Noronhomys | |
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Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Cordados |
Clase: | Mamíferos |
Orden: | Roedores |
Familia: | Cricétidos |
Subfamilia: | Sigmodontinos |
Género: | † Noronhomys Carplaton y Olson, 1999 |
Especies: | † N. vespuccii |
Nombre binomial | |
† Noronhomys vespuccii Carleton y Olson, 1999 | |
Ubicación de Fernando de Noronha , el grupo de islas del que Noronhomys era endémico . |
Noronhomys vespuccii , también conocida como roedor de Vespucci , [2] es una especie extinta de ratade las islas de Fernando de Noronha, frente al noreste de Brasil . El explorador italiano Amerigo Vespucci pudo haberla visto en una visita a Fernando de Noronha en 1503, pero posteriormente se extinguió, tal vez debido a las ratas y ratones exóticos introducidos por los primeros exploradores de la isla. Numerosos pero fragmentarios restos fósiles del animal, de edad incierta pero probablemente del Holoceno , fueron descubiertos en 1973 y descritos en 1999.
Noronhomys vespuccii era un roedor bastante grande, más grande que la rata negra ( Rattus rattus ). Miembro de la familia Cricetidae y subfamilia Sigmodontinae , comparte varios caracteres distintivos con Holochilus y géneros relacionados dentro de la tribu Oryzomyini , incluyendo molares de corona alta con características de corona simplificadas y la presencia de varias crestas en el cráneo que ayudan a anclar los músculos masticadores. Aunque un conjunto de rasgos sugiere que Holochilus es su pariente más cercano, es distintivo en muchos sentidos y, por lo tanto, se clasifica en un género separado , Noronhomys . Sus parientes cercanos, incluidos Holochilus y Lundomys , están adaptados a un estilo de vida semiacuático , pasando gran parte de su tiempo en el agua, pero las características de los huesos de Noronhomys sugieren que perdió su estilo de vida semiacuático, después de la llegada a su isla remota.
El explorador italiano Américo Vespucio pudo haber visto este animal en su cuarto viaje , que lo llevó a Brasil; [3] la Lettera di Américo Vespucio delle Isole Nuovamente in Quattro Suoi Viaggi [4] registró que visitó una isla al sur del ecuador el 10 de agosto de 1503. En esta isla, identificada como Fernando de Noronha, vio "ratas muy grandes y lagartijas con dos colas, y algunas serpientes". [5] La Lettera pretende ser un relato de los viajes de Vespucio, pero es poco probable que él mismo lo produjera y, además, su cuarto viaje puede que nunca haya tenido lugar. [6] Los detalles biológicos dados en el relato de Fernando de Noronha en la Lettera concuerdan con lo que se sabe de la historia natural de la isla, lo que da peso a la opinión de que se deriva de una visita, ya sea del propio Vespucio o de otro explorador. El lagarto es probablemente Trachylepis atlantica y el registro de serpientes probablemente se refiere a Amphisbaena ridleyi , que en realidad es una anfisbena en lugar de una serpiente. [7]
Durante las excavaciones realizadas en 1973, el ornitólogo estadounidense Storrs L. Olson encontró fósiles de una rata moderadamente grande en Fernando de Noronha, que fueron descritos como un nuevo género y especie en una publicación de 1999 por Olson y su colega, el mastozoólogo Michael D. Carleton. [3] El material se encuentra ahora en el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos en Washington, DC, y en el museo de la Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul en Porto Alegre , Rio Grande do Sul . El nombre genérico , Noronhomys , combina el nombre de la isla de Fernando de Noronha con el griego antiguo μῦς mys "ratón" [8] y el nombre específico , vespuccii , honra a Américo Vespucio. [9] Noronhomys habría sido más grande que la rata negra ( Rattus rattus ), que era común en los barcos y con la que Vespucci habría estado familiarizado, en consonancia con su descripción de "ratas muy grandes". [7]
Relaciones sugeridas de Noronhomys . [10] |
Noronhomys es un miembro de la tribu Oryzomyini , que incluye más de cien especies distribuidas principalmente en América del Sur, incluidas islas cercanas como las Islas Galápagos y algunas de las Antillas . Oryzomyini es una de varias tribus reconocidas dentro de la subfamilia Sigmodontinae , que abarca cientos de especies que se encuentran en América del Sur y en el sur de América del Norte. Sigmodontinae en sí es la subfamilia más grande de la familia Cricetidae , otros miembros de los cuales incluyen topillos , lemmings , hámsteres y ratones ciervo , todos principalmente de Eurasia y América del Norte. [11]
Carleton y Olson realizaron una comparación detallada de Noronhomys con miembros de los géneros continentales Holochilus y Lundomys sobre la base de datos morfométricos y morfológicos generales , concluyendo que la rata Fernando de Noronha es distinta de los otros dos animales. [12] Utilizaron un análisis cladístico para examinar sus relaciones dentro de Oryzomyini, incluyendo también dos especies de Holochilus , Lundomys , y otros cinco oryzomyines. Encontraron que Noronhomys parecía más cercano a Holochilus , con Lundomys más distantemente relacionado. Dieciocho caracteres compartidos ( sinapomorfias ) apoyaron la agrupación de Noronhomys con Holochilus . [10] Otra forma descrita como una especie de Holochilus , Holochilus primigenus , también puede estar relacionada, pero es probable que quede fuera del clado Holochilus–Noronhomys . [13]
En 1998 se encontró en el este de Argentina un fósil fragmentario de otra especie de este grupo de orizomíneos, inicialmente identificada como una posible segunda especie de Noronhomys por la presencia de una cresta en el primer molar superior, el mesolofo , [14] pero el ejemplar es diferente de Noronhomys vespuccii en otros aspectos, y en 2008 fue descripto como un nuevo género y especie, Carletonomys cailoi , relacionado con Noronhomys y géneros asociados. [14]
Noronhomys vespuccii es conocido a partir de fragmentos de huesos, incluidos cinco cráneos , dañados en diversos grados, y muchas mandíbulas aisladas y otros huesos. [17] Este material documenta que, con un cráneo de aproximadamente 4 cm (1,5 pulgadas) (longitud occipitonasal), Noronhomys era un orizomino moderadamente grande, más pequeño que Lundomys pero dentro del rango de Holochilus . [18] Comparte varias de las características que caracterizan al grupo de Holochilus y géneros relacionados, [19] incluida una reducción en la complejidad de la superficie de masticación de los molares , [15] fosas palatinas posterolaterales simples (perforaciones del paladar cerca del tercer molar), [20] y una región interorbital del cráneo de forma similar . [21] Noronhomys es distintivo, entre otros caracteres, en su falta de un proceso espinoso en la placa cigomática , la porción frontal aplanada del arco cigomático (pómulo); el paladar corto, que no se extiende detrás de los terceros molares, y la presencia de una cresta accesoria, el mesolofo, en los molares superiores. [18]
El análisis de los datos morfométricos del material conocido de Noronhomys sugiere que el crecimiento continuó en los adultos (cuanto más viejo es el animal, mayor es la profundidad de la mandíbula y el tamaño del incisivo inferior [22] ) y no proporciona evidencia de una diferencia de tamaño entre machos y hembras. [23] La forma del cráneo es sorprendentemente diferente tanto de Holochilus como de Lundomys , lo que resulta en una clara separación de ambos taxones en los análisis estadísticos de los datos de medición. [24] En tres individuos medidos, la longitud occipitonasal, una medida de la longitud del cráneo, varía de 38,0 a 39,2 mm (1,50 a 1,54 pulgadas), con un promedio de 38,5 mm (1,52 pulgadas). El ancho de la caja craneana es de 13,4 a 14,8 mm (0,53 a 0,58 pulgadas), con un promedio de 14,1 mm (0,56 pulgadas). Entre los primeros molares, el ancho del paladar es de 8,1 a 8,9 mm (0,32 a 0,35 pulgadas) en cuatro especímenes, con un promedio de 8,4 mm (0,33 pulgadas). [25] Los molares inferiores tienen una longitud total de 7,57 a 8,29 mm (0,298 a 0,326 pulgadas), con un promedio de 8,00 mm (0,315 pulgadas), en 39 especímenes con filas molares intactas. [26] El fémur (hueso superior de la pierna) tiene una longitud de 32,5 a 41,0 mm (1,28 a 1,61 pulgadas) en nueve especímenes, con un promedio de 36,5 mm (1,44 pulgadas). [27] Carleton y Olson estimaron que la masa corporal de Noronhomys era similar a la de algunas poblaciones de Holochilus sciureus actuales , entre 200 y 250 g (7,1 y 8,8 oz). [7]
El cráneo es aplanado en general. La parte frontal es corta y ancha. La amplia región interorbital (ubicada entre los ojos) tiene forma de reloj de arena, [20] con bordes cuadrados y una formación de cuentas débilmente desarrollada. Hay una cresta postorbital que oculta la sutura (unión) entre los huesos frontal y escamoso , [28] una característica compartida solo con Holochilus entre los orizomíneos. [29] La caja craneana es cuadrada. El hueso interparietal es ancho, pero no alcanza los escamosos en los lados. Los arcos cigomáticos, que están bien desarrollados, están más separados en la parte posterior y convergen hacia el frente. El hueso yugal es pequeño. [20]
El margen posterior de la placa cigomática se encuentra cerca de la parte frontal del primer molar superior. Los agujeros incisivos no se extienden entre los molares. [20] A diferencia de Holochilus y Lundomys , [30] el paladar es plano y carece de una cresta distintiva en la línea media. Las fosas parapterigoideas, que se encuentran detrás del paladar a nivel de los molares, están excavadas algo por encima del nivel del paladar. Está presente un puntal del hueso alisfenoides , que separa dos aberturas en el cráneo, el agujero masticatorio-buccinador y el agujero oval accesorio. [20] La fenestra subescamosa , una abertura en la parte posterior del cráneo determinada por la forma del escamoso, está presente pero es pequeña. El escamoso probablemente carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , [15] una característica definitoria de los orizomíneos. [31]
La mandíbula (maxilar inferior) es robusta. Las dos crestas maseterinas, que sujetan algunos de los músculos masticadores, están unidas entre sí como una sola cresta durante una parte de su longitud y se extienden hacia adelante hasta un punto debajo del primer molar. El proceso capsular , una elevación del hueso mandibular en el extremo posterior del incisivo inferior, está bien desarrollado. [15]
En los incisivos superiores, los bordes masticatorios se encuentran detrás del plano vertical de los incisivos; por lo tanto, son opistodontos . [15] La microestructura del esmalte del incisivo inferior fue reportada en un estudio de 2005. La porción interna (portio interna, PI) es mucho más gruesa que la porción externa (portio externa, PE). La PI consiste en bandas de Hunter-Schreger , que son uniserial (consisten en un solo prisma de esmalte), [32] como en todos los roedores miomorfos . [33] El PE consiste en esmalte radial, con prismas aplanados que son casi paralelos a la unión entre el esmalte y la dentina . [34] La microestructura es similar a la de Holochilus brasiliensis [35] y muestra varios caracteres que solo se ven en Myomorpha. [36]
Los molares son de corona alta ( hipsodontes ) y planos, con las cúspides principales tan altas como las crestas que las conectan, [15] una configuración compartida solo con Holochilus y Carletonomys entre los orizominos. [38] Los primeros molares son los más largos y los terceros molares son más largos pero más estrechos que los segundos molares. Los molares carecen de muchas crestas accesorias, incluyendo el anterolof en el primer molar superior, el posterolof en el primer y segundo molar superior, y el anterolofido y mesolofido en todos los molares inferiores. El primer y segundo molar superior tienen un mesolof corto y la cúspide frontal del primer molar inferior, el anterocónido, encierra una gran fosa interna. La mayoría de los pliegues entre las cúspides y las crestas están abiertos en los márgenes de los molares, pero dos (el posteroflexido en el segundo molar inferior y el entoflexido en el tercer molar inferior) están cerrados por una pared, o cíngulo , en el margen interno del diente. Como en la mayoría de los orizomíneos, los molares superiores tienen una raíz en el lado interno (lingual) y dos en el lado externo (labial) y los molares inferiores tienen una sola raíz en la parte delantera y trasera de cada molar; además, el primer molar superior tiene otra raíz labial y el primer molar inferior tiene una pequeña raíz labial y, por lo general, también una pequeña raíz lingual ubicada entre las raíces principales. [15]
El agujero entepicondilar está ausente, [15] como en todos los miembros de Sigmodontinae; si está presente, como en algunos otros roedores, este agujero (abertura) perfora el extremo distal (lejano) del húmero (hueso del brazo superior). [39] La pelvis y los huesos de las extremidades traseras son de constitución robusta. El tubérculo femoral del acetábulo (parte de la pelvis), que ancla el músculo recto femoral, está reducido en relación con Holochilus y Lundomys . [40]
Noronhomys es conocido únicamente en Fernando de Noronha , un pequeño archipiélago de origen volcánico frente a la costa noreste de Brasil, que consta de una isla principal y varias islas más pequeñas asociadas. La formación del archipiélago, que nunca ha estado conectado al continente, comenzó hace unos 11 millones de años; el vulcanismo activo cesó hace unos 2 millones de años. [43] Se encontraron restos de Noronhomys en asociación con restos de varios reptiles, aves y caracoles, varios de los cuales también están restringidos al archipiélago, [18] en dunas de arena cerca de la punta noreste de la isla principal. [44] Se desconoce la edad de los depósitos, pero es probable que sean del Holoceno tardío , con una antigüedad de unos pocos miles de años como máximo. [3]
El ancestro de Noronhomys puede haber sido un animal semiacuático , similar a los actuales Holochilus o Lundomys , que llegó a Fernando de Noronha por casualidad en un tronco flotante. [45] La morfología de los huesos de las extremidades de Noronhomys sugiere que el animal no era semiacuático como sus parientes, sino terrestre, en consonancia con su presencia en una pequeña isla, donde los arroyos y los estanques son raros o ausentes. [46]
El relato de Vespucci sugiere que Noronhomys era común cuando se visitó la isla por primera vez, pero no fue encontrada por los primeros exploradores biológicos de la isla, quienes llevaron a cabo su investigación a fines del siglo XIX. La rata negra y el ratón doméstico introducidos ( Mus musculus ), que se volvieron muy comunes en la isla, pueden haberla llevado a la extinción al competir directamente por el alimento, depredar a los Noronhomys jóvenes o transmitir enfermedades. Otros factores que pueden haber jugado un papel incluyen la modificación de su hábitat, la introducción de depredadores como los gatos ( Felis catus ) y la depredación por parte de los marineros visitantes. Estos mecanismos de extinción son comunes para las especies endémicas de la isla . [47] Ya en 1888, Henry Nicholas Ridley sugirió que la rata que Vespucci había visto había sido llevada a la extinción por la rata negra introducida. [48] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza la clasifica como "extinta". [1]