Lampropholis delicata

Lampropholis delicata
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Orden:	Escamas
Familia:	Escincidos
Género:	Lamprófila
Especies:	L. delicada
Nombre binomial
Lampropholis delicata ( De Vis , 1888)

Lampropholis delicata , el eslizón delicado , ^[2] eslizón de sol de jardín con motas oscuras , ^[3] eslizón de jardín , eslizón de jardín delicado , eslizón arcoíris o eslizón de plaga , ^{[4] [5]} o eslizón metálico ^[6] es originario de Australia e invasor en Nueva Zelanda y Hawái, donde se encuentra comúnmente en jardines. ^[7] La ​​especie es conocida por su dimorfismo de color entre machos y hembras; existen morfos rayados y morfos no rayados en esta especie, sin embargo, la raya es menos pronunciada en los machos. La dieta de esta especie consiste en una amplia gama de presas, como arañas, abejas, larvas y termitas. El apareamiento ocurre a fines del verano y, generalmente, cada hembra pone una nidada de 2 a 4 huevos por año.

El eslizón delicado es más común en los jardines suburbanos que en los matorrales nativos adyacentes. Tiene un cuerpo moderado con una cola delgada y de longitud media. Sus escamas son lisas. La espalda y los costados son de color marrón grisáceo a marrón intenso, a menudo con motas más oscuras y pálidas. Una estrecha franja de color marrón amarillento suele estar presente en el borde exterior de la espalda. La especie también puede tener dos formas distintas: una franja blanca prominente y una franja blanca menos prominente. Este dimorfismo no se distingue estrictamente por género. ^[8]

Lampropholis delicata se introdujo accidentalmente en la isla Lord Howe , una isla oceánica remota entre Australia y Nueva Zelanda, en la década de 1980 y posteriormente se introdujo en las islas hawaianas. Tras su introducción, estos lagartos se han extendido rápidamente por las islas. En la isla Lord Howe específicamente, residen en comunidades de vegetación de baja elevación. Son una especie diurna cuya actividad varía estacionalmente, en la que la actividad alcanza su punto máximo durante los meses de noviembre y diciembre. El dimorfismo sexual está presente en L. delicata , en el que los machos tienen cabezas más anchas y largas y las hembras tienen un abdomen y un cuerpo más grandes. La reproducción de las hembras tiene lugar en la temporada de primavera y más comúnmente a fines del verano, oscilando entre los meses de septiembre y febrero. Existe una correlación positiva entre el tamaño de la nidada y el tamaño del cuerpo de la hembra, y aunque es común que el tamaño de la nidada varíe entre 1 y 7 huevos, el tamaño promedio de la nidada es de entre 2 y 4. Los nidos de huevos comunales también son comunes, con entre 11 y más de 200 huevos. La pérdida de cola y la posterior regeneración ocurren con frecuencia en estos lagartos, pero se observan más comúnmente en hembras y adultos. ^[4]

La autotomía es la capacidad de los organismos, como L. delicata , de desprenderse intencionalmente de un apéndice o extremidad, y esta capacidad ha evolucionado de forma independiente en muchos vertebrados, como otros reptiles, peces y anfibios. La autotomía caudal se ha desarrollado como un comportamiento antidepredador de último recurso, cuando fallan otros comportamientos antidepredadores como la huida y la cripsis . Al desprender sus colas, los lagartos pueden huir de sus depredadores más rápido, mientras que el azote de las colas desprendidas después de la autotomía sirve para distraer al depredador y permitir que el lagarto escape con éxito. Estos lagartos pueden desprenderse de su cola en cualquier punto a lo largo de su longitud, ya que la mayoría de sus vértebras caudales tienen planos de fractura. Aunque los beneficios inmediatos de supervivencia son evidentes, la falta posterior de cola dificulta la locomoción, interfiere con el uso y la actividad del hábitat y aumenta la susceptibilidad de un individuo a futuros encuentros con depredadores. Después de perder la cola, L. delicata no puede volver a utilizar su capacidad de autotomía caudal como estrategia de defensa hasta que su cola vuelva a crecer hasta alcanzar una longitud suficiente. Además, los beneficios de una cola larga incluyen una mayor longitud de zancada, que se vuelve significativamente menor con la pérdida de la cola, lo que dificulta el rendimiento locomotor y aumenta los riesgos futuros de depredación. Las colas también sirven como reservas de grasa, por lo que la longitud de la cola descartada se correlaciona con la cantidad de almacenamiento de energía perdido debido a la autotomía. Además, debido a que los lagartos se vuelven menos activos después de la autotomía, aumentan la cantidad de tiempo que pasan en refugios o microhábitats, lo que puede disminuir su vulnerabilidad a los depredadores a corto plazo, pero afecta su capacidad de búsqueda de alimento, sus manierismos termorreguladores y la eficiencia de regeneración de la cola.

La evidencia biológica sugiere que el recrecimiento de la cola es estimulado por una médula espinal en regeneración. Las médulas espinales de estos lagartos consisten principalmente en células ependimarias que se agrupan alrededor de un canal central tubular que contiene líquido cefalorraquídeo. Los axones se intercalan entre estas células ependimarias y están envueltos en leptomeninges colágenas, y aunque su origen exacto es desconocido, se plantea la hipótesis de que los axones provienen de células diferenciadas en la regeneración o de somas neuronales en el muñón de la cola. Dentro de las médulas espinales de las colas en regeneración, se han observado tipos especializados de células conocidas como neuronas en contacto con el líquido cefalorraquídeo (CSFCN, por sus siglas en inglés), que crecen en forma de pera y son aproximadamente del mismo tamaño o más grandes que sus células ependimarias vecinas. Algunas características biomoleculares distintivas de las CSFCN incluyen las mitocondrias con pocas invaginaciones en forma de tubo y la red de microtúbulos. Las protuberancias luminales en forma de dedo, grandes cantidades de elementos citoesqueléticos y el contacto entre las proyecciones en forma de dedo de las dendritas de las células receptoras y las fibras de Reissner permiten la regeneración de las funciones secretoras, mecánicas y sensoriales de la cola respectivamente.

Lampropholis delicata es un eslizón de la subfamilia Lygosominae , originario del este de Australia . Introducido accidentalmente e invasivo en Nueva Zelanda , Hawái y la isla Lord Howe .

Como resultado de las barreras topográficas y de hábitat seco, Lampropholis delicata ha evolucionado para demostrar un mosaico complejo de clados y subclados orientados geográficamente y no superpuestos. Desde la introducción accidental de L. delicata en los hábitats del este de Australia, muchas barreras biogeográficas y oscilaciones climáticas han contribuido a la historia evolutiva de estos lagartos. Residen en una amplia gama de hábitats húmedos, incluidos bosques y brezales, bosques esclerófilos y selvas tropicales, mientras que también hacen apariciones en jardines suburbanos cerca de la costa este. L. delicata se puede clasificar en nueve clados principales, que divergieron durante las épocas del Mioceno tardío al Plioceno. Esta divergencia se correlaciona con un período de clima más seco en los hábitats de la selva tropical, que restringió las selvas tropicales a una serie de remanentes disjuntos. L. delicata , que reside en los márgenes de la selva tropical, probablemente también encontró una fragmentación y reducción similares. Los corredores de hábitat seco sugieren que la vegetación más seca sirvió como barreras efectivas para permitir que estos lagartos adaptados a los mésicos se dispersaran, y las áreas de gran altitud, que son remanentes irregulares de las selvas húmedas, ubicadas más al interior también han creado dicho aislamiento geográfico, ya que ofrecen un refugio más húmedo y fresco para estos lagartos. Además, se cree que las rupturas filogeográficas demostradas por L. delicata junto con muchas otras especies de lagartos son causadas por ciclos de inundación marina experimentados por el área desde la época del Mioceno. ^[9]

Lampropholis delicata se puede clasificar como un animal diurno, terrestre, que se alimenta de artrópodos y consume una amplia variedad de presas. Un análisis profundo de muestras intestinales de L. delicata (tomadas de su intestino anterior, intestino posterior y estómago) revela la amplia variedad de taxones de presas y clases de tamaño incorporadas a sus dietas. Estas muestras intestinales se tomaron de L. delicata que residen en el bosque estatal de Mumbulla, una región con una vasta historia de incendios y tala. Como resultado de los intensos incendios, varias copas de los árboles y la vegetación del suelo han dejado de sustentar a la población de lagartijas, lo que ha dado lugar a una dieta principalmente carnívora. L. delicata consume principalmente arañas, insectos, caracoles y crustáceos. El análisis intestinal después de un gran incendio en 1980 revela que estos lagartos comían cantidades limitadas de invertebrados y tenían preferencia por las abejas, avispas y colémbolos en lugar de los escarabajos, las termitas y las hormigas en relación con su especie relacionada L. guichenoti , que también reside en el bosque estatal de Mumbulla. ^[10]

L. delicata se caracteriza por ser una especie de lagartija de alimentación general, y sus presas pueden describirse como aéreas y arbóreas (es decir, insectos, escarabajos), de movimiento lento (es decir, larvas), concentradas (es decir, termitas, hormigas), ocultas (es decir, grillos, cucarachas) y activas (es decir, arañas). Estos lagartos demuestran un comportamiento de búsqueda de alimento y emplean estrategias de "búsqueda activa" y "sentarse y esperar" para capturar a sus presas. Debido a que su entorno es propenso a incendios y sequías, L. delicata ha adaptado la flexibilidad a su ecología de búsqueda de alimento. Practican la búsqueda de alimento oportunista en el sentido de que consumen una amplia variedad de presas y se adaptan a cualquier alimento que esté disponible, en lugar de seguir un patrón de búsqueda de alimento y consumir presas similares. Como resultado de las sequías, los artrópodos se vuelven menos abundantes; sin embargo, L. delicata no depende de invertebrados residentes, como los que residen en camadas, y en cambio busca un rango más amplio de insectos que abarcan tanto invertebrados aéreos y arbóreos como invertebrados que viven en el suelo. ^[11]

Al seleccionar un hábitat, los animales deben considerar los beneficios y los costos de adquirir refugio y alimento mientras evaden a competidores y depredadores. Debido a que los lagartos son ectotérmicos, las condiciones térmicas y los impactos posteriores en el rendimiento fisiológico también deben tenerse en cuenta para la selección del hábitat. Por lo tanto, decidir el grado de exposición o aislamiento, el dosel o la cobertura del suelo, la estructura de la capa de hojarasca o la cantidad de pastos, hierbas, rocas y restos leñosos dentro del refugio siguen siendo consideraciones predominantes para los hábitats de los lagartos. Para los lagartos pequeños como L. delicata , la estructura de la capa de hojarasca influye en la termorregulación, la alimentación y la búsqueda de refugio, lo que la convierte en un factor influyente en la selección del microhábitat.

La evidencia experimental sugiere que L. delicata prefiere las hojas secas al sustrato desnudo, con preferencias más matizadas por diferentes tipos de hojas, ya que ajustan la estructura, profundidad y distribución de su capa de hojarasca en consecuencia. Generalmente, estos lagartos seleccionan estructuras más abiertas. Dicha estructura abierta hace que la termorregulación sea más efectiva, ya que los individuos de lagarto pueden moverse a diferentes posiciones dentro de su hábitat para evitar el sobrecalentamiento o elevar su temperatura a niveles más óptimos. Alcanzar niveles óptimos de temperatura influye en su eficiencia para evitar depredadores y capturar presas, lo que hace que los hábitats abiertos sean propicios para muchas otras características de comportamiento. Además, las hojas secas abiertas permiten movimientos de alimentación más efectivos y también brindan a los lagartos más puntos de acceso y espacio para moverse, lo cual es necesario cuando acceden a un refugio para evitar a los depredadores. La abundancia de L. delicata en un área también puede verse influenciada por modificaciones del hábitat que varían la estructura de sus capas de hojarasca. ^[7]

Aunque los mecanismos biológicos de los ciclos reproductivos entre los machos y las hembras de lagartijas L. delicata difieren, se alinean estacionalmente de modo que el apareamiento puede ocurrir a fines del verano. Por lo general, estas lagartijas producen una sola puesta por año de aproximadamente dos a cuatro huevos. En un estudio que analiza los ciclos reproductivos en machos y hembras de L. delicata durante un período de dos años, se ha descubierto que, en los machos, los testículos contienen muy pocos espermatozoides maduros durante los meses de finales de otoño e invierno, y durante este período, las espermatogonias están predominantemente presentes como células germinales mientras que los túbulos seminíferos tienen su diámetro más pequeño. Sin embargo, la espermatogénesis comienza durante los primeros meses de primavera, lo que permite el desarrollo de espermatocitos primarios y secundarios. Hacia fines de septiembre, los espermatozoides maduros llenarán los túbulos seminíferos ahora expandidos, y los espermatozoides se agotarán durante los meses de octubre y noviembre. En verano, persiste una segunda ola de espermatogénesis para producir espermatozoides más maduros durante febrero, que se agotan de los túbulos seminíferos en primavera y luego nuevamente durante el otoño, presumiblemente por razones de apareamiento, aunque solo se ha observado apareamiento a fines del verano. ^[12]

En las hembras, los meses de otoño e invierno entre febrero y julio se definen por ovarios inactivos, y solo durante los meses de finales de invierno y primavera entre agosto y octubre, los folículos comienzan a crecer hasta alcanzar tamaños notables. En octubre o noviembre, uno o dos folículos por ovario se vuelven vitelogénicos y ovulan. Después de la ovulación, se forman los cuerpos lúteos y se mantienen hasta que se produce la oviposición aproximadamente un mes después. Después de la ovulación, muchos otros folículos en crecimiento se vuelven vitelogénicos , aunque es posible que no ovulen y pueden retroceder después del período de apareamiento durante el final del verano. En las hembras, muchos de estos eventos ováricos son paralelos al peso de los ovarios.

Aunque no es habitual encontrar ovocitos en crecimiento en las hembras adultas jóvenes, los machos adultos jóvenes de todas las edades experimentan espermatogénesis. La observación de L. delicata sugiere que no producen más de una puesta por temporada; sin embargo, algunas evidencias sugieren que las lagartijas hembras jóvenes pueden producir una puesta en la temporada siguiente a su nacimiento, lo que coincide con la capacidad de los lagartos machos de aparearse tanto en primavera como a finales del verano. Aunque se plantea la hipótesis de que la temperatura y el fotoperiodo inducen la actividad reproductiva en las lagartijas, más evidencias sugieren la influencia de los patrones de lluvia en los ciclos de reproducción de las lagartijas. Con una menor precipitación anual, menor productividad de la vegetación anual y menor disponibilidad de artrópodos, el alimento se vuelve relativamente escaso para estas lagartijas. Como resultado, puede influir en el desarrollo folicular de las lagartijas hembras, en particular en el ciclo de vitelogénesis, aunque la disminución de las precipitaciones puede ser insuficiente para influir en los patrones testiculares de los machos.

Las hembras de lagarto Lampropholis delicata tienden a reproducirse en las estaciones de primavera y verano (septiembre-febrero). Se encontró que existe una relación positiva entre el tamaño corporal y el tamaño de la nidada. El tamaño de la nidada generalmente varía entre 1 y 7 (media 3,4). Los nidos de huevos comunitarios (11-200+ huevos) son comunes. ^[4]

Los individuos de la especie Lampropholis delicata tienen un dimorfismo de color distintivo . ^[8] Hasta ahora, se conocen dos morfos: una raya blanca prominente y ausencia de la raya a lo largo de la sección lateral a media del cuerpo. ^[8] Sin embargo, la expresión de la raya se reduce en los machos, por lo que la raya en los machos es opaca en comparación con las hembras rayadas. La continuidad de cada morfo a menudo está vinculada a su ventaja de aptitud en la cripsis , pero varía para cada sexo y exposición a la temperatura. ^[8] La presencia de la raya puede conferir una ventaja de aptitud en las hembras, pero en los machos la coloración puede causar exposición a la depredación, por lo tanto, los machos son mucho más comúnmente lisos que rayados y su raya es menos distintiva. ^[8] Sin embargo, la causa última de este dimorfismo de color no es completamente concluyente para cada sexo, pero puede atribuirse a la distribución geográfica, barreras naturales, preferencia de hábitat y selección sexual . ^[8]

Dado que la especie Lampropholis delicata no es nativa del área en la que se encuentra, es posible que los morfos resultantes sean causados ​​por la exposición a un nuevo entorno y clima, ya que el nivel de actividad de esta especie en particular depende de la temperatura. ^[8] Los machos más activos se encuentran en microhábitats de temperatura más baja y muestran un mayor número de individuos con rayas indistintas. ^[8] Esto podría ser el resultado de tácticas antidepredación. ^[8] Las hembras de esta especie no muestran el mismo nivel de actividad que sus contrapartes masculinas, por lo que el número de hembras con morfos menos distintivos sigue siendo menor. ^[8] La selección sexual también juega un papel en la continuación de este dimorfismo porque las hembras parecen elegir a los machos con rasgos de mayor aptitud, en este caso favorecen a los machos altamente activos con rayas menos distintivas. ^[8]

Además de la variación climática, el este de Australia también ofrece diferentes sustratos de cobertura del suelo como hábitats potenciales. La especie prefiere un entorno de sustrato abierto porque la cobertura del suelo y la hojarasca suelta permiten la termorregulación , la protección y las condiciones óptimas de alimentación. ^[13] Las hembras y los machos permanecen protegidos en la hojarasca y su coloración críptica agrega un elemento de camuflaje adicional, pero no es concluyente si la distribución del hábitat causó directamente el dimorfismo de color. ^[7]

Los factores ambientales influyen en gran medida en el cambio dentro de la especie Lampropholis delicata y continúan preservando cada variación distinta. Estos polimorfismos tienen el potencial de afectar en gran medida la supervivencia en cada nicho, especialmente porque Lampropholis delicata es una especie invasora, lo que crea una mayor necesidad de adaptaciones. ^[14]

La depredación de pequeños reptiles y anfibios por parte de artrópodos terrestres es muy común en Australia, más que en otros continentes. Más específicamente, los pequeños lagartos y las serpientes comúnmente se enredan en las redes de las arañas de espalda roja hembras, o Latrodectus hasseltii . Un relato típico de depredación involucra a un adulto muerto de L. delicata enredado en la red generalmente irregular de una hembra adulta madura de L. hasseltii . Si las colas de los lagartos no están autotomizadas, un punto angular en la cola curvada puede sugerir una rotura parcial alrededor del nivel medio de la cola. Comúnmente, estos lagartos presentan rigor mortis.

Conocido en Nueva Zelanda como "eslizón arcoíris", o más recientemente "eslizón de la plaga", fue introducido accidentalmente a principios de la década de 1960, presumiblemente como huevos en la mezcla para macetas de plantas de jardín y es extremadamente común en el tercio superior de la Isla Norte , se encuentra en varias otras partes de la Isla Norte , ^[13] y también en la parte superior de la Isla Sur alrededor de Blenheim . Considerada una especie invasora, ya que compite con los lagartos nativos por alimento y hábitat. ^[5] Las altas densidades de población de este eslizón introducido también pueden afectar a las especies de lagartos nativos al aumentar artificialmente la población de depredadores centrados en los lagartos, como el martín pescador sagrado .

Llamado "eslizón metálico" en Hawái , donde fue introducido accidentalmente a principios del siglo XX, fue identificado erróneamente como Lygosoma metallicum ^[6] y desde entonces ha sido reclasificado como Lampropholis delicata . ^[15] Se dice que ahora es el eslizón más numeroso en las principales islas hawaianas.

Fue introducido accidentalmente en la isla Lord Howe en los años 80, donde rápidamente colonizó toda la isla. ^{[16] [4]}

Lampropholis delicata fue importado accidentalmente a las islas hawaianas desde Australia alrededor de la década de 1900 a través de envíos de materiales vegetales y madera. Se observó como un espécimen no reportado tomado en la isla de Oahu e identificado como Lipinia noctua en ese momento, luego reclasificado como Lygosomoa metallicum (el eslizón metálico ) debido a su apariencia física. Sin embargo, L. Metallicum no se encuentra en Hawái y, en cambio, es una identificación errónea de L. delicata . ^[15] L. delicata es más común en la isla de Oahu, pero también está presente en otras islas de Hawái, incluida la isla principal y Kauai. Estos lagartos tienen gran importancia en la zoogeografía hawaiana porque han establecido récords de gran altitud entre todos los reptiles hawaianos a 1220 metros en la isla de Kauai y 1130 metros en la isla principal. De hecho, estos lagartos prefieren y prosperan en altitudes mucho más altas y húmedas en Hawái y otras especies de lagartos. Debido a que estos lagartos son semimontanos y se encuentran en bosques esclerófilos secos a húmedos , se distribuyen por las tierras bajas secas y las tierras altas húmedas. ^[15]

Las tres poblaciones de L. delicata que se encuentran en la isla principal, Oahu y Kauai difieren en cuanto a su longitud corporal promedio y en la cantidad de huevos que producen. Las lagartijas hembras en una edad de madurez sexual son más grandes en la isla grande y Kauai en relación con las de Oahu. Las hembras de Oahu tienen una longitud corporal promedio de unos 38,6 milímetros, mientras que las de la isla principal y Kauai tienen una longitud promedio de 41,2 milímetros y 41,8 milímetros respectivamente. Se teoriza que las hembras de Oahu crecen hasta un tamaño corporal relativamente menor debido a sus mayores densidades de población, lo que crea competencia entre los individuos por la disponibilidad de alimento y espacio. La competencia contra otras especies también podría ser una posibilidad, y la competencia inter e intraespecífica experimentada por las hembras de Oahu también puede servir para explicar la producción reducida de huevos, ya que generalmente el tamaño corporal se correlaciona con el tamaño de la puesta (los individuos más pequeños con menor capacidad corporal interna ponen menos huevos que los individuos más grandes). Por ello, las hembras de Oahu tienen una cantidad media menor de huevos por puesta en comparación con las hembras sexualmente maduras de la isla principal y de Kauai. Las hembras de Oahu tienen una media de 2,9 huevos, mientras que las hembras de la isla principal tienen una media de 4,7 huevos por puesta y las hembras de Kauai una media de 4,1 huevos por puesta. ^[15]

• 
  Eslizón arcoíris naturalizado en Raglan, Nueva Zelanda
• 
  Observe la franja amarillenta en el costado.

• Una guía completa sobre los reptiles de Australia - Steve Wilson y Gerry Swan ISBN 1-876334-72-X 
• Lampropholis delicata, Servicio de Parques y Vida Silvestre, Tasmania