Hymenophyllum axsmithii
| Hymenophyllum axsmithii | |
|---|---|
Clasificación científica  | |
| Reino: | Plantas |
| Clado : | Traqueofitas |
| División: | Polipodiofita |
| Clase: | Polipodiopsida |
| Orden: | Himenófilas |
| Familia: | Himenofiláceas |
| Género: | Himenofilo |
| Subgénero: | † Hymenophyllum subg. Esferocionio |
| Especies: | † H. axsmithii |
| Nombre binomial | |
| † Hymenophyllum axsmithii Pigg y otros. | |
Hymenophyllum axsmithii es unaespecie extinta de helecho de la familia Hymenophyllaceae relacionada con los helechos modernos . La especie se conoce a partir defrondas fósiles encontradas en yacimientos del Eoceno temprano del norte del estado de Washington , Estados Unidos, y el centro de Columbia Británica , Canadá. La especie está incluida en Hymenophyllum subgénero Sphaerocionium , con una sugerencia de que está más cerca de un grupo de especies tropicales en el subgénero que están todas especializadas como epífitas protegidas.
Distribución
Los fósiles de Hymenophyllum axsmithii se han recuperado de un solo yacimiento en las tierras altas de Okanagan del Eoceno en la Columbia Británica central y el noreste del centro del estado de Washington. Ambos especímenes descritos proceden de la Formación montañosa Klondike en el norte del condado de Ferry, Washington, y se recuperaron del yacimiento "Boot Hill" B4131 en Republic, Washington . [1]
Historia y clasificación
Los fósiles de helechos de la subclase Polypodiidae , comúnmente llamados helechos leptosporangiados, se han reportado en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno desde fines de la década de 1890, y el primer informe de material fértil de fondo provino de Edward W. Berry (1926). [1] Más recientemente, los helechos terrestres se mencionan de manera regular pero breve en descripciones generales de las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno, sin un trabajo descriptivo detallado como sucedió. Los fósiles de Republic fueron estudiados posteriormente por un grupo de paleobotánicos dirigido por Kathleen B. Pigg, y la descripción tipo de la especie de 2021 se publicó en el International Journal of Plant Sciences . [1] Designaron dos especímenes tipo en el momento de la publicación, el holotipo "SR 05-15-13" que se ingresó en la colección paleobotánica del Centro Interpretativo Stonerose , mientras que el paratipo "UWBM 77726a" era parte de la colección de paleontología del Museo Burke de Historia Natural y Cultura . El holotipo y el paratipo se recolectaron del sitio "Boot Hill" de las Formaciones montañosas Klondike "B4131". El equipo acuñó el epíteto específico axsmithii como patronímico en honor a Brian J. Axsmith por sus muchos trabajos en paleobotánica, incluida la descripción del miembro más antiguo de Hymenophyllaceae, la Hopetedia praetermissa del Triásico . [1]
El grupo colocó la nueva especie en el género moderno Hymenophyllum basándose en las frondas delgadas más la ubicación y forma de la indusia de los soros preservados . La ubicación de los soros fósiles está a lo largo de los bordes de las pinnas, y cada uno de los soros está encerrado por una indusia globosa bivalva, ocasionalmente rodeada de tricomas . Las frondas son distintivamente delgadas como en las especies modernas, con formas de hojas similares y disección. [1] El género a partir de 2023 incluía aproximadamente 430 especies que se encuentran principalmente en los trópicos a nivel mundial, pero que tienen una distribución cosmopolita . [2] De las especies de Hymenophyllum , H. axsmithii es la más similar en su morfología conocida a un grupo de especies de Hymenophyllum subg. Sphaerocionium que se encuentran en los neotrópicos. [1] Las especies H. depends , H. lobatoalatum , H. plumieri , H. plumosum , H. Pyramidatum y H. verecundum son nativas de América Central y del Sur. [1] Hymenophyllum axsmithii ha sido señalado como una de las especies fósiles más antiguas e inequívocas de Hymenophyllum , y el único registro firme del Cenozoico. [2] [3]
Descripción
Dennstaedtia christophelii se conoce solo a partir de fósiles de fronda de hojas , y como tal, se desconoce la anatomía del rizoma y la morfología de las esporas. Las dos frondas descritas están incompletas, con la sección de fronda fértil midiendo 4,0 cm × 2,8 cm (1,6 in × 1,1 in) con 6 pares de pinnas , y el espécimen vegetativo mide aproximadamente 3,0 cm (1,2 in) de largo. El raquis tiene una apariencia ligeramente acanalada y hay alas de láminas estrechas a lo largo del plano de pinnas que corren por ambos lados de él. [1]
El pecíolo falta en ambos especímenes, mientras que el raquis , que tiene 1,3 mm ( 3 ⁄ 50 pulgadas) en su parte más ancha y termina en el báculo superior . El fragmento de fronda estéril es muy similar al fragmento fértil en forma de pinnas y vascularización. Las hojas son débilmente bipinnadas, con las láminas modificadas en pínnulas separadas, que a su vez son débilmente lobuladas. Las pínnulas están orientadas en un patrón alterno a lo largo del raquis, y las pínnulas fértiles se alternan con las inerciales. Las pínnulas delgadas tienen venas bifurcadas que van desde el raquis en la base de la lámina apicalmente. Las venas se bifurcan hasta tres veces y cada venilla diverge en un lóbulo separado y todas terminan en las puntas de los lomos. La bifurcación más basal de las láminas se arquea para correr paralela al raquis, mientras que todas las ramas se bifurcan en los lados basales de las venas principales. La cantidad de bifurcaciones de las venas en cada pínnula disminuye cuanto más cerca está la pínnula del ápice. Se encuentran tricomas dispersos a lo largo de los bordes de la pínnula, a menudo asociados con soros. [1]
Los soros se encuentran en receptáculos con forma de embudo que están al ras de la superficie de las pinnas. Los soros están rodeados por indusias bivalvas globosas de aproximadamente 1 mm × 1 mm (0,039 in × 0,039 in) ubicadas a lo largo de los márgenes apical y basal de las pínnulas fértiles. Donde se conservan, los soros están compuestos de numerosos esporangios. Dentro de cada esporangio , el anillo tiene entre 10 y 12 células de ancho y se interpreta que era sésil, típico de la familia. El examen de los fósiles a través de un microscopio electrónico de barrido ambiental mostró que algunos de los esporangios estaban encerrados entre 7-10 estructuras ovoides oscuras. Si bien no se pudieron discernir detalles de las estructuras, la ubicación sugiere que son moldes de esporas. [1]
Paleoecología
Un Hymenophyllum es nativo de las áreas del gran Washington y Columbia Británica, H. wrightii , que se limita a la costa de la ecorregión de la costa noroeste del Pacífico , [1] y se ubica en H. subg. Mecodium . [4] Pigg et al notaron la probable afinidad con un grupo de especies de H. subg. Sphaerocionium . Todas estas especies están restringidas a ubicaciones montañosas húmedas en los neotrópicos con especialización en sustrato epífito para áreas protegidas como cornisas rocosas o debajo de ramas de árboles. [1] Pigg et al notaron que a pesar de la naturaleza epífita de los parientes modernos, la posibilidad de que Hymenophyllum axsmithii fuera una epífita o no dependerá de que se encuentren y describan más fósiles; en particular, el rizoma y la estructura de la raíz serán clave para determinar en qué lugar del paleobosque de la República vivió. [1]
Paleoambiente
Los sitios de Republic son parte de un sistema de sitios fósiles más grande conocido colectivamente como las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno . Las tierras altas , incluidas las formaciones del Eoceno Temprano entre Driftwood Canyon al norte y Republic al sur, han sido descritas como uno de los "Grandes Lagerstätten canadienses " [5] basándose en la diversidad, calidad y naturaleza única de las biotas paleoflorales y paleofaunales que se conservan. El bioma templado de las tierras altas preservado a lo largo de un gran transecto de lagos registró muchas de las primeras apariciones de géneros modernos, al tiempo que documentó los últimos remanentes de líneas antiguas. [5] Se observa que las floras templadas cálidas de las tierras altas en asociación con cuencas lacustres con fallas descendentes y vulcanismo activo no tienen equivalentes modernos exactos. Esto se debe a las condiciones estacionalmente más equitativas del Eoceno Temprano, lo que resulta en cambios de temperatura estacionales mucho más bajos. Sin embargo, las tierras altas se han comparado con las islas ecológicas de las tierras altas de las montañas Virunga dentro de los valles del rift africanos Albertine Rift . [6]
La Formación montañosa Klondike representa un sistema de lagos de tierras altas que estaba rodeado por un ecosistema templado cálido [1] con vulcanismo cercano [5] que data de durante y justo después del óptimo climático del Eoceno temprano. Las Tierras Altas de Okanagan probablemente tenían un clima microtérmico superior mésico a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez bajaban lo suficiente para que nevara, y que eran estacionalmente equitativas. [7] El paleobosque que rodea los lagos ha sido descrito como precursor de los bosques templados latifoliados y mixtos modernos del este de América del Norte y el este de Asia. Con base en las biotas fósiles , los lagos eran más altos y más fríos que los bosques costeros coetáneos preservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones del rango de paleoelevación oscilan entre 0,7 y 1,2 km (0,43 y 0,75 mi) más alto que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m), que es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi), pero más alta. [7]
Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del análisis multivariado del programa de análisis climático de hojas (CLAMP) y del análisis del margen de las hojas (LMA) de la paleoflora de Republic. Los resultados de CLAMP después de múltiples regresiones lineales dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F), con el LMA dando 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). [7] Una estimación basada en bioclimatología basada en parientes modernos de los taxones encontrados en Republic sugirió temperaturas medias anuales de alrededor de 13,5 ± 2,2 °C (56,3 ± 4,0 °F). [7] Esto es inferior a las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que ha sido entre 15 y 18,6 °C (59,0 y 65,5 °F). El análisis bioclimático de la República sugiere una cantidad media anual de precipitación de 115 ± 39 cm (45 ± 15 pulgadas). [7]
Referencias
- ^ abcdefghijklmn Pigg, KB; DeVore, ML; Greenwood, DR; Sundue, MA; Schwartsburd, P.; Basinger, JF (2021). "Dennstaedtiaceae y Hymenophyllaceae fósiles del Eoceno temprano del noroeste del Pacífico". Revista internacional de ciencias vegetales . 182 (9): 793–807. doi :10.1086/715633. S2CID 239036762.
- ^ ab Li, Y.; Wang, Y.-D.; Nosova, N.; Lu, N.; Xu, Y.-Y. (2022). "Helechos peliculares (Hymenophyllaceae) y musgos puntiagudos asociados (Selaginellaceae) del ámbar Kachin del Cretácico medio, Myanmar". Biología . 11 (11). 1629. doi : 10.3390/biology11111629 . PMC 9687414 . PMID 36358330.
- ^ Li, Y.; Ebihara, A.; Nosova, N.; Tan, Z.-Z.; Cui, Y.-M. (2023). "Primer registro fósil de Trichomanes sensu lato (Hymenophyllaceae) del ámbar Kachin del Cretácico medio, Myanmar". Vida . 13 (8). 1709. Bibcode : 2023Vida...13.1709L. doi : 10.3390/vida13081709 . PMC 10455793 . PMID 37629566.
- ^ Chang, ZX; Hsu, TC; Kuo, LY (2022). "Hymenophyllum chamaecyparicola (Hymenophyllaceae), una nueva especie de helecho pelicular de Taiwán". PhytoKeys (23): 23–34. doi : 10.3897/phytokeys.204.86045 . PMID 36760617.
- Archibald , S.; Greenwood, D.; Smith, R.; Mathewes, R.; Basinger, J. (2011). "Grandes Lagerstätten canadienses 1. Lagerstätten del Eoceno temprano de las Tierras Altas de Okanagan (Columbia Británica y estado de Washington)". Geoscience Canada . 38 (4): 155–164.
- ^ DeVore, ML; Nyandwi, A.; Eckardt, W.; Bizuru, E.; Mujawamariya, M.; Pigg, KB (2020). "Las hojas de Urticaceae con tricomas urticantes ya estaban presentes en las tierras altas de Okanogan del último Eoceno temprano, Columbia Británica, Canadá". Revista americana de botánica . 107 (10): 1449-1456. doi : 10.1002/ajb2.1548 . PMID 33091153. S2CID 225050834.
- ^ abcde Greenwood, DR; Archibald, SB; Mathewes, RW; Moss, PT (2005). "Biotas fósiles de las tierras altas de Okanagan, el sur de Columbia Británica y el noreste del estado de Washington: climas y ecosistemas en un paisaje del Eoceno". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 42 (2): 167–185. Código Bibliográfico :2005CaJES..42..167G. doi :10.1139/e04-100.
