Megaloraptus

Género extinto de artrópodos

Megaloraptus
Rango temporal: Katian ,453–445,2 millones  de años
Réplica del fósil holotipo de Megalograptus ohioensis
Réplica del holotipo de M. ohioensis , Museo de Geología de Orton
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Queliceratas
Orden:Euriptéridos
Superfamilia:Carcinosomatoidea
Familia:Megalograptidae
Género: Megalograptus
Miller, 1874
Especie tipo
Megalograptus spp.
Molinero, 1874
Especies
  • M. alveolatus (Shuler, 1915)
  • M. ohioensis (Caster y Kjellesvig-Waering, 1955)
  • M. shideleri (Caster y Kjellesvig-Waering, 1964)
  • M. Welchi (Miller, 1874)
  • M. williamsae (Caster y Kjellesvig-Waering, 1964)

Megalograptus es un género de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos .Se han recuperado fósiles de Megalograptus en depósitos de la edad de Katiano ( Ordovícico tardío ) en América del Norte . El género contiene cinco especies: M. alveolatus , M. ohioensis , M. shideleri , M. welchi y M. williamsae , todas basadas en material fósil encontrado en los Estados Unidos . También se han encontrado fósiles no asignados a ninguna especie en particular en Canadá . El nombre genérico se traduce como "gran escritura" y se origina de la creencia original errónea de que Megalograptus era un tipo de graptolito , a menudo se le dan nombres que terminan en - graptus (que significa 'escritura').

Megalograptus fue un gran euriptérido megalográptido depredador , con la especie más grande y mejor conocida, M. ohioensis , alcanzando longitudes corporales de 78 centímetros (2 pies 7 pulgadas). Algunas especies eran sustancialmente más pequeñas, y la más pequeña, perteneciente a una especie hasta ahora indeterminada, solo crecía hasta unos 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud. Morfológicamente , Megalograptus era muy distinto. Las dos características más distintivas de Megalograptus eran sus apéndices masivos y espinosos orientados hacia adelante , mucho más grandes que estructuras similares en otros euriptéridos, y su telson (la última división del cuerpo). El telson afilado y en forma de espiga de Megalograptus no era venenoso , pero estaba especializado en el sentido de que estaba rodeado por hojas cercales únicas, capaces de agarrar. Ciertos fósiles de tres especies diferentes, M. ohioensis , M. shideleri y M. williamsae , están tan bien conservados que los investigadores han podido inferir la coloración que podrían haber tenido en vida. Se dedujo que los tres eran de color marrón y negro, siendo M. ohioensis más oscuro que los otros.

Descrito por primera vez por Samuel Almond Miller en 1874, basándose en restos fósiles fragmentarios de la especie M. welchi , Megalograptus no fue cuestionado formalmente hasta 1908, cuando Rudolf Ruedemann reconoció los fósiles como restos de euriptéridos. Megalograptus fue señalado como similar a Echinognathus por August Foerste en 1912 y los dos géneros han sido considerados estrechamente relacionados desde entonces, y han sido agrupados juntos en Megalograptidae desde 1955. En 2015, el género Pentecopterus también fue asignado a la familia. Kenneth E. Caster y Erik N. Kjellesvig-Waering revisaron Megalograptus en 1955, debido al descubrimiento de material fósil más completo de la nueva especie M. ohioensis . Caster y Kjellesvig-Waering realizaron más trabajos sobre Megalograptus durante los años siguientes. En 1964, nombraron las especies M. shideleri y M. williamsae y reclasificaron el euriptérido fragmentario Ctenopterus alveolatus como una especie de Megalograptus .

Megalograptus vivió en ambientes marinos cercanos a la costa, donde utilizó sus grandes apéndices, y posiblemente sus hojas telson y cercales, para capturar presas. Se conocen posibles coprolitos (excrementos fosilizados) de M. ohioensis , que contienen fragmentos fósiles de trilobites , así como fragmentos del propio M. ohioensis . Esto sugiere que Megalograptus podría haber sido caníbal en ocasiones, como muchos quelicerados modernos .

Descripción

Tamaño

Un gráfico que muestra a un humano a 2 m (6 pies 7 pulgadas), con una criatura grande parecida a una langosta a su lado a poco menos de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas), y una criatura más pequeña parecida a una langosta al lado de la mitad de su tamaño.
El tamaño de los ejemplares más grandes y más pequeños de M. ohioensis , la especie más grande y mejor conocida de Megalograptus , en comparación con un humano.

Megalograptus fue un género de grandes euriptéridos megalográptidos . La especie más grande fue M. ohioensis , que medía de 49 a 78 centímetros de longitud. M. ohioensis fue el segundo megalográptido más grande y el segundo euriptérido más grande del período Ordovícico , más pequeño solo que el relacionado Pentecopterus , que podía crecer hasta 170 cm. [1] Estimaciones anteriores han situado el tamaño de algunas especies de Megalograptus como sustancialmente mayor, y se cree que la especie tipo M. welchi alguna vez alcanzó longitudes de 150 cm. Según un estudio de 2009 de James Lamsdell y Simon J. Braddy, tales estimaciones son dudosas ya que se basan en la ornamentación de fósiles incompletos. [2] En el caso de M. shideleri , que alguna vez se estimó que alcanzó longitudes de 200 cm (6 pies 7 pulgadas), [2] la estimación del tamaño se basó solo en dos tergitos fragmentarios (porciones superiores de segmentos corporales ), en donde las dimensiones de las escamas ornamentales eran inusualmente grandes, lo que se interpretó como una sugerencia de un tamaño corporal gigante. El hecho de que las escamas puedan variar de tamaño en los cuerpos de los euriptéridos megalográptidos y que uno de los tergitos relevantes de M. shideleri no fuera más largo de 3 cm (1,2 pulgadas) sugiere que esta especie no alcanzó longitudes de más de 56 cm (1 pie 10 pulgadas). [1] La longitud de la especie M. alveolatus es incierta, [2] pero era mucho más pequeña que M. ohioensis , [3] y M. williamsae creció hasta unos 50 cm (1 pie 8 pulgadas). La especie más pequeña conocida de Megalograptus era una especie canadiense aún no descrita que sólo crecía hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud. [2]

Morfología

Megalograptus era morfológicamente único y fácilmente distinguible de otros euriptéridos. El caparazón (placa de la cabeza) de Megalograptus tenía una forma vagamente cuadrática y aplanada, carecía de un borde marginal, que estaba presente en algunos otros euriptéridos. En la parte delantera del caparazón había una curva hacia abajo y seis pequeñas púas orientadas hacia abajo, posiblemente una adaptación para cavar en el barro. Los ojos compuestos de Megalograptus eran de tamaño mediano y reniformes (con forma de riñón), ubicados cerca del borde del caparazón. Los ocelos (ojos simples ubicados más centralmente) eran pequeños. Algunos de los apéndices de Megalograptus tenían inusualmente una articulación más de lo que era común en los euriptéridos. [3]

Entre los apéndices, el tercer par (contando los quelíceros simples , pinzas o piezas bucales, como el primer par) es el más notable. En Megalograptus estas eran estructuras masivas, cubiertas por pares de grandes espinas, solo comparables a las mismas estructuras en Mixopterus , otro euriptérido. Los apéndices de Megalograptus , de aproximadamente 3,5 veces la longitud del caparazón, eran significativamente más grandes que los de Mixopterus . En la cuarta articulación de los apéndices, un par de espinas terminan en estructuras bulbosas, en lugar de puntas afiladas, y quizás eran sensoriales. [3] Este tercer par, presumiblemente utilizado para agarrar y constreñir presas, tenía una notable flexibilidad, lo que indica que sus espinas hipertrofiadas habrían sido utilizadas para sujetar presas y llevarlas a los quelíceros y las gnatobases coxales, de modo que el segundo par pudiera luego desgarrar a la presa inmovilizada. [4]

El cuarto par de apéndices era corto y espinoso, pero el quinto par, inmediatamente anterior a las paletas de natación (colocadas en el sexto y último par de apéndices), carecía completamente de espinas. Esta extremidad inusual es similar al mismo apéndice en el género distantemente relacionado Eurypterus , donde se ha interpretado como un órgano de equilibrio. La tercera articulación de las paletas de natación de Megalograptus doblaba los apéndices hacia adelante, una característica rara en los euriptéridos, por lo demás principalmente conocidos del género distantemente relacionado Dolichopterus . Las amplias paletas de natación de Megalograptus se formaron a partir de la sexta articulación del apéndice. La séptima articulación, que en muchos géneros formaba una parte importante de la paleta, se redujo a una estructura relativamente pequeña. La octava articulación, no preservada en ningún material fósil conocido de Megalograptus , está indicada como existente por puntos de unión en la séptima articulación, que también indican que era significativamente más pequeña que en otros euriptéridos. [3]

Diagrama anatómico etiquetado de Megalograptus
Diagrama anatómico de la parte superior de M. ohioensis , que muestra algunas de las partes del cuerpo mencionadas en el texto.

El mesosoma de Megalograptus (los primeros seis segmentos después de la cabeza) era claramente similar a los mismos segmentos en los escorpiones modernos y diferente de los mesosomas de otros euriptéridos. El cuerpo se contraía después del último segmento del mesosoma, en lugar de después del primer segmento del metasoma (los últimos seis segmentos), que era típico de los euriptéridos. En la mayoría de los euriptéridos, el mesosoma era más ancho en el cuarto o quinto segmento, pero en Megalograptus era más ancho en el tercero. El primer segmento del mesosoma era considerablemente más corto que los segmentos siguientes, que por lo demás tenían aproximadamente la misma longitud. Los últimos segmentos del cuerpo eran ligeramente más largos que los segmentos anteriores. El metastoma (una gran placa ubicada en la parte inferior del cuerpo) de Megalograptus tenía forma aproximadamente de huevo, era inusualmente ancho y ampliamente subtriangular (casi triangular), lo que lo diferenciaba de la misma estructura en todos los demás euriptéridos, donde generalmente era cordado (con forma de corazón). [3]

La característica más inusual de Megalograptus era la estructura formada por el telson (la última división del cuerpo) y el segmento inmediatamente anterior (el pretelson). Megalograptus tenía, junto a la punta afilada y robusta del telson, dos lóbulos pares y redondeados en forma de cuchilla, las llamadas cuchillas cercales. Estas estaban unidas por debajo del telson, directamente al pretelson. Las cuchillas eran capaces de articularse, formando en efecto un gran órgano de prensión. En otros euriptéridos, el telson tiende a ser una estructura indivisa en forma de paleta o espiga, lo que significa que las cuchillas cercales distinguen a Megalograptus de casi todos los demás euriptéridos. [3] Las cuchillas cercales solo se conocen de otro euriptérido, Holmipterus , [5] y faltan en el megalográptido basal ("primitivo") Pentecopterus . [1] En conjunto con el telson, el conjunto telson-pretelson de Megalograptus forma una estructura aplanada, superficialmente similar a los telsons aplanados de muchos géneros de la superfamilia Pterygotioidea . [3]

Megalograptus estaba adornado con pequeñas escamas de tamaño irregular a lo largo de su cuerpo. En el caparazón, eran planas y con forma de disco y estaban esparcidas sin ningún patrón obvio. En el quinto par de apéndices, las escamas eran más alargadas. En el cuerpo principal, las escamas eran redondeadas, elevadas y de forma casi elíptica. Muchas de las escamas del caparazón, el quinto par de apéndices, el mesosoma y el metasoma y algunas de las escamas de los apéndices tenían agujeros en el centro, lo que sugiere que alguna vez sostuvieron cerdas (pelos rígidos). En vida, Megalograptus puede haber tenido una apariencia casi hirsuta (peluda). [3]

Coloración

Megalograptus ohioensis reconstruido con cerdas y los colores que se ha determinado que poseía en vida
M. ohioensis , representada con cerdas y su coloración natural marrón oscuro y negra, según su descripción de 1964 de Caster y Kjellesvig-Waering.

En la descripción de 1964 de M. ohioensis , M. shideleri y M. williamsae , Kenneth E. Caster y Erik N. Kjellesvig-Waering hicieron inferencias de la coloración en vida de la especie basándose en una colección de especímenes bien conservados. En algunos fósiles de M. shideleri , los fósiles conservaron su coloración original, sin que se haya producido ningún reemplazo (lo que significa que la mineralización durante la fosilización no distorsionó el esquema de color original de los fósiles). M. shideleri era marrón, con escamas que variaban en color de marrón oscuro a negro y el tegumento (las escamas) era de un color marrón más claro. [3] Se ha inferido un esquema de color marrón y negro similar, pero más oscuro, para M. ohioensis , [6] y sus fósiles están mejor conservados lo que permite un examen más detallado. M. williamsae también tenía un esquema de color similar, con sus tergitos indicando escamas negras contra el tegumento marrón claro. [3] Los colores de Megalograptus inferidos por Caster y Kjellesvig-Waering son similares a los inferidos por Kjellesvig-Waering de Carcinosoma newlini , otro euriptérido que también se infirió que era marrón y negro, en 1958. [6]

Según Caster y Kjellesvig-Waering, M. ohioensis era mayoritariamente de color marrón oscuro, con algunos elementos negros. Aunque no se ha determinado ningún patrón obvio del tegumento, la mayor parte del cuerpo, incluida la cabeza, tenía un tegumento marrón oscuro, contrastado por escamas negras. Las coxas (segmentos de la base de los apéndices) eran de color marrón oscuro, con escamas negras y gnatobases ("placas dentarias" que rodean la boca" negras). Como tal, los apéndices comenzaron siendo de color marrón oscuro, pero rápidamente se oscurecieron hacia sus extremos. La mayoría de los apéndices de los especímenes más grandes, incluidas las extremidades anteriores espinosas y grandes, eran casi completamente de color negro y con espinas negras, aunque en los especímenes más pequeños, los apéndices eran típicamente de color más claro. El tejido conectivo en los apéndices era de color marrón pálido. El apéndice inmediatamente anterior a las paletas de natación no era completamente negro, sino que simplemente se oscurecía a un marrón muy oscuro. El metastoma era de color marrón oscuro, con escamas negras, postulas (pequeñas elevaciones) y mucrones (espinas diminutas). El telson de M. ohioensis , así como gran parte del segmento anterior, era completamente de color negro. [3]

Historia de la investigación

Tipo de material

Material tipo de M. welchi : una "pata caminante" (arriba), una "pata caminante" fragmentaria (abajo a la derecha) y un segmento postabdominal (abajo a la izquierda) ( izquierda ) y los mismos fósiles ilustrados por Miller en 1874 como restos de un graptolito , cubierto de "células de pólipo" ( derecha ).

Los fósiles de Megalograptus fueron descritos por primera vez por Samuel Almond Miller en 1874. Miller creyó erróneamente que el material fósil, que consistía en un tergito postabdominal (segmentos 8-12) y dos fragmentos de un apéndice, era el tegumento de un graptolito (un miembro de Graptolithina, un grupo extinto de pterobranquios coloniales ), [3] y le dio el nombre Megalograptus , que significa "gran escritura" (derivado del griego megale , "grande", y graptos , "escritura", comúnmente utilizado para fósiles de graptolitos). [7] Una razón para la identificación errónea de Miller es que el contorno exacto de los fósiles no estaba claro porque aún no se habían limpiado adecuadamente. [8]

Los fósiles fragmentarios de M. welchi fueron recuperados inicialmente por LB Welch, a quien el nombre de la especie welchi honra, cerca de Liberty, Ohio , [3] en rocas de la edad de Katian (Ordovícico tardío) [2] de la Formación Elkhorn . [3] Con la excepción del material tipo, M. welchi solo se conoce fragmentariamente. Es probable que se hubieran podido descubrir más fósiles si se lo hubiera reconocido inmediatamente como un gran euriptérido. Para cuando se lo reconoció como tal y se consideró que los fósiles eran de interés, el trabajo posterior en el sitio de fósiles había dañado irreversiblemente lo que quedaba de los fósiles de euriptéridos. [3] [8]

El estatus de Megalograptus como graptolito fue cuestionado por primera vez en 1908 por Rudolf Ruedemann , quien estaba investigando graptolitos del Ordovícico. En cambio, Ruedemann reconoció los restos de M. welchi como fósiles de euriptérido. [3] Ese mismo año, las sospechas de Ruedemann se confirmaron en discusiones con August Foerste y Edward Oscar Ulrich , quienes también estuvieron de acuerdo en que los fósiles eran de un euriptérido. [3] [8] Foerste fue invitado a contribuir con su comprensión de Megalograptus a la monografía de Ruedemann y John Mason Clarke de 1912 The Eurypterida of New York . [3] Reconoció a Megalograptus como similar al euriptérido Echinognathus clevelandi , asumiendo que estaban relacionados o eran del mismo género. Se observó que las características que unían a ambos eran las espinas de los apéndices, la ornamentación escamosa y las crestas longitudinales del segmento preservado. Foerste también señaló que los fósiles de M. welchi no eran morfológicamente lo suficientemente distintos de otros euriptéridos como para diferenciarlo, y que su edad más temprana servía como la principal distinción del género y la especie. [8]

Fósiles adicionales

Material de tipo fósil de Megalograptus alveolatus
El material fósil fragmentario de M. alveolatus , originalmente asignado al género Ctenopterus

Megalograptus fue revisado considerablemente en 1955 por Caster y Kjellesvig-Waering en el Tratado de Paleontología de Invertebrados de Leif Størmer de 1955 , del cual se origina la comprensión moderna del género. La revisión fue posible gracias al descubrimiento de nuevo material fósil, que consistía en lo que en ese momento era el material fósil de euriptéridos del Ordovícico mejor conservado descubierto. [3] Estos fósiles, encontrados en depósitos de la edad de Katiense [2] junto a la carretera del río Ohio (US Route 52), aproximadamente a 14,5 kilómetros (9,0 mi) al norte de Manchester, Ohio , fueron asignados a una nueva especie, M. ohioensis . El material tipo de M. welchi fue comparado con los nuevos fósiles por Caster y Kjellesvig-Waering, aunque solo en las "patas para caminar" (es decir, el segundo al quinto par de apéndices) dado que eran la única parte del cuerpo preservada tanto para M. welchi como para M. ohioensis . Aunque se reconoció que pertenecían al mismo género, Caster y Kjellesvig-Waering también notaron diferencias, lo que apoya la distinción de especies entre M. welchi y M. ohioensis , incluida la pata de M. welchi , que era más robusta, con espinas más gruesas y cortas, y algunas diferencias en las articulaciones (en M. welchi , la segunda articulación tenía espinas, lo que no tenía en M. ohioensis , y en M. welchi , la última articulación en forma de espina era roma y gruesa, mientras que era delgada en M. ohioensis ). [3]

En 1964, Caster y Kjellesvig-Waering nombraron dos nuevas especies de Megalograptus [3] basándose en material fósil adicional del Katian [2] de Ohio: M. shideleri y M. williamsae . M. shideleri fue nombrado basándose en especímenes fósiles fragmentarios encontrados originalmente por William H. Shideler en la Formación Saluda cerca de Oxford, Ohio , y en Indiana . La especie se nombró en su honor. M. shideleri se diferencia de M. ohioensis en que sus gnathobases tienen menos dentículos y un segundo diente mucho más desarrollado. Los fósiles de M. shideleri no se pudieron comparar con el material tipo de M. welchi ya que no hay superposición en las partes del cuerpo preservadas. M. williamsae fue nombrado basándose en una lámina cercal, junto con fragmentos de tergitos y apéndices, descubiertos en la Formación Waynesville , cerca de Clarksville, Ohio , por Carrie Williams, a quien el nombre de la especie honra. M. williamsae se diferencia de M. ohioensis en sus láminas cercales, con un patrón ligeramente diferente de escamas y puntas finales más largas, estrechas y afiladas, en lugar de las puntas finales más agudas, ganchudas y gruesas de M. ohioensis . [3]

La especie M. alveolatus fue nombrada originalmente como una especie del muy distantemente relacionado Ctenopterus por Ellis W. Shuler en 1915, basándose en fragmentos fósiles, incluyendo de los apéndices y la espiga telson, [9] recolectados en depósitos del Ordovícico Tardío [2] a lo largo de Walker Mountain en Virginia [9] pertenecientes a la Formación Bays . [10] Fue el primer euriptérido en ser descrito de Virginia. [11] El nombre de la especie alveolatus se refiere al pronunciado desarrollo de los procesos alveolares (fosas) alrededor de las espinas. [9] Debido al estado fragmentario de sus fósiles, M. alveolatus ha tenido una historia taxonómica compleja. Aunque Kjellesvig-Waering inicialmente creyó que podría haber sido una especie de Mixopterus , designándolo tentativamente como " Mixopterus (?) alveolatus ", [11] Caster y Kjellesvig-Waering asignaron la especie a Megalograptus en 1964, argumentando que la morfología del apéndice descrito por Shuler en 1915 demostraba que los fósiles pertenecían indudablemente a Megalograptus . M. alveolatus se mantuvo como una especie distinta debido a que la tercera articulación del apéndice era proporcionalmente más grande que la misma articulación en M. ohioensis . [3]

Además de las cinco especies descritas asignadas al género, puede haber hasta cuatro especies distintas no descritas de Megalograptus . Caster y Kjellesvig-Waering notaron en 1964 que había fósiles de euriptéridos muy fragmentarios [3] conocidos de los depósitos de la era Katiense [2] de la Formación Whitewater cerca de Oxford, Ohio, refiriendo estos especímenes a Megalograptus . [3] En 2002, fósiles pertenecientes a una pequeña variedad de Megalograptus fueron reportados por primera vez de depósitos de la era Katiense de la Formación Nicolet River en Quebec, Canadá. [2] [12] [13] Los fósiles de Megalograptus encontrados en depósitos de la era Katiense en el estado estadounidense de Georgia y en la Cordillera Shawangunk de Nueva York también pueden representar dos nuevas especies distintas. [2] [13] Además, fósiles potencialmente atribuibles a Megalograptus han sido reportados de la Formación Martinsburg de Nueva York y Pensilvania. [14]

Clasificación

M. ohioensis (izquierda) comparado con el miembro más antiguo y basal conocido de Megalograptidae , Pentecopterus decorahensis (derecha)

Poco después de ser reconocido como un euriptérido a principios del siglo XX, Foerste señaló en 1912 que Megalograptus era similar, y probablemente estrechamente relacionado, con el género Echinognathus . [8] En 1934, Størmer clasificó a Megalograptus y Echinognathus , junto con los géneros Mixopterus y Carcinosoma , en la familia Carcinosomatidae . La taxonomía fue enmendada por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1955, quien transfirió Mixopterus a su propia familia, Mixopteridae , y colocó a Megalograptus y Echinognathus en su propia familia, Megalograptidae. [15] Tradicionalmente, Megalograptidae ha sido interpretado como estrechamente relacionado con Mixopteridae. [16] En 1964, Caster y Kjellesvig-Waering colocaron a Megalograptidae, junto con Mixopteridae, Carcinosomatidae y Mycteroptidae , en la superfamilia Mixopteracea (posteriormente renombrada Mixopteroidea). [3] En 1989, Victor P. Tollerton, percibiendo que eran suficientemente distintos, colocó a Megalograptidae en su propia superfamilia, Megalograptoidea. [17]

En 2004, O. Erik Tetlie determinó que Megalograptus , y por extensión los Megalograptidae, eran taxonómicamente problemáticos, percibiendo que el género comparte varias sinapomorfías potenciales ( rasgos derivados , "avanzados", únicos para un clado) tanto con Eurypteroidea como con Mixopteroidea (ahora considerado un sinónimo de Carcinosomatoidea ), así como que tiene una gran cantidad de apomorfías (características diferentes de las que existían en el ancestro de un organismo). Dependiendo de cómo se realizó el análisis, Megalograptus cambió de posición en el árbol filogenético, solo a veces se recuperó como basal dentro de Mixopteroidea (si se eliminaron los taxones donde se conservaba menos de un tercio del cuerpo). Tetlie especuló que Megalograptus y su familia podrían ser muy basales, dada su temprana edad, [16] conservando a Megalograptoidea como una superfamilia distinta, aunque con una posición filogenética altamente incierta, ya sea muy basal, entre Onychopterelloidea y Eurypteroidea, o más derivada, entre Eurypteroidea y Mixopteroidea. [13] Ningún análisis filogenético recuperó jamás a Megalograptus en estas posiciones y el género fue a menudo excluido de los análisis debido a su percibida mezcla extraña de características. [1]

La descripción de Pentecopterus , el único otro género en Megalograptidae, en 2015 por Lamsdell y colegas vio a los megalográptidos nuevamente considerados como parientes cercanos de los mixoptéridos y carcinosomátidos. El análisis filogenético que acompaña la descripción del nuevo género resolvió a Megalograptidae como basal dentro de la superfamilia Carcinosomatoidea relativamente derivada, que también incluye a Carcinosomatidae y Mixopteridae. El cladograma a continuación es una simplificación del estudio de Lamsdell et al. (2015), colapsado para mostrar solo a Carcinosomatoidea. [1]

Paleoecología

Reconstrucción del telson de Megalograptus ohioensis
Reconstrucción simplificada del conjunto telson -pretelson de M. ohioensis , posiblemente utilizado para agarrar, visto desde abajo (izquierda) y desde arriba (derecha)

Junto con los especímenes de M. ohioensis se descubrieron estructuras tubulares que contenían fragmentos fósiles del trilobite Isotelus y de euriptéridos, incluido el propio M. ohioensis , [3] interpretados como coprolitos (excrementos fosilizados). [3] [18] Basándose en su estrategia de alimentación, que habría sido adecuada para consumir organismos planos, Megalograptus puede haber cazado presas pelágicas de cuerpo blando, como trilobites recién mudados , medusas marinas , ctenóforos y otros taxones nectobentónicos; dado que probablemente no tenía gnatobases fortificadas, se considera poco probable que Megalograptus hubiera sido capaz de aplastar organismos con concha y biomineralizados. [4] Debido al gran tamaño de los coprolitos y la presencia de material fósil de M. ohioensis en ellos y alrededor de ellos, se ha sugerido que son coprolitos del propio M. ohioensis , lo que representa evidencia de canibalismo . Debido a que el canibalismo es frecuente en los quelicerados modernos, como las arañas y los escorpiones (particularmente en situaciones de apareamiento), es posible que los euriptéridos también lo hubieran practicado. [3] Coprolitos similares asignados al euriptérido Lanarkopterus dolichoschelus , también del Ordovícico de Ohio, contienen, además de restos de peces sin mandíbula , fragmentos de especímenes más pequeños del propio Lanarkopterus . [18] Si los coprolitos pertenecen a Megalograptus , también indican además que el género tenía una dieta carnívora. [3] Las grandes espinas en su tercer par de apéndices ya indican que Megalograptus era depredador, [3] [4] ya que presumiblemente se usaban para la captura activa de presas, [19] para agarrar presas y moverlas a la boca. [3] El tercer par de apéndices posiblemente también se utilizaba para funciones sensoriales, para combates entre machos o para exhibición, de modo que el tercer par más grande con indicación de un alto nivel de aptitud física habría atraído a las hembras. [4] Se cree que las hojas cercales de Megalograptus fueron una ayuda considerable al nadar, actuando como un timón biológico , [1] [3] pero también podían articularse y moverse como una tijera . Dado que no hay canales para veneno en el telson de MegalograptusEs posible que se utilizaran de forma casi similar a pinzas gigantes, convirtiendo el telson y las estructuras circundantes en un órgano de agarre, posiblemente utilizado para la defensa y durante el apareamiento. [3]

Megalograptus es conocido de lo que alguna vez fueron ambientes marinos cercanos a la costa. M. ohioensis se encontraba junto a una fauna típica del Ordovícico Tardío, que incluía trilobites ( Isotelus y Flexicalymene ), briozoos , gasterópodos , pelecípodos , braquiópodos , ostrácodos y escolecodontos . Los fósiles del Ordovícico Tardío de M. ohioensis , así como la fauna asociada, se encontraron en una capa de roca que contenía restos de ceniza volcánica , lo que indica que el ecosistema en el que vivían fue destruido por una erupción volcánica. La fauna que coexistía con M. shideleri era similar, y consistía en cefalópodos , briozoos, gasterópodos y escolecodontos. M. williamsae se recuperó en un llamado "lecho de trilobites", junto con varias especies diferentes de trilobites. [3] Los fósiles de M. welchi fueron recuperados en un yacimiento de crinoideos que por lo demás es popular entre los cazadores de fósiles. Otra fauna fósil conocida del yacimiento de M. welchi incluye los trilobites Ceraurus y Dalmanites , la esponja Brachiospongia y varios crinoideos, como Glyptocrinus y Dendrocrinus . [8] M. alveolatus se presentó con una fauna típica del Ordovícico Tardío, [3] incluyendo braquiópodos, como Orthorhynchula , y bivalvos , como Byssonychia . [20]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdef Lamsdell, James C.; Briggs, Derek EG ; Liu, Huaibao P.; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015). "El euriptérido descrito más antiguo: un megalógraptido gigante del Ordovícico medio (Darriwiliano) de la Winneshiek Lagerstätte de Iowa". BMC Evolutionary Biology . 15 : 169. doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 . ISSN  1471-2148. PMC  4556007 . PMID  26324341.
  2. ^ abcdefghijk Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). "Regla de Cope y teoría de Romer: patrones de diversidad y gigantismo en euriptéridos y vertebrados paleozoicos". Biology Letters . 6 (2): 265–269. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. PMC 2865068 . PMID  19828493. Información complementaria. 
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Caster, Kenneth E.; Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). "Euriptéridos del Ordovícico Superior de Ohio". Paleontological Research Institution . 4 : 301–342. Archivado desde el original el 27 de julio de 2021. Consultado el 29 de julio de 2021 .
  4. ^ abcd Schmidt, M.; Melzer, RR; Plotnick, RE; Bicknell, RDC (2022). "Las espinas y las cestas en los escorpiones marinos depredadores del ápice revelan estrategias de alimentación únicas utilizando cinemática 3D". iScience . 25 (1). 103662. doi : 10.1016/j.isci.2021.103662 . PMC 8733173 . PMID  35024591. 
  5. ^ Kjellesvig-Waering, Erik N. (1979). "Euriptéridas" (PDF) . En Laufeld, Sven; Skoglund, Roland (eds.). Dinámica floral y faunística del Bajo Wenlock - Sección Vattenfallet, Gotland (PDF) . Sveriges geologiska undersökning: Avhandlingar och uppsatser. págs. 121-136. ISBN 978-9-171-58170-9Archivado (PDF) del original el 17 de octubre de 2022 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
  6. ^ ab Kjellesvig-Waering, Erik N. (1958). "Algunas estructuras morfológicas previamente desconocidas de Carcinosoma newlini (Claypole)". Revista de Paleontología . 32 (2): 295–303. JSTOR  1300736.
  7. ^ Miller, Samuel Almond (1874). "Notas y descripciones de fósiles del grupo Cincinnatiiano". Cincinnati Quarterly Journal of Science . 1 : 343–351.
  8. ^ abcdef Foerste, agosto (1912). " Megalograpturs welchi , SA Miller". En Clarke, John M .; Ruedemann, Rudolf (eds.). Los euriptéridos de Nueva York. Bibliotecas de la Universidad de California . ISBN 978-1-125-46022-1Archivado del original el 27 de julio de 2021 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
  9. ^ abc Shuler, Ellis W. (1915). "Un nuevo euriptérido del Ordovícico". American Journal of Science . s4-39 (233): 551–554. Bibcode :1915AmJS...39..551S. doi :10.2475/ajs.s4-39.233.551. ISSN  0002-9599. Archivado desde el original el 28 de julio de 2021 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
  10. ^ Tollerton, Victor P. (2003). «Resumen de una revisión de los euriptéridos del Ordovícico del estado de Nueva York: implicaciones para la paleoecología, la diversidad y la evolución de los euriptéridos». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 94 (3): 235–242. doi :10.1017/S026359330000064X. ISSN  1473-7116. S2CID  83873103. Archivado desde el original el 28 de julio de 2021. Consultado el 29 de julio de 2021 .
  11. ^ ab Kjellesvig-Waering, Erik N. (1950). "Un nuevo Hughmilleria silúrico de Virginia Occidental". Revista de Paleontología . 24 (2): 226–228. ISSN  0022-3360. JSTOR  1299503. Archivado desde el original el 28 de julio de 2021. Consultado el 29 de julio de 2021 .
  12. ^ Stott, Christopher A.; Tetlie, O. Erik; Braddy, Simon J.; Nowlan, Godfrey S.; Glasser, Paul M.; Devereux, Matthew G. (2005). "Un nuevo euriptérido (Chelicerata) del Ordovícico superior de la isla Manitoulin, Ontario, Canadá". Revista de Paleontología . 79 (6): 1166–1174. doi :10.1666/0022-3360(2005)079[1166:ANECFT]2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. JSTOR  4095002. S2CID  55014027. Archivado desde el original el 17 de octubre de 2022 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
  13. ^ a b C Tetlie, O. Erik (2007). «Historia de distribución y dispersión de Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 252 (3–4): 557–574. doi :10.1016/j.palaeo.2007.05.011. Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2011.
  14. ^ Braddy, Simon J.; Tollerton, Victor P.; Racheboeuf, Patrick R.; Schallreuter, Roger (2004). "25. Euriptéridos, filocáridos y ostrácodos". En Webby, Barry; Paris, Florentin; Droser, Mary ; Percival, Ian (eds.). El gran evento de biodiversidad del Ordovícico. Columbia University Press . doi :10.7312/webb12678. ISBN 978-0-231-50163-7Archivado del original el 17 de octubre de 2022 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
  15. ^ Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2012). «Notas nomenclaturales sobre la familia de euriptéridos Carcinosomatidae». Zoosystematics and Evolution . 88 (1): 19–24. doi :10.1002/zoos.201200003. ISSN  1860-0743. Archivado desde el original el 27 de julio de 2021 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
  16. ^ ab Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. (2007). "Filogenia de los euriptéridos nadadores basales (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)". Revista de Paleontología Sistemática . 5 (3): 345–356. doi :10.1017/S1477201907002131. ISSN  1477-2019. S2CID  88413267. Archivado desde el original el 17 de octubre de 2022. Consultado el 29 de julio de 2021 .
  17. ^ Tollerton, Victor P. (1989). "Morfología, taxonomía y clasificación del orden Eurypterida Burmeister, 1843". Revista de Paleontología . 63 (5): 642–657. doi :10.1017/S0022336000041275. ISSN  0022-3360. S2CID  46953627. Archivado desde el original el 17 de octubre de 2022. Consultado el 29 de julio de 2021 .
  18. ^ ab Selden, Paul (1999). "Autecología de los euriptéridos silúricos". Documentos especiales sobre paleontología . 32 : 39–54. ISSN  0038-6804.
  19. ^ Hughes, Emily S.; Lamsdell, James C. (2021). «Discernir las dietas de los euriptéridos que se alimentan de barrido: evaluar la importancia del tamaño de las presas para la supervivencia durante la extinción masiva del Devónico tardío en un contexto filogenético». Paleobiología . 47 (2): 271–283. doi :10.1017/pab.2020.18. ISSN  0094-8373. S2CID  219499643. Archivado desde el original el 28 de julio de 2021 . Consultado el 29 de julio de 2021 .
  20. ^ "Lyons Gap en Walker Mountain (Ordovícico de los Estados Unidos)". Base de datos de paleobiología . Archivado desde el original el 28 de julio de 2021. Consultado el 28 de julio de 2021 .
  • Medios relacionados con Megalograptus en Wikimedia Commons
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Megalograftus&oldid=1231627222"