Marnaviridae
Familia de virus

Marnaviridae
Imagen de baja resolución de un "Marnavirus" bajo microscopio electrónico
Imagen de baja resolución de un Marnavirus bajo microscopio electrónico
Clasificación de virus Editar esta clasificación
(sin clasificar):Virus
Reino :Riboviridae
Reino:Virus de la ortiga
Filo:Pisuviricota
Clase:Pisoniviricetes
Orden:Picornavirus
Familia:Marnaviridae
Géneros [1]
Filogenia de máxima verosimilitud de las secuencias de aminoácidos RdRp de Picornavirales. https://academic.oup.com/ve/article/5/2/vez056/5692928
Filogenia de secuencias ambientales de géneros dentro de Marnaviridae. https://academic.oup.com/ve/article/5/2/vez056/5692928

Marnaviridae es una familia de virus de ARN de cadena positiva del orden Picornavirales que infectan a varios protistos marinos fotosintéticos. [2] Los miembros de la familia tienen cápsides icosaédricas sin envoltura. La replicación ocurre en el citoplasma y provoca la lisis de la célula huésped. La primera especie de esta familia que se aisló es el virus de ARN Heterosigma akashiwo (HaRNAV) del género Marnavirus , [3] que infecta al algatóxica formadora de floraciones Raphidophyte , Heterosigma akashiwo . [4] A partir de 2021, hay veinte especies en siete géneros en esta familia, así como muchas otras secuencias de virus relacionadas descubiertas a través de la secuenciación metagenómica que actualmente no están clasificadas. [5]

Las interacciones entre los miembros de la familia Marnaviridae y sus hospedadores tienen una importancia notable en la ecología marina y también son relevantes dentro de la industria de la acuicultura. Se sabe que los virus HaRNAV y Bacillarnavirus tienen funciones en la regulación de la dinámica y la composición de las floraciones de sus hospedadores. [6] [7] Se ha sugerido que una secuencia no clasificada, Baishivirus, es el posible patógeno de la enfermedad de las postlarvas de vidrio, que es frecuente en la acuicultura del camarón. [8] Los virus detectados en una especie de camarón cultivado que se había visto afectada por la enfermedad del retraso del crecimiento también se han incluido en Marnaviridae. [9]

Historia

El nombre " marnaviridae " se basa en su tipo de genoma (virus ARN - rnaviridae ), junto con el prefijo "ma" que deriva de la palabra latina mare (mar). [10]

La familia fue propuesta tras el descubrimiento de un virus de ARN (HaRNAV) que infecta a H. akashiwo en la costa de Columbia Británica , que fue el primer informe de un virus de ARN monocatenario capaz de causar lisis celular en el fitoplancton. [6]

El virus HaRNAV se aisló del agua recolectada en el estrecho de Georgia en Columbia Británica , Canadá, a partir de un conjunto de virus concentrado utilizando el huésped H. akashiwo (NEPCC 522). [6] No debe confundirse con otros dos virus no relacionados que infectan a este huésped, el virus H. akashiwo 01 (HaV-1, aislado: HaV53) del género Raphidovirus y el virus de inclusión nuclear Heterosigma akashiwo (HaNIV). [11]

Marnaviridae existió durante varios años con Marnavirus como el único género y HaRNAV como la única especie. Después del uso del análisis metagenómico en las secuencias de aminoácidos de las proteínas de la cápside y los dominios RdRp en los virus bajo el orden Picornavirales , se descubrió que Marnaviridae tenía una mayor variedad de virus clasificados bajo él. Labyrnavirus y Bacillarnavirus no asignados previamente también se clasificaron como géneros bajo Marnaviridae . [10]

Estudios metagenómicos posteriores han producido 653 secuencias similares a Marnavirus , [12] lo que ha motivado la propuesta de una reorganización taxonómica para incorporar los nuevos datos a los marcos existentes. [13]

Taxonomía

Se reconocen los siguientes géneros: [14]

Clasificación

Si bien Marnaviridae tiene varias características similares a las de otros virus del orden más amplio Picornavirales , los miembros de Marnaviridae se clasifican a través del análisis de la secuencia de aminoácidos RdRp. [5] Los siete géneros de Marnaviridae se designan según el análisis de las secuencias de ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) y las secuencias de aminoácidos de la cápside, [10] las especies se enumeran bajo cada género. [5]

Virus bacilar

Las especies de Bacillarnavirus comparten entre el 57,8 y el 64,4 % de las secuencias de aminoácidos de la RdRp y entre el 29,1 y el 33,4 % de las secuencias de aminoácidos de la cápside, cuando se comparan entre sí dentro de Bacillarnavirus. Cuando se comparan con otros géneros de la familia, comparten entre el 23,8 y el 47,8 % de las secuencias de la RdRp y entre el 18,3 y el 29,4 % de las secuencias de la cápside. [10]

  • Chaetoceros socialis forma radians virus ARN 1
  • Virus ARN Chaetoceros tenuissimus 01
  • Virus ARN de Rhizosolenia setigera 01

Virus Kusarna

El Kusarnavirus comparte entre el 25,4 y el 48,2% de las secuencias de RdRp y entre el 21,7 y el 47,9% de las secuencias de la cápside con otros géneros de la familia.

  • Astarnavirus

Laberintovirus

El labyrnavirus comparte entre el 22,4 y el 33,6 % de las identidades de RdRp y entre el 17,1 y el 22,5 % de las secuencias de la cápside. Es un taxón de ramificación profunda. [10]

  • Virus de ARN monocatenario Aurantiochytrium 01

Locarnavirus

Las especies de Locarnavirus comparten entre el 52,4% y el 59,1% de identidades de RdRp y entre el 32,2% y el 38,3% de las secuencias de la cápside, cuando se comparan entre sí dentro de Locarnavirus . Cuando se comparan con otros géneros de la familia, comparten entre el 24,0% y el 48,2% de RdRp y entre el 17,2% y el 27,4% de las secuencias de la cápside.

  • Jericarnavirus B
  • Sanfarnavirus 1
  • Sanfarnavirus 2
  • Sanfarnavirus 3

Virus marna

El marnavirus comparte entre el 22,4 y el 30,3 % de la identidad de la secuencia de aminoácidos con RdRp y entre el 18,5 y el 26,4 % de las secuencias de la cápside. Es el taxón más divergente y profundamente ramificado de la familia. [10]

Virus de la salisharna

Las especies de Salisharnavirus comparten entre el 35,6% y el 63,6% de las secuencias de RdRp y entre el 24,9% y el 34,4% de las secuencias de cápside, cuando se comparan entre sí dentro de Salisharnavirus . Cuando se comparan con otros géneros de la familia, comparten entre el 24,3% y el 47,2% de las secuencias de RdRp y entre el 18,2% y el 31,5% de las secuencias de cápside.

  • Britanniavirus 1
  • Britanniavirus 4
  • Palmarnavirus 128
  • Virus de la palma 473

Virus del sogarna

Las especies de Sogarnavirus comparten entre el 48,8 y el 77,0 % de las RdRp y entre el 27,6 y el 59,0 % de las secuencias de la cápside, cuando se comparan entre sí dentro de Sogarnavirus . Cuando se comparan con otros géneros de la familia, comparten entre el 24,3 y el 47,2 % de las RdRp y entre el 17,1 y el 47,9 % de las secuencias de la cápside.

  • Britanniavirus 2
  • Britanniavirus 3
  • Quetarnavirus 2
  • Virus Chaetenuissarna II
  • Jericarnavirus A
  • Virus de la palma 156

Además, se han identificado 653 secuencias de virus (mediante análisis metagenómico ) como posiblemente pertenecientes a la familia Marnaviridae . Sin embargo, estas secuencias no están asignadas a ninguno de los géneros existentes. [12]

Características

Estructura

Micrografía electrónica de partículas del virus ARN de Heterosigma akashiwo (HaRNAV). Escala 50 nm.
Mapa del genoma de Marnaviridae .
Modificado a partir de ViralZone. [15]
Dibujo esquemático de un virión de la familia Marnaviridae , sección transversal y vista lateral. [15]
Virus ARN Chaetoceros tenuissimus 0 1 , género Bacillarnavirus : Los MCP están coloreados en verde, magenta y cian y los mCP en amarillo.

Los viriones de los Marnaviridae no tienen envoltura, tienen geometrías icosaédricas y simetría T=pseudo3. Las partículas virales tienen un diámetro de entre 22 y 35 nm. La cápside consta de tres proteínas principales de la cápside (MCP: VP1, VP2, VP3), cada una con un pliegue en forma de rollo de gelatina . La mayoría de las especies también codifican una proteína menor de la cápside (mCP: VP4). Todas las VP están compuestas de láminas β y hélices α, que se encuentran alrededor de los ejes quíntuples en el interior de la cápside. [16]

Se han determinado las estructuras del virus ARN Chaetoceros socialis forma radians 1 (CsfrRNAV01, Bacillarnavirus ) y del virus ARN Chaetoceros tenuissimus tipo II (CtenRNAVII, Sogarnavirus ). En ambas especies, VP1 rodea los ejes quíntuples, mientras que VP2 y VP3 forman los ejes bífido y trífido. Los pliegues en forma de rollo de gelatina de los MCP no son canónicos, ya que VP1 tiene nueve hebras β y VP2 y VP3 tienen siete. VP1 también contiene un bucle EF único conectado a la hebra β adicional en el pliegue en forma de rollo de gelatina que sobresale de la superficie de la partícula del virus. También hay un bucle CD en VP1 que oculta la estructura de cañón que une los receptores del huésped en la familia relacionada Picornaviridae . [16] A diferencia de otras especies, VP4 no está presente en la cápside CsfrRNAV01, aunque el gen correspondiente todavía existe. [17]

Genoma

Los genomas de los marnáviridos están compuestos de ARN monocatenario lineal, no segmentado y de sentido positivo de 8,6 a 9,6 kb de longitud. [15] El ARN genómico generalmente contiene uno o dos marcos de lectura abiertos (ORF) que pueden superponerse. En las especies cuyos genomas tienen dos ORF, el ORF1 codifica proteínas implicadas en la replicación (ARN helicasa, RdRp) y una cisteína proteasa que escinde la poliproteína, mientras que el ORF2 codifica proteínas estructurales. [18] Los genomas también contienen sitios internos de entrada a los ribosomas (IRES) en regiones intergénicas y en el extremo 5'. El extremo 3' del genoma contiene una cola de poli(A). [5]

Una excepción a la organización genómica típica de Marnaviridae es el virus de ARN monocatenario Aurantiochytrium 01 (AuRNAV01), que tiene un tercer ORF que codifica una proteína con función desconocida. [19] En AuRNAV01, se cree que los ORF 2 y 3 se traducen a partir de ARN subgenómico en lugar de utilizar un IRES.

Interacciones con el anfitrión

Ciclo vital

Varias especies de fitoplancton marino sirven como hospedadores para miembros de la familia Marnaviridae. La entrada del virus se logra mediante la penetración en la célula hospedadora. Se ha planteado la hipótesis de que los bucles EF, CD y E 1 E 2 interactúan con los receptores del hospedador para desencadenar la entrada del virus. [17]

La replicación ocurre en el citoplasma y depende de la RdRp viral. [14] El genoma de ARN de sentido positivo se traduce directamente para producir proteínas virales. [14] Después de un período de latencia entre 8 y 48 horas, se observa que las células huésped experimentan síntomas citopáticos como hinchazón del retículo endoplásmico, formación de vacuolas, aparición de materia fibrosa en partes vacuoladas de la célula y deterioro del citoplasma. [14] Las partículas de virus se acumulan en el citoplasma y pueden formar matrices cristalinas o agregados aleatorios. [18] Luego, el virus sale de la célula huésped por movimiento viral guiado por túbulos y los viriones se liberan por lisis celular. [15] Los tamaños de ráfaga difieren mucho entre especies y varían de 66 a 10 6 . [14] Como las células infectadas se lizan poco después de mostrar signos de infección, las proporciones de células infectadas en el medio ambiente siguen siendo bajas. [20]

Virus marna

Virus de ARN heterosigma akashiwo(HaRNAV)

HaRNAV es el primer virus identificado en la familia Marnaviridae . [4] Cuando el virus infecta a H. akashiwo , un alga tóxica que forma floraciones, se replica dentro del citoplasma de su huésped y se distribuye individualmente o en grupos como matrices cristalinas. Dentro de las que están alineadas en matrices cristalinas, las partículas seccionadas muestran que están empaquetadas completamente (densas en electrones) o de manera incompleta (en forma de anillo). Una vez infectadas, las células huésped presentan síntomas como hinchazón del retículo endoplasmático, desintegración y vacuolización del citoplasma, así como material fibroso que aparece en esas áreas vacuoladas.

Se sabe que el virus HaRNAV puede infectar múltiples cepas de H. akashiwo en el océano Pacífico, a saber, 3 cepas (NEPCC 102, NEPCC 522, NEPCC 764) de la región del Pacífico nororiental y 2 cepas (H93616, H94608) de Japón. Se observa que el virus HaRNAV infecta diferentes cepas de H. akashiwo que otros virus H. akashiwo , lo que sugiere una coexistencia, ya que cada virus tiene un rango de hospedadores ligeramente diferente. Las células de H. akashiwo también demuestran una mayor resistencia viral después de que su floración ha colapsado, lo que sugiere que las cepas de H. akashiwo pueden cambiar durante el curso de la floración de algas, que está regulada por los virus. [6]

Virus bacilar

Chaetoceros tenuissimusVirus ARN 01

CtenRNAV01 infecta a la diatomea formadora de floraciones Chaetoceros tenussimus Meunier. Se aisló por primera vez de la cepa 2-10, pero puede infectar a otras cepas de la misma especie. Las células hospedadoras en fase estacionaria son más susceptibles al virus que las células en fase logarítmica. [18] La susceptibilidad del hospedador también se ve afectada por la temperatura, y varias cepas son más susceptibles a temperaturas superiores a 20 °C. Sin embargo, la cepa 2-10 es más susceptible por debajo de los 20 °C, lo que no es óptimo para el crecimiento del hospedador. [21] También se ha demostrado que la limitación de hierro reduce las tasas de infección viral. [22] La infección en fase estacionaria y la lisis inducida por virus de las células hospedadoras también se ven afectadas por bacterias de los géneros Nautella, Polaribacter y Sulitobacter que coexisten con la diatomea hospedadora en el entorno marino. [23] Se cree que este es un mecanismo que permite que las especies de diatomeas susceptibles sobrevivan a las infecciones virales.

Chaetoceros socialisformaradianesVirus ARN 1

La diatomea C. socialis es el huésped natural de CsfrRNAV01. La infección con el virus induce la formación de esporas en las células huésped, y las esporas formadas tardan más en germinar que las esporas inducidas por la limitación de nutrientes del huésped. Aunque el ARN viral está presente dentro de estas esporas, las que germinan no pueden producir partículas virales infecciosas. [24]

Virus del sogarna

Chaetoceros tenuissimusVirus ARN tipo II

Al igual que CtenRNAV01, CtenRNAVII se aisló por primera vez de la cepa 2-10 de C. tenussimus Meunier, sin embargo, también puede infectar al menos a otras 4 especies de Chaetoceros . [25] Es la única especie de Marnaviridae identificada hasta ahora que ha demostrado un rango de hospedadores tan amplio.

Virus no asignados

Dada la naturaleza del análisis metavirómico, es difícil determinar el rango de hospedadores exacto de estos virus. Sin embargo, dado que las especies pertenecen a Marnaviridae , así como mediante la comparación de los códigos genéticos en otros grupos de virus en el conjunto Yangshan, se ha inferido que estos virus probablemente infectan eucariotas unicelulares. [12]

Equinodermos

A través de un estudio que tuvo como objetivo investigar la diversidad de los virus de ARN que infectan especies dentro del filo Echinodermata , se analizaron los transcriptomas y metagenomas virales de 38 especies de equinodermos, con representación de especies de las cinco clases de equinodermos, y se categorizaron en sus respectivas familias y géneros. A partir de este análisis, se encontró que de los contigs virales recuperados, más de la mitad se clasificaron dentro del orden viral Picornavirales , y el mayor número de picornavirus se ubicaron en la familia Marnaviridae . [26] Este hallazgo sugiere que los protistas, como los simbiontes, que están afiliados a los equinodermos están infectados por Marnaviridae, o que los miembros de esta familia viral son capaces de infectar una gama más amplia de huéspedes que los eucariotas unicelulares que inicialmente se sabía que infectaban.

Mecanismos de unión a receptores específicos del huésped

Los Marnaviridae utilizan un rango estrecho de huéspedes, ya que lisan su especie huésped, lo que se cree que se conecta a un mecanismo de unión al receptor exclusivo de la familia. [17] En pruebas que involucraron al virus de ARN Chaetoceros socialis forma radians (CsfrRNAV), se analizaron las cápsides llenas y vacías por su estructura atómica, lo que identificó características estructurales comunes y diversas de la superficie de la proteína VP1 entre diferentes especies de virus bajo Marnaviridae. [17]

A diferencia de los virus de la familia Picornaviridae , los Marnaviridae tienen un bucle EF adicional, lo que implica el uso de un mecanismo de unión al receptor único. También se encontró un posible sitio de unión para huéspedes algales en los bucles E 1 E 2 y/o CD, que podrían desempeñar un papel crítico en su mecanismo único de unión al receptor. [17]

En el análisis estructural de los mapas crio-EM y los modelos atómicos de la cápside, se utilizó PyMOL 1.4 para obtener una desviación cuadrática media (RMSD) por residuo, que proporcionó un valor para la diversidad estructural. El análisis de las proteínas estructurales VP1, VP2 y VP3 sugirió que VP1 era responsable de la especificidad del virus para el hospedador y se basó en la diversidad de la proteína VP1. [17]

Al observar una filogenia estructural de Marnaviridae basada en VP1, la diversidad estructural local que se refleja se puede utilizar para predecir mejor los huéspedes algales específicos de los diferentes virus Marnaviridae . [17]

Ecología

Distribución

Aunque el HaRNAV se aisló inicialmente de las aguas de la Columbia Británica, se ha descubierto que también es capaz de infectar cepas de H. akashiwo originarias de Japón, lo que sugiere que los miembros de Marnaviridae pueden tener una amplia distribución en todo el Océano Pacífico. [27] Como se han identificado virus de la familia Marnaviridae en especies de acuicultura de camarones y langostinos en aguas chinas, esto respalda aún más que Marnaviridae está muy extendido en todo el Océano Pacífico, desde América del Norte hasta Asia. [8] [9] Además, la secuenciación de viromas de ARN originarios del lago Limnopolar en la Antártida reveló cuatro virus similares a Antarctia picorna (APLV), uno de los cuales, APLV-3, se encontró que se agrupaba con la familia Marnaviridae , expandiendo así aún más la distribución potencial de la familia hacia el sur a un entorno frío de agua dulce en la Antártida. [28]

Heterosigma akashiwoVirus ARN (HaRNAV)

La compleja relación entre HaRNAV y otros virus capaces de infectar a H. akashiwo es importante para entender cómo los virus juegan un papel en la dinámica de la floración de H. akashiwo . [6] Cuando se compara con el virus de inclusión nuclear Heterosigma akashiwo (HaNIV), se demuestra que aunque ambos virus infectan cepas hospedadoras del noreste del Pacífico (con HaRNAV también capaz de infectar cepas hospedadoras de Japón), cada uno se dirigió a diferentes subconjuntos de cepas hospedadoras. La diferencia en el rango de hospedadores entre los dos virus sugiere que probablemente coexistieron dentro del entorno local, cada uno infectando a sus hospedadores específicos, por lo tanto, es posible inferir la composición de la cepa de la población de H. akashiwo durante su período de floración. [6] Los estudios han demostrado que la susceptibilidad de H. akashiwo a los virus tiende a cambiar a lo largo de la floración, y las células son mucho más resistentes a la infección viral después de que la floración ha colapsado. Esto sugiere que los virus pueden haber jugado un papel importante en la regulación de la floración de H. akashiwo . [29] De manera similar, un estudio realizado sobre la composición del ensamblaje viral de HaRNAV ha demostrado que la diversidad de HaRNAV está correlacionada con la composición de su huésped, lo que también sugiere que HaRNAV influye en la composición de H. akashiwo. [30]

Virus bacilar

En términos de impacto ecológico y diversidad de especies en el océano, el género Chaetoceros se considera un grupo taxonómico importante, que desempeña un papel esencial como productores primarios durante los períodos de floración. Se ha demostrado que los virus bajo el Bacillarnavirus atacan a Chaetoceros en entornos naturales, con diferentes especies atacando cepas específicas de la diatomea. Los estudios han sugerido que estos virus desempeñan un papel importante en el control y la regulación de la población de Chaetoceros , influyendo así en la floración primaveral y afectando posteriormente también a los ecosistemas marinos locales. [31]

Guinardia delicatulaVirus de ARN

GdelRNAV es una especie de Bacillarnavirus que infecta a la diatomea formadora de floraciones Guinardia delicatula presente en aguas costeras templadas. [32] Las cepas de este virus solo se han aislado con éxito poco después de la floración estival de G. delicatula. Esto sugiere que el virus puede desempeñar un papel en la disminución de las poblaciones hospedadoras al final de la floración estival, aunque es probable que también estén involucrados otros parásitos de G. delicatula .

AurantiochytriumVirus ARN (AuRNAV)

Se considera que los traustoquítridos son descomponedores importantes en los ecosistemas. Se ha demostrado que el virus ARN de Aurantiochytrium (AuRNAV) infecta a los traustoquítridos junto con otro virus, el virus ADN de Sicyoidochytrium minutum (SmDNAV). Los estudios han revelado que estos dos virus mantienen patrones de fluctuación diferentes entre sí, y que el AuRNAV muestra un aumento significativo en abundancia después de un aumento de los traustoquítridos de Aurantiochytrium sp. (que descomponen la materia orgánica durante la disminución de la floración de H. akashiwo ), mientras que el SmDNAV no demostró este patrón. Esto sugiere que es probable que el AuRNAV se dirija a huéspedes que puedan utilizar eficazmente las células fitoplanctónicas muertas, por lo que el virus también es una parte vital de la dinámica de la floración. [33]

Prevalencia en la acuicultura

Enfermedad de las postlarvas de vidrio

Penaeus vannamei es una importante especie de acuicultura de camarón que se cultiva a nivel mundial, y más notablemente en China. Sin embargo, debido a la enfermedad de las postlarvas de vidrio (GPD), una enfermedad altamente patógena que se propaga rápidamente dentro de los sitios de acuicultura, la industria ha sufrido pérdidas significativas en los últimos años, lo que ha provocado inestabilidad económica. Los camarones infectados con GPD muestran signos de movimientos y respuestas más lentos, junto con un cambio de color en los tejidos pancreáticos del hígado (de marrón completo a marrón claro). En las 24 a 48 horas posteriores a la infección, los camarones también exhiben filamentos branquiales hinchados, así como todo el cuerpo se vuelve más transparente y quebradizo (de ahí el nombre de la enfermedad). Descubierto a través de la secuenciación metagenómica de una muestra de P. vannamei infectada con GPD, se ha sugerido que Baishivirus es un miembro de la familia Marnaviridae , y se encontró que contiene tres ORF dentro de su genoma de 9,895 kb de longitud. Se cree que el Baishivirus es el principal patógeno de la enfermedad, lo que ofrece una posible vía de entrada para encontrar medidas preventivas contra la GPD en la industria del camarón. [8]

Enfermedad de retraso del crecimiento

La prevalencia de la enfermedad de retraso del crecimiento (GRD), que causa una disminución de las tasas de crecimiento y una pubertad precoz en el camarón de agua dulce Macrobrachium rosenbergii , ha provocado importantes pérdidas financieras en la industria acuícola china de este camarón. [9] Generalmente, los camarones machos y hembras maduros tienen 10 cm y 8 cm de longitud corporal respectivamente, sin embargo, cuando se ven afectados por la GRD, los camarones exhiben una madurez temprana, en la que los machos demuestran comportamientos de apareamiento a los 6 cm y las hembras poseen huevos a los 5 cm. [34] [35] Los impactos de la GRD han provocado disminuciones en la producción de camarones de más del 50% en algunos casos. [36] A través de la secuenciación metatranscriptómica de los viromas de camarones sanos y camarones con GRD, y el análisis filogenético de las secuencias de ARN resultantes, se colocaron cuatro virus similares a marna en la familia Marnaviridae . Estos virus, denominados virus Macrobrachium rosenbergii (MRV) MRV3, MRV4, MRV5 y MRV6, tienen secuencias de 9242, 8887, 8548 y 9153 pares de bases de longitud respectivamente. [9] Se descubrió que MRV3, MRV5 y MRV6 eran virus nuevos, y que MRV3 se ubicaba en el género Labyrnavirus , y MRV5 y MRV6 pertenecían al género Sogarnavirus. Por el contrario, MRV4 se caracterizó por ser un virus similar a Beihai picorna previamente identificado en el género Kusarnavirus.

Referencias

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  • Zona viral: Marnaviridae
  • Televisión ICTV
  • NCBI: Marnaviridae (familia)
  • ICTV: Historia de la taxonomía – Marnaviridae
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