Jaekelopterus
| Jaekelopterus | |
|---|---|
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| Fósil de J. rhenaniae , Museo de Historia Natural de Maguncia | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Subfilo: | Queliceratas |
| Orden: | † Euriptéridos |
| Superfamilia: | † Pterigotioidea |
| Familia: | † Pterigotidos |
| Género: | † Jaekelopterus Waterston, 1964 |
| Especie tipo | |
| † Jaekelopterus rhenaniae ( Jaekel , 1914) | |
| Especies | |
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| Sinónimos | |
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Jaekelopterus es un género de euriptéridos depredadores, un grupo de artrópodos acuáticos extintos.Se han descubierto fósiles de Jaekelopterus en depósitos de edad Devónica temprana , de las etapas Pragiense y Emsiense . Hay dos especies conocidas: la especie tipo J. rhenaniae de estratos de agua salobre a dulce en Renania , y J. howelli deestratos estuarinos en Wyoming . El nombre genérico combina el nombre del paleontólogo alemán Otto Jaekel , quien describió la especie tipo, y la palabra griega πτερόν ( pteron ) que significa "ala".
Basándose en los restos fósiles aislados de un gran quelícero (garra) de la Formación Klerf de Alemania, se ha estimado que J. rhenaniae alcanzó un tamaño de alrededor de 2,3-2,6 metros (7,5-8,5 pies), lo que lo convierte en el artrópodo más grande jamás descubierto, superando a otros grandes artrópodos como los euriptéridos Acutiramus y Pterygotus ; el milpiés Arthropleura . J. howelli era mucho más pequeño, alcanzando los 80 centímetros (2,6 pies) de longitud.
En apariencia general, Jaekelopterus es similar a otros euriptéridos pterigótidos , ya que posee un telson grande y expandido (el segmento más posterior del cuerpo) y pinzas y extremidades anteriores agrandadas. Ambas especies de Jaekelopterus fueron descritas por primera vez como especies del género estrechamente relacionado Pterygotus , pero se las consideró un género separado en función de una diferencia observada en el apéndice genital. Aunque desde entonces se ha demostrado que esta característica era una identificación errónea, se han identificado otras características que distinguen al género de sus parientes, incluido un telson con forma triangular y una inclinación diferente de los dentículos de las garras.
Los quelíceros y los ojos compuestos de Jaekelopterus indican que era un animal activo y poderoso con una gran agudeza visual , probablemente un depredador de ápice en los ecosistemas del Devónico temprano de Euramérica . Aunque a los euriptéridos como Jaekelopterus se les suele llamar "escorpiones marinos", los estratos en los que se han encontrado fósiles de Jaekelopterus sugieren que vivía en ambientes de agua dulce.
Descripción
Jaekelopterus es el euriptérido más grande conocido y el artrópodo más grande conocido que haya existido jamás. Esto se determinó basándose en un quelícero (garra) de la Formación Klerf de Ems en Willwerath, Alemania , que mide 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de largo, pero le falta una cuarta parte de su longitud, lo que sugiere que el quelícero completo habría medido 45,5 centímetros (17,9 pulgadas) de largo. Si la relación entre la longitud del cuerpo y la longitud del quelícero coincide con las de otros pterigótidos gigantes , como Acutiramus y Pterygotus , donde la relación entre el tamaño de la garra y la longitud del cuerpo es relativamente consistente, el organismo que poseía el quelícero habría medido entre 233 y 259 centímetros (7,64 y 8,50 pies) de longitud. Con los quelíceros extendidos, se agregaría otro metro a esta longitud. Esta estimación supera el tamaño corporal máximo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos en casi medio metro, incluso si no se incluyen los quelíceros extendidos. [1]
Jaekelopterus es similar a otros euriptéridos pterigótidos en su morfología general , [2] distinguido por su telson triangular (el segmento más posterior de su cuerpo) y dentículos principales inclinados en sus ramas quelíceras (la parte móvil de las garras). [3] Los pterigótidos, un grupo de euriptéridos altamente derivados ("avanzados"), difieren de otros grupos en varias características, especialmente en los quelíceros y el telson. Los quelíceros de los Pterygotidae son agrandados y robustos, claramente adaptados para la captura activa de presas, con quelas (pinzas) más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, en relación con los quelíceros de otros grupos de euriptéridos. [4] Otra característica que distingue al grupo de otros grupos de euriptéridos son sus telsons aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar. [5]
J. howelli , conocida a partir de más de 30 especímenes, tiene un patrón de denticulación en los quelíceros casi idéntico al de J. rhenaniae y también conserva un margen posterior aplanado del telson, lo que resulta en una forma triangular, como en J. rhenaniae . Su margen de telson dentado y la elongación masiva del segundo dentículo intermedio lo distinguen claramente de J. rhenaniae . Además, el apéndice genital tipo A no está bifurcado en su extremo. [3] J. howelli es mucho más pequeño que J. rhenaniae , alcanzando los 80 centímetros (2,6 pies) de longitud. [6]
Historia de la investigación
Jaekelopterus fue descrito originalmente como una especie de Pterygotus , P. rhenaniae , en 1914 por el paleontólogo alemán Otto Jaekel basándose en un pretelson fósil aislado (el segmento que precede directamente al telson) que recibió y que había sido descubierto en Alken en depósitos del Devónico Inferior de Renania en Alemania. Jaekel consideró que el pretelson era característico de Pterygotus , otros elementos descubiertos diferían poco de las especies previamente conocidas de ese género, como P. buffaloensis , y estimó que la longitud del animal en vida era de aproximadamente 1 metro (1,5 metros si se incluyen los quelíceros, 3,3 y 4,9 pies). [7]
Basándose en material más completo, incluyendo apéndices genitales, quelíceros y fragmentos del metastoma (una gran placa que forma parte del abdomen) y telson descubierto por el paleontólogo alemán Walter R. Gross cerca de Overath , Alemania, el paleontólogo noruego Leif Størmer proporcionó una descripción más completa y detallada de la especie en 1936. [8] Størmer interpretó los apéndices genitales como segmentados, distintos de otras especies de Pterygotus . [9]
El paleontólogo británico Charles D. Waterston erigió el género Jaekelopterus en 1964 para dar cabida a Pterygotus rhenaniae , que consideró suficientemente distinto de otras especies de Pterygotus como para justificar su propio género, principalmente debido a que los apéndices abdominales de Jaekelopterus estaban segmentados a diferencia de los de Pterygotus . [10] Waterston diagnosticó a Jaekelopterus como un pterigótido con apéndices genitales segmentados, un prosoma trapezoidal , quelíceros estrechos y largos con dientes terminales casi en ángulo recto con las ramas y los dientes primarios ligeramente angulados anteriormente y con un telson con una espina terminal expandida y quilla dorsal. [10] El nombre genérico honra a Otto Jaekel; la palabra griega πτερόν ( pteron ), que significa "ala", es un epíteto común en los nombres de los euriptéridos. [10]
En 1974, Størmer erigió una nueva familia para albergar el género, Jaekelopteridae, debido a las supuestas diferencias considerables entre el apéndice genital de Jaekelopterus y otros pterigótidos. [9] Desde entonces se ha demostrado que esta característica divergente simplemente representa una mala interpretación de Størmer en 1936, ya que el apéndice genital de Jaekelopterus , de hecho, no está segmentado como el de Pterygotus . [1] Como tal, la familia Jaekelopteridae ha sido posteriormente rechazada y tratada como sinónimo de la familia Pterygotidae. [9]
Otra especie de Pterygotus , P. howelli , fue nombrada por el paleontólogo estadounidense Erik Kjellesvig-Waering y Størmer en 1952 basándose en un telson fósil y un tergito (la parte dorsal de un segmento corporal) de los depósitos del Devónico Inferior de la Formación Beartooth Butte en Wyoming . El nombre de la especie howelli honra al Dr. Benjamin Howell de la Universidad de Princeton, quien prestó los especímenes fósiles examinados en la descripción a Kjellesvig-Waering y Størmer. [11] Esta especie fue asignada a Jaekelopterus como Jaekelopterus howelli por el paleontólogo noruego O. Erik Tetlie en 2007. [4]
Clasificación
Jaekelopterus está clasificado dentro de la familia Pterygotidae en la superfamilia Pterygotioidea . [3] [1] [12] Jaekelopterus es similar a Pterygotus , prácticamente solo se diferencia en las características de su apéndice genital y potencialmente su telson. Las estrechas similitudes entre los dos géneros han llevado a algunos investigadores a cuestionar si los pterigótidos están demasiado divididos a nivel genérico. Basándose en algunas similitudes en el apéndice genital, los paleontólogos estadounidenses James C. Lamsdell y David A. Legg sugirieron en 2010 que Jaekelopterus , Pterygotus e incluso Acutiramus podrían ser sinónimos entre sí. [2] Aunque se han observado diferencias en los quelíceros, estas estructuras fueron cuestionadas como base de las distinciones genéricas en los euriptéridos por Charles D. Waterston en 1964, ya que su morfología depende del estilo de vida y varía a lo largo de la ontogenia (el desarrollo del organismo después de su nacimiento). Aunque la morfología del telson se puede utilizar para distinguir géneros en euriptéridos, Lamsdell y Legg notaron que el telson triangular de Jaekelopterus aún podría caer dentro del rango morfológico de los telsons en forma de paleta presentes en Pterygotus y Acutiramus . [2] Los apéndices genitales pueden variar incluso dentro de los géneros; por ejemplo, el apéndice genital de Acutiramus cambia de especie a especie, teniendo forma de cuchara en especies anteriores y luego volviéndose bilobulado y eventualmente comenzando a parecerse al apéndice de Jaekelopterus . Lamsdell y Legg concluyeron que se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus , Pterygotus y Jaekelopterus para resolver si los géneros son sinónimos entre sí. [2]
El cladograma a continuación se basa en las nueve especies de pterigótidos más conocidas y dos taxones externos ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). Jaekelopterus había sido clasificado previamente como un taxón hermano basal del resto de los Pterygotidae desde su descripción como un género separado por Waterston en 1964 debido a sus apéndices genitales supuestamente segmentados (fusionados e indivisos en otros pterigótidos), pero el nuevo estudio de los especímenes en cuestión reveló que el apéndice genital de Jaekelopterus también estaba indiviso. El material examinado y el análisis filogenético realizado por el paleontólogo británico Simon J. Braddy, el paleontólogo alemán Markus Poschmann y O. Erik Tetlie en 2007 [1] revelaron que Jaekelopterus no era un pterigótido basal, sino uno de los taxones más derivados del grupo. [1] El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por la especie en cuestión, lo que Braddy, Poschmann y Tetlie sugirieron como posible rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filético"). [1] [13]
| Pterigotioidea |
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Paleobiología
Gigantismo
Los euriptéridos pterigótidos incluyen a muchos de los euriptéridos más grandes conocidos, como Pterygotus y Acutiramus . Se han sugerido varios factores que podrían haber contribuido al gran tamaño sin precedentes de Jaekelopterus , sus parientes y otros grandes invertebrados del Paleozoico , como la depredación, el comportamiento de cortejo, la competencia y los recursos ambientales. [14]
Factores como la respiración, los costos de energía de la muda , la locomoción y las propiedades reales del exoesqueleto restringen el tamaño de los artrópodos. [1] Aparte de las garras robustas y muy esclerotizadas, la mayoría de los segmentos corporales grandes preservados de los pterigótidos son delgados y no mineralizados. Incluso los tergitos y esternitos (las placas que forman las superficies de los segmentos abdominales) generalmente se conservan como compresiones delgadas como el papel, lo que sugiere que los pterigótidos eran muy livianos en construcción. [1] Se pueden observar adaptaciones livianas similares en otros artrópodos gigantes del Paleozoico, como el milpiés gigante Arthropleura , y se ha sugerido que fue vital para la evolución de los tamaños de los artrópodos gigantes. [15] Una constitución liviana disminuye la influencia de los factores que restringen el tamaño corporal. [1]
A pesar de ser los artrópodos más grandes, la constitución liviana de Jaekelopterus y otros euriptéridos pterigótidos gigantes significaba que probablemente no eran los más pesados. Otros euriptéridos gigantes, particularmente las formas de cuerpo profundo que caminan en Hibbertopteridae , como el Hibbertopterus de casi 2 metros de largo , pueden haber rivalizado con los pterigótidos y otros artrópodos gigantes en peso, si no los superaron. [16]
El paleontólogo estadounidense Alexander Kaiser y el paleontólogo sudafricano Jaco Klok sugirieron en 2008 que las estimaciones de tamaño masivo para Jaekelopterus son exageradas, señalando que las estimaciones de tamaño asumen que las proporciones relativas entre los quelíceros y la longitud del cuerpo permanecerían iguales a medida que el animal madurara. Se observó que los dentículos (las dentaduras de las garras) mostraban alometría positiva (siendo proporcionalmente más grandes en especímenes más grandes), lo que Kaiser y Klok sugieren que podría haber ocurrido en los quelíceros en su conjunto. Además, las coxas (segmentos de las extremidades) más grandes encontradas de la misma especie, que miden 27 centímetros (11 pulgadas) de ancho, [1] sugieren una longitud corporal máxima total de solo 180 centímetros (5,9 pies). [17] No se ha demostrado alometría positiva en los quelíceros euriptéridos en su conjunto en ningún otro género de euriptéridos, incluidos los parientes más cercanos de Jaekelopterus . También hay algunos ejemplares no descritos de J. rhenaniae similares en proporciones a los grandes quelíceros, incluida otra garra encontrada en los mismos estratos que el hallazgo original. En opinión de Braddy, Poschmann y Tetlie, quienes respondieron a Kaiser y Klok el mismo año, las estimaciones de tamaño de alrededor de 2,5 metros (8,2 pies) siguen siendo las estimaciones más precisas sobre el tamaño máximo de la especie hasta el momento. [18]
Ontogenia
Al igual que todos los demás artrópodos, los euriptéridos maduraron a través de una secuencia de etapas llamadas " estadios ", que consisten en períodos de ecdisis (muda) seguidos de un crecimiento rápido. A diferencia de muchos artrópodos, como los insectos y los crustáceos, los quelicerados (el grupo al que pertenecen los euriptéridos como Jaekelopterus , junto con otros organismos como los cangrejos herradura , las arañas marinas y los arácnidos ) son generalmente desarrolladores directos, lo que significa que no hay cambios morfológicos extremos después de que han eclosionado. Los xifosuranos actuales eclosionan sin el complemento completo de apéndices opistosomales adultos (apéndices unidos al opistosoma , los segmentos posteriores del cuerpo), pero las arañas actuales son desarrolladores completamente directos. Los estudios de especímenes fósiles de Strobilopterus y Jaekelopterus sugieren que la ontogenia de los euriptéridos fue en líneas generales paralela a la de los cangrejos herradura modernos, pero que los euriptéridos (como los arácnidos) eran verdaderos desarrolladores directos, y nacían con el mismo número de apéndices y segmentos que los adultos. [3]
Aunque se conocen varios estadios fosilizados de Jaekelopterus howelli , el estado fragmentario e incompleto de los especímenes dificulta el estudio detallado de su ontogenia. A pesar de esto, hay algunos cambios notables que ocurren en los quelíceros, el telson y el metastoma. Cuatro de los especímenes de J. howelli estudiados por Lamsdell y Selden (2013) conservan los quelíceros con suficiente detalle para permitir el estudio de los dentículos. Se asumió que dos de estos quelíceros provenían de juveniles y dos de adultos. La morfología de los quelíceros es similar en todas las edades, con la misma disposición y número de dentículos, pero también hubo algunas diferencias notables. En particular, los dentículos principales crecieron en tamaño en relación con los dentículos intermedios, siendo 1,5 veces el tamaño de los dentículos intermedios en juveniles, pero hasta 3,5 veces el tamaño de los dentículos intermedios en adultos. Además, el dentículo terminal era mucho más grande y robusto en los especímenes adultos que en los juveniles. Quizás lo más extremo de todo es que el segundo dentículo intermedio no es diferente en tamaño de los otros dentículos intermedios en los juveniles, pero es masivamente alargado en los adultos, donde es más del doble de largo que cualquier dentículo principal. [3] Aunque tal crecimiento en los dentículos de los pterigótidos se ha descrito en otros géneros, la elongación masiva del segundo dentículo intermedio a través de la ontogenia es exclusiva de Jaekelopterus , particularmente de J. howelli . [3]
El metastoma de Jaekelopterus también alteró sus dimensiones a medida que el animal maduraba. En J. rhenaniae , el ancho relativo del metastoma disminuyó a través de la ontogenia. El metastoma en J. howelli también es más ancho en los juveniles que en los adultos, aunque las proporciones de largo-ancho medidas en los juveniles y los adultos no fueron tan dispares como se suponía, siendo 1,43 en los juveniles y 1,46 en los adultos. [3] Este cambio en las dimensiones del metastoma también se ha observado en otros géneros de euriptéridos, como Stoermeropterus , Moselopterus y Strobilopterus . [3]
Sistema visual
La morfología quelícera y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separa en grupos ecológicos distintos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos es mediante la determinación del número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (IOA), que es el ángulo entre los ejes ópticos de lentes adyacentes. El IOA es especialmente importante ya que se puede utilizar para distinguir diferentes funciones ecológicas en los artrópodos, siendo bajo en los artrópodos depredadores activos modernos. [19]
Tanto Jaekelopterus rhenaniae como Pterygotus anglicus tenían una alta agudeza visual, como lo sugiere el bajo IOA y muchas lentes en sus ojos compuestos. [20] Estudios posteriores sobre los ojos compuestos de especímenes fosilizados de J. rhenaniae , incluido un espécimen grande con el ojo derecho preservado del Siegeniano superior y un espécimen pequeño y probablemente juvenil, confirmaron la alta agudeza visual del género. El IOA promedio general de Jaekelopterus (0,87°) es comparable al de los artrópodos depredadores modernos. La agudeza visual de Jaekelopterus aumentó con la edad, y los especímenes más pequeños tenían una vista relativamente peor. [21] Esto es consistente con otros pterigótidos, como Acutiramus , y se ha interpretado como una indicación de que los Jaekelopterus adultos vivían en ambientes más oscuros, como en aguas más profundas. La evidencia fósil traza de euriptéridos también respalda tal conclusión, lo que indica que los euriptéridos migraron a ambientes cercanos a la costa para aparearse y desovar. [21]
Jaekelopterus tenía un campo visual superpuesto frontalmente, es decir, visión estereoscópica , típica de los animales depredadores. Estructuralmente, los ojos de los euriptéridos eran casi idénticos a los ojos de los cangrejos herradura. El patrón cuadrado de las células receptoras en los ojos compuestos de Jaekelopterus también es similar, pero no idéntico, al patrón de los cangrejos herradura, lo que sugiere un sistema visual especializado. Los fotorreceptores son inusualmente grandes en Jaekelopterus . Con alrededor de 70 μm, son mucho más grandes que los de los humanos (1-2 μm) y la mayoría de los artrópodos (también 1-2 μm), pero coinciden con los de los cangrejos herradura modernos en tamaño. [22]
Los ojos únicos de los cangrejos herradura modernos son muy distintos de los ojos de otros artrópodos modernos y permiten una mayor percepción de los bordes y mejoran los contrastes, algo importante para los animales en condiciones de poca luz y luz dispersa. Como los ojos de Jaekelopterus eran muy similares, es probable que también tuviera las mismas adaptaciones. Con sus ojos altamente especializados, Jaekelopterus estaba muy bien adaptado a su estilo de vida depredador. [22]
Paleoecología
La morfología y la construcción corporal de Jaekelopterus y otros euriptéridos de la familia Pterygotidae sugieren que estaban adaptados a un estilo de vida completamente acuático. Braddy, Poschmann y Tetlie consideraron en un estudio de 2007 que era muy poco probable que un artrópodo con el tamaño y la constitución de Jaekelopterus fuera capaz de caminar sobre la tierra. [1] A los euriptéridos como Jaekelopterus se les suele denominar popularmente como "escorpiones marinos", pero los depósitos en los que se han descubierto fósiles de Jaekelopterus sugieren que vivía en entornos acuáticos no marinos. La Formación Beartooth Butte en Wyoming, donde se han descubierto fósiles de J. howelli , se ha interpretado como un entorno estuarino tranquilo y poco profundo . Esta especie se ha encontrado junto con otras dos especies de euriptéridos: Dorfopterus angusticollis y Strobilopterus princetonii . [3] Los yacimientos fósiles que contienen J. rhenaniae en Renania también han sido interpretados como parte de un entorno acuático poco profundo con agua salobre a dulce . [9]
Los quelíceros de Jaekelopterus son agrandados, robustos y tienen una rama libre curvada y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, todas ellas adaptaciones que corresponden a fuertes habilidades de punción y agarre en los escorpiones y crustáceos actuales. Algunas heridas de punción en fósiles del pez agnato poráspido Lechriaspis patula del Devónico de Utah probablemente fueron causadas por Jaekelopterus howelli . [20] Las últimas investigaciones indican que Jaekelopterus era un depredador activo y visual. [19] Los Jaekelopterus completamente desarrollados habrían sido depredadores de ápice en sus entornos y probablemente se habrían aprovechado de artrópodos más pequeños (incluso recurriendo al canibalismo ) y de vertebrados primitivos. [1]
Jaekelopterus era un depredador poderoso y activo, probablemente muy ágil y con gran maniobrabilidad. La hidromecánica de las palas y telsons de Jaekelopterus y otros pterigótidos sugiere que todos los miembros del grupo eran capaces de flotar, moverse hacia adelante y hacer giros rápidos. Aunque no eran necesariamente animales que nadaban rápidamente, probablemente podían perseguir a sus presas en hábitats como lagunas y estuarios . [5] [21]
Véase también
- Lista de géneros de euriptéridos
- Cronología de la investigación sobre los euriptéridos
- Los animales prehistóricos más grandes
Referencias
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