viruela pertenecen a esta familia. [29] 

Mininucleovirus

Mapas genómicos de los virus de crustáceos PaV1, DhV1 y CmV1 (familia propuesta Mininucleoviridae ). [6]

Posiblemente pertenezca al orden Pimascovirales . Se ha propuesto una nueva familia, Mininucleoviridae , para una familia de virus grandes que se replican en crustáceos. [6] Los miembros de esta familia propuesta incluyen el virus 1 de Carcinus maenas (CmV1), [nota 1] el virus 1 de Dikerogammarus haemobaphes (DhV1), [nota 2] y el virus 1 de Panulirus argus (PaV1). [nota 3]

Taxones no clasificados

  • Cedratvirus — ahora bajo Pithoviridae ( Pimascovirales )
  • Choanovirus — parte de la familia extendida Mimiviridae , un clado distinto de Mimiviridae propiamente dicho; [30] ( Imitervirales )
  • Dinodnavirus —ahora bajo Asfarviridae ( Asfuvirales ) [31]
  • Faustovirus — ahora bajo Asfarviridae ( Asfuvirales )
  • Kaumoebavirus : grupos de Asfarviridae ( Asfuvirales )
  • Clotovirus : no hay secuencias disponibles
  • Megaclothovirus : no hay secuencias disponibles
  • Medusavirus : se propone que sea su propia familia Medusaviridae , posiblemente cercana a Mollivirus [32] o basal en Nucleocytoviricota
  • Meelsvirus : no hay secuencias disponibles
  • Mollivirus : similar al Pandoravirus ( Algavirales )
  • Virus Namao (junto con Faunusvirus sp. de metagenómica) cercano a Cafeteriavirus ; posiblemente junto con otros NCLDV del esturión; ( Imitervirales )
  • Orpheovirus : probablemente dentro de Pithoviridae ; grupo hermano de Cedratvirus [33] ( Pimascovirales )
  • Pacmanvirus : probablemente de la familia Asfarviridae ( Asfuvirales )
  • Platanovirus : similar al megavirus [34] o al tupanvirus ( imitervirales )
  • Sissivirus y Misannotatedvirus — (junto con Solumnvirus , Solivirus de metagenómica) posiblemente bajo Pithoviridae
  • Tupanvirus — posiblemente dentro de Mimiviridae ( Imitervirales )
  • Urceolovirus —posiblemente bajo Nucleocytoviricota
  • Usurpativirus y Clandestinovirus : un clado posiblemente bajo Phycodnaviridae cerca de Chlorovirus ( Algavirales )
  • Yasminevirus — cercano al virus Klosneuvirus y Bodo saltans ; (junto con Gaeavirus , Homavirus , Barrevirus , Fadolivirus , Dasosvirus , Edafovirus , Terrestrivirus , Harvfovirus , Hyperionvirus de metagenómica) miembros de Mimiviridae ( Imitervirales )

Filogenética

El consenso general es que Iridoviridae – Ascoviridae son taxones hermanos estrechamente relacionados en un clado. Pithovirus , Iridoviridae – Ascoviridae y Marseillevirus forman un clado PIM o MAPI ( Pimascovirales [2] ) en árboles construidos a partir de proteínas conservadas. [6] El clado hermano de PIM/MAPI es un clado formado por Algavirales [2] ( Phycodnaviridae , Pandoraviridae ), y posiblemente Imitervirales [2] / Mimiviridae ("P2" de ahí en adelante). [35] Poxviridae se trata sistemáticamente como una rama basal. Asfarviridae es un grupo hermano de Poxviridae (construyendo juntos Pokkesviricetes ) [2] o un miembro del clado P2. [36] La clasificación ICTV, a partir de 2019, coincide con la forma general del árbol.

El origen de los NCLDV puede ser anterior al de sus huéspedes eucariotas, a juzgar por las estructuras de su ARN polimerasa . [36]

Véase también

Notas

  1. ^ CmV1 infecta a Carcinus maenas
  2. ^ DhV1 infecta Dikerogammarus haemobaphes
  3. ^ PaV1 infecta a Panulirus argus

Referencias

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  • Datos relacionados con Nucleocytoviricota en Wikispecies
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