Endogamia
Reproducción por organismos estrechamente relacionados

El paso de alelos homocigotos a través de un pedigrí endogámico

La endogamia es la producción de descendencia a partir del apareamiento o la reproducción de individuos u organismos que están estrechamente relacionados genéticamente . [1] Por analogía, el término se utiliza en la reproducción humana , pero más comúnmente se refiere a los trastornos genéticos y otras consecuencias que pueden surgir de la expresión de rasgos recesivos deletéreos resultantes de relaciones sexuales incestuosas y consanguinidad . Los animales evitan la endogamia solo en raras ocasiones. [2]

La endogamia da como resultado homocigosidad , lo que puede aumentar las posibilidades de que la descendencia se vea afectada por rasgos recesivos . [3] En casos extremos, esto suele conducir a una disminución al menos temporal de la aptitud biológica de una población [4] [5] (llamada depresión endogámica ), que es su capacidad para sobrevivir y reproducirse. Un individuo que hereda tales rasgos deletéreos se conoce coloquialmente como endogámico . La evitación de la expresión de tales alelos recesivos deletéreos causada por la endogamia, a través de mecanismos de evitación de la endogamia , es la principal razón selectiva para el cruzamiento externo. [6] [7] El cruzamiento entre poblaciones a veces tiene efectos positivos en los rasgos relacionados con la aptitud, [8] pero también a veces conduce a efectos negativos conocidos como depresión endogámica . Sin embargo, el aumento de la homocigosidad aumenta la probabilidad de fijar alelos beneficiosos y también disminuye ligeramente la probabilidad de fijar alelos deletéreos en una población. [9] La endogamia puede dar lugar a la eliminación de alelos perjudiciales de una población mediante la selección purificadora . [10] [11] [12]

La endogamia es una técnica utilizada en la cría selectiva . Por ejemplo, en la cría de ganado , los criadores pueden utilizar la endogamia cuando intentan establecer un rasgo nuevo y deseable en el stock y para producir familias distintas dentro de una raza, pero tendrán que estar atentos a las características indeseables en la descendencia, que luego pueden eliminarse mediante una cría selectiva adicional o un sacrificio . La endogamia también ayuda a determinar el tipo de acción genética que afecta a un rasgo. La endogamia también se utiliza para revelar alelos recesivos deletéreos, que luego pueden eliminarse mediante la cría selectiva o mediante el sacrificio. En el fitomejoramiento , las líneas endogámicas se utilizan como stocks para la creación de líneas híbridas para aprovechar los efectos de la heterosis . La endogamia en las plantas también ocurre de forma natural en forma de autopolinización .

La endogamia puede influir significativamente en la expresión genética, lo que puede prevenir la depresión endogámica. [13]

Descripción general

Coeficientes de endogamia de diversas poblaciones de Europa y Asia

Los hijos de personas biológicamente relacionadas están sujetos a los posibles efectos de la endogamia, como defectos congénitos de nacimiento . Las posibilidades de tales trastornos aumentan cuando los padres biológicos están más estrechamente relacionados. Esto se debe a que tales emparejamientos tienen una probabilidad del 25% de producir cigotos homocigotos , lo que resulta en descendencia con dos alelos recesivos , que pueden producir trastornos cuando estos alelos son perjudiciales. [14] Debido a que la mayoría de los alelos recesivos son raros en las poblaciones, es poco probable que dos socios no relacionados sean portadores del mismo alelo perjudicial; sin embargo, debido a que los parientes cercanos comparten una gran fracción de sus alelos, la probabilidad de que cualquier alelo perjudicial se herede del ancestro común a través de ambos padres aumenta drásticamente. Para cada individuo homocigoto recesivo formado, existe la misma probabilidad de producir un individuo homocigoto dominante, uno completamente desprovisto del alelo dañino. Contrariamente a la creencia común, la endogamia no altera en sí misma las frecuencias de los alelos, sino que aumenta la proporción relativa de homocigotos a heterocigotos; sin embargo, debido a que la mayor proporción de homocigotos deletéreos expone al alelo a la selección natural , a largo plazo su frecuencia disminuye más rápidamente en las poblaciones endogámicas. A corto plazo, se espera que la reproducción incestuosa aumente el número de abortos espontáneos de cigotos, muertes perinatales y crías postnatales con defectos de nacimiento. [15] Las ventajas de la endogamia pueden ser el resultado de una tendencia a preservar las estructuras de los alelos que interactúan en diferentes loci que han sido adaptados juntos por una historia selectiva común. [16]

Las malformaciones o rasgos dañinos pueden permanecer dentro de una población debido a una alta tasa de homocigosidad, y esto hará que una población se vuelva fija para ciertos rasgos, como tener demasiados huesos en un área, como la columna vertebral de los lobos en Isle Royale o tener anomalías craneales, como en los elefantes marinos del norte , donde la longitud de sus huesos craneales en la fila de dientes mandibulares inferiores ha cambiado. Tener una alta tasa de homocigosidad es problemático para una población porque desenmascarará alelos recesivos deletéreos generados por mutaciones, reducirá la ventaja heterocigótica y es perjudicial para la supervivencia de poblaciones animales pequeñas y en peligro de extinción. [17] Cuando los alelos recesivos deletéreos se desenmascaran debido a la mayor homocigosidad generada por la endogamia, esto puede causar depresión endogámica. [18]

Además de los efectos nocivos de las enfermedades recesivas, también pueden existir otros efectos nocivos. Por lo tanto, sistemas inmunitarios similares pueden ser más vulnerables a las enfermedades infecciosas (véase Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual ). [19]

La historia de endogamia de la población también debe considerarse al discutir la variación en la gravedad de la depresión endogámica entre especies y dentro de ellas. Con la endogamia persistente, hay evidencia que muestra que la depresión endogámica se vuelve menos severa. Esto está asociado con el desenmascaramiento y la eliminación de alelos recesivos severamente deletéreos. Sin embargo, la depresión endogámica no es un fenómeno temporal porque esta eliminación de alelos recesivos deletéreos nunca será completa. La eliminación de mutaciones ligeramente deletéreas a través de la endogamia bajo selección moderada no es tan efectiva. La fijación de alelos probablemente ocurre a través del trinquete de Müller , cuando el genoma de una población asexual acumula mutaciones deletéreas que son irreversibles. [20]

A pesar de todas sus desventajas, la endogamia también puede tener una variedad de ventajas, como asegurar que un niño producido a partir del apareamiento contenga, y transmita, un mayor porcentaje de la genética de su madre/padre, reduciendo la carga de recombinación [21] y permitiendo la expresión de fenotipos recesivos ventajosos. Algunas especies con un sistema de apareamiento de haplodiploidía dependen de la capacidad de producir hijos con los que aparearse como un medio para asegurar que se pueda encontrar una pareja si no hay otro macho disponible. Se ha propuesto que en circunstancias en las que las ventajas de la endogamia superan las desventajas, se podría promover la crianza preferencial dentro de grupos pequeños, lo que potencialmente conduciría a la especiación [22] .

Trastornos genéticos

Animación de la isodisomía uniparental

Los trastornos autosómicos recesivos se dan en individuos que tienen dos copias de un alelo para una mutación genética recesiva particular . [23] Excepto en ciertas circunstancias raras, como nuevas mutaciones o disomía uniparental , ambos padres de un individuo con dicho trastorno serán portadores del gen. Estos portadores no muestran ningún signo de la mutación y pueden no saber que son portadores del gen mutado. Dado que los parientes comparten una mayor proporción de sus genes que las personas no relacionadas, es más probable que los padres relacionados sean ambos portadores del mismo alelo recesivo y, por lo tanto, sus hijos corren un mayor riesgo de heredar un trastorno genético autosómico recesivo. El grado en que aumenta el riesgo depende del grado de relación genética entre los padres; el riesgo es mayor cuando los padres son parientes cercanos y menor para las relaciones entre parientes más lejanos, como primos segundos, aunque todavía mayor que para la población general. [24]

Los hijos de uniones entre padres e hijos o entre hermanos tienen un riesgo mayor que los hijos de uniones entre primos. [25] : 3  La endogamia puede dar lugar a una expresión fenotípica mayor de lo esperado de alelos recesivos deletéreos dentro de una población. [26] Como resultado, los individuos endogámicos de primera generación tienen más probabilidades de mostrar defectos físicos y de salud, [27] [28] incluyendo:

El aislamiento de una población pequeña durante un período de tiempo puede dar lugar a la endogamia dentro de esa población, lo que da lugar a un mayor parentesco genético entre los individuos reproductores. La depresión endogámica también puede producirse en una población grande si los individuos tienden a aparearse con sus parientes, en lugar de hacerlo al azar.

Debido a las mayores tasas de mortalidad prenatal y posnatal , algunos individuos de la primera generación de endogamia no vivirán para reproducirse. [31] Con el tiempo, con el aislamiento, como un cuello de botella poblacional causado por la crianza intencionada ( asortativa ) o factores ambientales naturales , los rasgos hereditarios deletéreos se eliminan. [6] [7] [32]

Las especies insulares suelen ser muy endogámicas, ya que su aislamiento del grupo más grande en un continente permite que la selección natural actúe sobre su población. Este tipo de aislamiento puede dar lugar a la formación de una raza o incluso a la especiación , ya que la endogamia elimina primero muchos genes perjudiciales y permite la expresión de genes que permiten que una población se adapte a un ecosistema . A medida que la adaptación se hace más pronunciada, la nueva especie o raza se irradia desde su entrada al nuevo espacio o se extingue si no puede adaptarse y, lo que es más importante, reproducirse. [33]

La diversidad genética reducida , por ejemplo debido a un cuello de botella, aumentará inevitablemente la endogamia en toda la población. Esto puede significar que una especie no pueda adaptarse a los cambios en las condiciones ambientales. Cada individuo tendrá sistemas inmunológicos similares, ya que los sistemas inmunológicos tienen una base genética. Cuando una especie se ve en peligro de extinción , la población puede caer por debajo de un mínimo, por lo que el mestizaje forzado entre los animales restantes provocará la extinción .

Las cruzas naturales incluyen la endogamia por necesidad, y la mayoría de los animales solo migran cuando es necesario. En muchos casos, la pareja más cercana disponible es una madre, hermana, abuela, padre, hermano o abuelo. En todos los casos, el entorno presenta tensiones para eliminar de la población a aquellos individuos que no pueden sobrevivir debido a una enfermedad. [ cita requerida ]

Se suponía [ ¿quién lo hizo? ] que las poblaciones salvajes no se reproducen entre sí; esto no es lo que se observa en algunos casos en la naturaleza. Sin embargo, en especies como los caballos , los animales en condiciones salvajes o asilvestradas a menudo ahuyentan a las crías de ambos sexos, lo que se piensa que es un mecanismo por el cual la especie evita instintivamente algunas de las consecuencias genéticas de la endogamia. [34] En general, muchas especies de mamíferos, incluidos los parientes primates más cercanos de la humanidad , evitan la endogamia cercana posiblemente debido a los efectos nocivos. [25] : 6 

Ejemplos

Aunque existen varios ejemplos de poblaciones endogámicas de animales salvajes, las consecuencias negativas de esta endogamia están poco documentadas. [ cita requerida ] En el caso del león marino sudamericano , existía la preocupación de que las recientes caídas de la población redujeran la diversidad genética. El análisis histórico indicó que una expansión poblacional a partir de solo dos líneas matrilineales fue responsable de la mayoría de los individuos dentro de la población. Aun así, la diversidad dentro de las líneas permitió una gran variación en el acervo genético que puede ayudar a proteger al león marino sudamericano de la extinción. [35]

Heterocigoto

En los leones, las manadas suelen estar seguidas por machos emparentados en grupos de solteros. Cuando el macho dominante es asesinado o expulsado por uno de estos solteros, un padre puede ser reemplazado por su hijo. No existe ningún mecanismo para prevenir la endogamia o para asegurar el cruzamiento. En las manadas, la mayoría de las leonas están emparentadas entre sí. Si hay más de un macho dominante, el grupo de machos alfa suele estar emparentado. Entonces se están "reproduciendo en línea" dos líneas. Además, en algunas poblaciones, como los leones del cráter , se sabe que se ha producido un cuello de botella poblacional. Los investigadores encontraron una heterocigosidad genética mucho mayor de lo esperado. [36] De hecho, los depredadores son conocidos por su baja varianza genética, junto con la mayor parte de la porción superior de los niveles tróficos de un ecosistema . [37] Además, los machos alfa de dos manadas vecinas pueden ser de la misma camada; un hermano puede llegar a adquirir el liderazgo sobre la manada de otro y, posteriormente, aparearse con sus "sobrinas" o primos. Sin embargo, matar a los cachorros de otro macho, al tomar posesión, permite que el nuevo complemento genético seleccionado del macho alfa entrante prevalezca sobre el macho anterior. Se están programando ensayos genéticos para leones para determinar su diversidad genética. Los estudios preliminares muestran resultados incompatibles con el paradigma de cruzamiento externo basado en los entornos individuales de los grupos estudiados. [36]

En California central, se creía que las nutrias marinas se habían extinguido debido a la caza excesiva, hasta que se descubrió una pequeña colonia en la región de Point Sur en la década de 1930. [38] Desde entonces, la población ha crecido y se ha extendido a lo largo de la costa central de California hasta alrededor de 2000 individuos, un nivel que se ha mantenido estable durante más de una década. El crecimiento de la población está limitado por el hecho de que todas las nutrias marinas de California descienden de la colonia aislada, lo que da lugar a la endogamia. [39]

Los guepardos son otro ejemplo de endogamia. Hace miles de años, el guepardo atravesó un cuello de botella poblacional que redujo drásticamente su población, por lo que los animales que están vivos hoy en día están todos emparentados entre sí. Una consecuencia de la endogamia para esta especie ha sido una alta mortalidad juvenil, baja fecundidad y un bajo éxito reproductivo. [40]

En un estudio sobre una población de gorriones cantores en una isla, los individuos consanguíneos mostraron tasas de supervivencia significativamente menores que los individuos exogámicos durante una caída de la población relacionada con el clima invernal severo. Estos estudios muestran que la depresión endogámica y los factores ecológicos influyen en la supervivencia. [20]

La población de panteras de Florida se redujo a unos 30 animales, por lo que la endogamia se convirtió en un problema. Se importaron varias hembras de Texas y ahora la población está en mejor situación genética. [41] [42]

Medidas

Una medida de la endogamia de un individuo A es la probabilidad F (A) de que ambos alelos de un locus deriven del mismo alelo de un ancestro. Se dice que estos dos alelos idénticos que derivan de un ancestro común son idénticos por descendencia . Esta probabilidad F(A) se denomina " coeficiente de endogamia ". [43]

Otra medida útil que describe el grado en que dos individuos están relacionados (por ejemplo, los individuos A y B) es su coeficiente de coascendencia f(A,B), que da la probabilidad de que un alelo seleccionado al azar de A y otro alelo seleccionado al azar de B sean idénticos por descendencia. [44] Esto también se denota como el coeficiente de parentesco entre A y B. [45]

Un caso particular es la co-ascendencia del individuo A consigo mismo, f(A,A), que es la probabilidad de que tomando un alelo aleatorio de A y luego, independientemente y con reemplazo, otro alelo aleatorio también de A, ambos sean idénticos por descendencia. Como pueden ser idénticos por descendencia al muestrear el mismo alelo o al muestrear ambos alelos que resulten ser idénticos por descendencia, tenemos f(A,A) = 1/2 + F(A)/2. [46]

Tanto los coeficientes de endogamia como los de coancestría pueden definirse para individuos específicos o como valores promedio de la población. Pueden calcularse a partir de genealogías o estimarse a partir del tamaño de la población y sus propiedades de reproducción, pero todos los métodos suponen que no hay selección y se limitan a alelos neutrales.

Existen varios métodos para calcular este porcentaje. Los dos métodos principales son el método de la ruta [47] [43] y el método tabular. [48] [49]

Las coancestrías típicas entre parientes son las siguientes:

  • Padre/hija o madre/hijo → 25% ( 1 ⁄ 4 )
  • Hermano/hermana → 25% ( 1 ⁄ 4 )
  • Abuelo/nieta o abuela/nieto → 12,5% ( 1 ⁄ 8 )
  • Medio hermano/media hermana, primos dobles → 12,5 % ( 1 ⁄ 8 )
  • Tío/sobrina o tía/sobrino → 12,5% ( 1 ⁄ 8 )
  • Bisabuelo/bisnieta o bisabuela/bisnieto → 6,25% ( 1 ⁄ 16 )
  • Medio tío/sobrina o media tía/sobrino → 6,25 % ( 1 ⁄ 16 )
  • Primos hermanos → 6,25% ( 1 ⁄ 16 )

Animales

Animales salvajes

Las hembras de mangosta rayada se aparean regularmente con sus padres y hermanos. [50]
  • Las hembras de mangosta rayada se aparean regularmente con sus padres y hermanos. [50]
  • Chinches : la Universidad Estatal de Carolina del Norte descubrió que las chinches, a diferencia de la mayoría de los demás insectos, toleran el incesto y son capaces de soportar genéticamente los efectos de la endogamia bastante bien. [51]
  • Las hembras de la mosca de la fruta común prefieren aparearse con sus propios hermanos en lugar de con machos no emparentados. [52]
  • Escamas algodonosas : "Resulta que las hembras de estos insectos hermafroditas no son ellas mismas las que fertilizan sus huevos, sino que lo hacen mediante un tejido parásito que las infecta al nacer", afirma Laura Ross, del Departamento de Zoología de la Universidad de Oxford . "Parece que este tejido infeccioso procede de los restos de esperma de su padre, que ha encontrado una forma furtiva de tener más hijos apareándose con sus hijas". [53] [54]
  • Adactylidium : El único macho que queda de la cría se aparea con todas las hijas cuando todavía están dentro de la madre. Las hembras, ahora fecundadas, hacen agujeros en el cuerpo de su madre para que puedan salir. El macho también sale, pero no busca comida ni nuevas parejas, y muere al cabo de unas horas. Las hembras mueren a los 4 días de edad, cuando sus propias crías las devoran vivas desde el interior . [55]
Tigre blanco en el parque safari de Gunma

Animales domésticos

La enfermedad renal poliquística hereditaria es frecuente en la raza de gato persa y afecta a casi la mitad de la población en algunos países. [56] [57]
Una forma intensiva de endogamia donde un individuo S se aparea con su hija D1 , su nieta D2 y así sucesivamente, para maximizar el porcentaje de genes de S en la descendencia. El 87,5% de los genes de D3 provendrían de S , mientras que D4 recibiría el 93,75% de sus genes de S. [ 58]

La crianza de animales domésticos es fundamentalmente una crianza selectiva (véase crianza selectiva ). Sin la clasificación de los individuos por rasgos, no se podría establecer una raza ni se podría eliminar material genético deficiente. La homocigosidad es el caso en el que alelos similares o idénticos se combinan para expresar un rasgo que de otro modo no se expresa (recesividad). La endogamia expone los alelos recesivos mediante el aumento de la homocigosidad. [59]

Los criadores deben evitar la cría de individuos que demuestren homocigosidad o heterocigosidad para los alelos causantes de enfermedades. [60] El objetivo de prevenir la transferencia de alelos nocivos se puede lograr mediante el aislamiento reproductivo, la esterilización o, en el caso extremo, el sacrificio . El sacrificio no es estrictamente necesario si la genética es el único problema en cuestión. Los animales pequeños, como los gatos y los perros, pueden esterilizarse, pero en el caso de animales agrícolas grandes, como el ganado, el sacrificio suele ser la única opción económica.

La cuestión de los criadores ocasionales que practican la endogamia de manera irresponsable se analiza en la siguiente cita sobre el ganado:

Mientras tanto, la producción de leche por vaca por lactancia aumentó de 17.444 libras a 25.013 libras entre 1978 y 1998 para la raza Holstein. Los valores de cría promedio para la leche de las vacas Holstein aumentaron en 4.829 libras durante este período. [61] Las vacas de alta producción son cada vez más difíciles de criar y están sujetas a mayores costos de salud que las vacas de menor mérito genético para la producción (Cassell, 2001).

La selección intensiva para lograr un mayor rendimiento ha incrementado las relaciones entre los animales de una misma raza y ha incrementado la tasa de endogamia casual.

Muchos de los rasgos que afectan la rentabilidad de los cruces de razas lecheras modernas no se han estudiado en experimentos diseñados. De hecho, toda la investigación sobre cruces que involucra razas y cepas norteamericanas es muy anticuada (McAllister, 2001), si es que existe. [62]

La BBC produjo dos documentales sobre la endogamia canina titulados Pedigree Dogs Exposed y Pedigree Dogs Exposed: Three Years On , que documentan las consecuencias negativas para la salud de la endogamia excesiva.

Cría en línea

La crianza en línea es una forma de endogamia. No existe una distinción clara entre ambos términos, pero la crianza en línea puede abarcar cruces entre individuos y sus descendientes o dos primos. [58] [63] Este método se puede utilizar para aumentar la contribución de un animal en particular a la población. [58] Si bien la crianza en línea tiene menos probabilidades de causar problemas en la primera generación que la endogamia, con el tiempo, la crianza en línea puede reducir la diversidad genética de una población y causar problemas relacionados con un acervo genético demasiado pequeño que pueden incluir una mayor prevalencia de trastornos genéticos y depresión endogámica. [ cita requerida ]

Cruzamiento externo

El cruzamiento externo es cuando dos individuos no relacionados se cruzan para producir progenie. En el cruzamiento externo, a menos que haya información genética verificable, uno puede encontrar que todos los individuos están distantemente relacionados con un progenitor antiguo. Si el rasgo se transmite a través de una población, todos los individuos pueden tener este rasgo. Esto se llama el efecto fundador . En las razas bien establecidas, que se crían comúnmente, existe un gran acervo genético. Por ejemplo, en 2004, se registraron más de 18.000 gatos persas. [64] Existe una posibilidad de un cruzamiento externo completo, si no existen barreras entre los individuos para reproducirse. Sin embargo, no siempre es el caso, y ocurre una forma de cruzamiento en línea distante. Nuevamente, depende del criador selectivo saber qué tipo de rasgos, tanto positivos como negativos, existen dentro de la diversidad de una cría. Esta diversidad de expresión genética, incluso dentro de parientes cercanos, aumenta la variabilidad y diversidad de stock viable.

Animales de laboratorio

La endogamia sistemática y el mantenimiento de cepas endogámicas de ratones y ratas de laboratorio es de gran importancia para la investigación biomédica. La endogamia garantiza un modelo animal consistente y uniforme para fines experimentales y permite estudios genéticos en animales congénicos y knock-out. Para lograr una cepa de ratón que se considere endogámica, debe ocurrir un mínimo de 20 generaciones secuenciales de apareamientos entre hermanos. Con cada generación sucesiva de apareamiento, la homocigosidad en todo el genoma aumenta, eliminando loci heterocigotos. Con 20 generaciones de apareamientos entre hermanos, la homocigosidad ocurre en aproximadamente el 98,7% de todos los loci en el genoma, lo que permite que estas crías sirvan como modelos animales para estudios genéticos. [65] El uso de cepas endogámicas también es importante para estudios genéticos en modelos animales, por ejemplo para distinguir los efectos genéticos de los ambientales. Los ratones que son endogámicos generalmente muestran tasas de supervivencia considerablemente más bajas.

Humanos

Matrimonios consanguíneos (primos de segundo grado o más cercanos) en el mundo, en porcentaje (%). [66]

Efectos

La endogamia aumenta la homocigosidad, lo que puede aumentar las posibilidades de expresión de alelos recesivos perjudiciales o beneficiosos y, por lo tanto, tiene el potencial de disminuir o aumentar la aptitud de la descendencia. Dependiendo de la tasa de endogamia, la selección natural aún puede eliminar alelos perjudiciales. [67] Con la endogamia continua, se pierde la variación genética y aumenta la homocigosidad, lo que permite la expresión de alelos recesivos perjudiciales en homocigotos. El coeficiente de endogamia , o el grado de endogamia en un individuo, es una estimación del porcentaje de alelos homocigotos en el genoma general. [68] Cuanto más relacionados biológicamente estén los padres, mayor será el coeficiente de endogamia, ya que sus genomas ya tienen muchas similitudes. Esta homocigosidad general se convierte en un problema cuando hay alelos recesivos perjudiciales en el acervo genético de la familia. [69] Al aparear cromosomas de genomas similares, la probabilidad de que estos alelos recesivos se apareen y se vuelvan homocigotos aumenta enormemente, lo que lleva a una descendencia con trastornos autosómicos recesivos. [69] Sin embargo, estos efectos nocivos son comunes para parientes muy cercanos, pero no para aquellos relacionados en el nivel de primo tercero o superior, quienes muestran una mayor aptitud. [2]

La endogamia es especialmente problemática en poblaciones pequeñas donde la variación genética ya es limitada. [70] Mediante la endogamia, los individuos reducen aún más la variación genética al aumentar la homocigosidad en los genomas de su descendencia. [71] Por lo tanto, la probabilidad de que se apareen alelos recesivos deletéreos es significativamente mayor en una población endogámica pequeña que en una población endogámica más grande. [70]

Las consecuencias de la aptitud del apareamiento consanguíneo han sido estudiadas desde su reconocimiento científico por Charles Darwin en 1839. [72] [73] Algunos de los efectos más dañinos conocidos de dicha crianza incluyen sus efectos sobre la tasa de mortalidad, así como sobre la salud general de la descendencia. [74] Desde la década de 1960, ha habido muchos estudios para apoyar estos efectos debilitantes sobre el organismo humano. [71] [72] [74] [75] [76] Específicamente, se ha encontrado que la endogamia disminuye la fertilidad como resultado directo del aumento de la homocigosidad de alelos recesivos deletéreos. [76] [77] Los fetos producidos por endogamia también enfrentan un mayor riesgo de abortos espontáneos debido a complicaciones inherentes en el desarrollo. [78] Entre las madres que experimentan mortinatos y muertes infantiles tempranas, aquellas que son endogámicas tienen una probabilidad significativamente mayor de alcanzar resultados repetidos con la descendencia futura. [79] Además, los padres consanguíneos poseen un alto riesgo de nacimiento prematuro y de producir bebés con bajo peso y tamaño. [80] Las crías endogámicas viables también tienen probabilidades de sufrir deformidades físicas y enfermedades hereditarias genéticamente. [68] Los estudios han confirmado un aumento de varios trastornos genéticos debido a la endogamia, como ceguera, pérdida de audición, diabetes neonatal, malformaciones de las extremidades, trastornos del desarrollo sexual , esquizofrenia y varios otros. [68] [81] Además, existe un mayor riesgo de cardiopatía congénita dependiendo del coeficiente de endogamia (véase coeficiente de endogamia ) de la descendencia, con un riesgo significativo acompañado de un F = .125 o superior. [27]

Predominio

La actitud negativa y el rechazo generalizado a la endogamia que prevalecen en el mundo occidental hoy en día tienen sus raíces en más de 2000 años. En concreto, documentos escritos como la Biblia ilustran que ha habido leyes y costumbres sociales que han exigido la abstención de la endogamia. Junto con los tabúes culturales, la educación de los padres y la concienciación de las consecuencias de la endogamia han desempeñado un papel importante en la minimización de las frecuencias de endogamia en zonas como Europa. Por ello, hay regiones menos urbanizadas y menos pobladas en todo el mundo que han mostrado continuidad en la práctica de la endogamia.

La continuidad de la endogamia suele ser por elección o inevitablemente debido a las limitaciones del área geográfica. Cuando es por elección, la tasa de consanguinidad depende en gran medida de la religión y la cultura. [70] En el mundo occidental, algunos grupos anabaptistas son altamente endogámicos porque se originan de pequeñas poblaciones fundadoras que se han reproducido como una población cerrada. [82]

De las regiones que practican la religión, los territorios de Oriente Medio y el norte de África muestran las mayores frecuencias de consanguinidad. [70]

Entre estas poblaciones con altos niveles de endogamia, los investigadores han encontrado varios trastornos prevalentes entre los hijos endogámicos. En Líbano , Arabia Saudita , Egipto e Israel , los hijos de relaciones consanguíneas tienen un mayor riesgo de malformaciones congénitas, defectos cardíacos congénitos, hidrocefalia congénita y defectos del tubo neural . [70] Además, entre los niños endogámicos en Palestina y Líbano, existe una asociación positiva entre la consanguinidad y los casos notificados de labio leporino/paladar hendido . [70] Históricamente, las poblaciones de Qatar han tenido relaciones consanguíneas de todo tipo, lo que lleva a un alto riesgo de heredar enfermedades genéticas. En 2014, alrededor del 5% de la población qatarí sufría pérdida auditiva hereditaria; la mayoría eran descendientes de una relación consanguínea. [83]

Realeza y nobleza

Carlos II , miembro de los Habsburgo, famosamente endogámicos, con una mandíbula inferior extremadamente pronunciada

El matrimonio entre nobles se utilizaba como método para formar alianzas políticas entre las élites. Estos vínculos solían sellarse solo tras el nacimiento de la descendencia en el matrimonio concertado . Por tanto, el matrimonio se consideraba una unión de líneas de nobleza y no un contrato entre individuos.

Los matrimonios mixtos entre las familias reales europeas eran una práctica habitual, normalmente por intereses de Estado. Con el tiempo, debido al número relativamente limitado de consortes potenciales, el acervo genético de muchas familias gobernantes se fue reduciendo progresivamente, hasta que toda la realeza europea estaba emparentada. Esto también dio lugar a que muchos descendieran de una determinada persona a través de muchas líneas de descendencia, como la numerosa realeza y nobleza europea descendiente de la reina británica Victoria o el rey Christian IX de Dinamarca . [84] La Casa de Habsburgo era conocida por sus matrimonios mixtos; el labio de los Habsburgo se citaba a menudo como un efecto negativo. Las casas estrechamente relacionadas de Habsburgo, Borbón , Braganza y Wittelsbach también participaban con frecuencia en uniones entre primos hermanos, así como en los ocasionales matrimonios entre primos dobles y tíos y sobrinas.

En el antiguo Egipto , se creía que las mujeres reales eran portadoras de la línea de sangre, por lo que era ventajoso para un faraón casarse con su hermana o media hermana; [85] en tales casos se encuentra una combinación especial entre endogamia y poligamia . Normalmente, el hijo mayor y la hija del antiguo gobernante (que podían ser hermanos o medio hermanos) se convertían en los nuevos gobernantes. Todos los gobernantes de la dinastía ptolemaica ininterrumpidamente desde Ptolomeo IV ( Ptolomeo II se casó con su hermana pero no tuvo descendencia) se casaron con sus hermanos y hermanas, para mantener la sangre ptolemaica "pura" y fortalecer la línea de sucesión. Se dice que la madre del rey Tutankamón era media hermana de su padre, [86] Cleopatra VII (también llamada Cleopatra VI) y Ptolomeo XIII , que se casaron y se convirtieron en co-gobernantes del antiguo Egipto después de la muerte de su padre, son el ejemplo más conocido. [87]

Véase también

Referencias

  1. ^ Endogamia en la Enciclopedia Británica
  2. ^ ab de Boer RA, Vega-Trejo R, Kotrschal A, Fitzpatrick JL (julio de 2021). "Evidencia metaanalítica de que los animales rara vez evitan la endogamia". Nature Ecology & Evolution . 5 (7): 949–964. Bibcode :2021NatEE...5..949D. doi :10.1038/s41559-021-01453-9. ISSN  2397-334X. PMID  33941905. S2CID  233718913.
  3. ^ Nabulsi MM, Tamim H, Sabbagh M, Obeid MY, Yunis KA, Bitar FF (febrero de 2003). "Consanguinidad parental y malformaciones cardíacas congénitas en un país en desarrollo". American Journal of Medical Genetics. Parte A. 116A ( 4): 342–7. doi :10.1002/ajmg.a.10020. PMID  12522788. S2CID  44576506.
  4. ^ Jiménez JA, Hughes KA , Alaks G, Graham L, Lacy RC (octubre de 1994). "Un estudio experimental de la depresión endogámica en un hábitat natural". Science . 266 (5183): 271–3. Bibcode :1994Sci...266..271J. doi :10.1126/science.7939661. PMID  7939661.
  5. ^ Chen X (1993). "Comparación de endogamia y exogamia en Arianta arbustorum (L.) hermafrodita (caracol terrestre)". Heredity . 71 (5): 456–461. doi : 10.1038/hdy.1993.163 .
  6. ^ ab Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (septiembre de 1985). "Daño genético, mutación y evolución del sexo". Science . 229 (4719): 1277–81. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.
  7. ^ de Michod RE. Eros y evolución: una filosofía natural del sexo. (1994) Perseus Books, ISBN 0-201-40754-X 
  8. ^ Lynch M (1991). "La interpretación genética de la depresión endogámica y la depresión exogámica". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 45 (3). Oregón: Sociedad para el estudio de la evolución: 622–629. doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04333.x . PMID  28568822. S2CID  881556.[ página necesaria ]
  9. ^ Whitlock MC (junio de 2003). "Probabilidad y tiempo de fijación en poblaciones subdivididas". Genética . 164 (2): 767–79. doi :10.1093/genetics/164.2.767. PMC 1462574 . PMID  12807795. 
  10. ^ Tien NS, Sabelis MW, Egas M (marzo de 2015). "Depresión endogámica y purga en un haplodiploide: efectos relacionados con el género". Heredity . 114 (3): 327–32. doi :10.1038/hdy.2014.106. PMC 4815584 . PMID  25407077. 
  11. ^ Peer K, Taborsky M (febrero de 2005). "Depresión por exogamia, pero no por endogamia en escarabajos Ambrosia haplodiploides con apareamiento regular entre hermanos". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 59 (2): 317–23. doi :10.1554/04-128. PMID  15807418. S2CID  198156378.
  12. ^ Gulisija D, Crow JF (mayo de 2007). "Inferir la purga a partir de datos de pedigrí". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 61 (5): 1043–51. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00088.x. PMID  17492959. S2CID  24302475.
  13. ^ García C, Avila V, Quesada H, Caballero A (2012). "Los cambios en la expresión génica causados ​​por la endogamia protegen contra la depresión endogámica en Drosophila". Genética . 192 (1): 161–72. doi :10.1534/genetics.112.142687. PMC 3430533 . PMID  22714404. 
  14. ^ Livingstone FB (1969). "Genética, ecología y los orígenes del incesto y la exogamia". Antropología actual . 10 : 45–62. doi :10.1086/201009. S2CID  84009643.
  15. ^ Thornhill NW (1993). La historia natural de la endogamia y la exogamia: perspectivas teóricas y empíricas. Chicago: University of Chicago Press . ISBN 978-0-226-79854-7.
  16. ^ Shields, WM 1982. Filopatría, endogamia y evolución del sexo. Impreso. 50–69.
  17. ^ Meagher S, Penn DJ, Potts WK (marzo de 2000). "La competencia entre machos magnifica la depresión endogámica en ratones domésticos salvajes". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (7): 3324–9. Bibcode :2000PNAS...97.3324M. doi : 10.1073/pnas.97.7.3324 . PMC 16238 . PMID  10716731. 
  18. ^ Swindell WR, et al. (2006). "Selección y depresión endogámica: efectos de la tasa de endogamia y del entorno endogámico". Evolution . 60 (5): 1014–1022. doi :10.1554/05-493.1. PMID  16817541. S2CID  198156086.
  19. ^ Lieberman D, Tooby J, Cosmides L (abril de 2003). "¿Tiene la moralidad una base biológica? Una prueba empírica de los factores que rigen los sentimientos morales relacionados con el incesto". Actas. Ciencias biológicas . 270 (1517): 819–26. doi :10.1098/rspb.2002.2290. PMC 1691313. PMID  12737660 . 
  20. ^ ab Pusey A, Wolf M (mayo de 1996). "Evitación de la endogamia en animales". Tendencias en ecología y evolución . 11 (5): 201–6. doi :10.1016/0169-5347(96)10028-8. PMID  21237809.
  21. ^ Shields WM (1982). Filopatría, endogamia y evolución del sexo . Albany: State University of New York Press. ISBN 978-0-87395-618-5.
  22. ^ Joly E (diciembre de 2011). "La existencia de especies se basa en un equilibrio metaestable entre la endogamia y la exogamia. Un ensayo sobre la estrecha relación entre la especiación, la endogamia y las mutaciones recesivas". Biology Direct . 6 : 62. doi : 10.1186/1745-6150-6-62 . PMC 3275546 . PMID  22152499. 
  23. ^ Hartl, DL, Jones, EW (2000) Genética: análisis de genes y genomas. Quinta edición. Jones and Bartlett Publishers Inc., págs. 105-106. ISBN 0-7637-1511-5 . 
  24. ^ Kingston HM (abril de 1989). "ABC de la genética clínica. Genética de trastornos comunes". BMJ . 298 (6678): 949–52. doi :10.1136/bmj.298.6678.949. PMC 1836181 . PMID  2497870. 
  25. ^ ab Wolf AP, Durham WH, eds. (2005). Endogamia, incesto y el tabú del incesto: el estado del conocimiento en el cambio de siglo . Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-5141-4.
  26. ^ Griffiths AJ, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, Gelbart WM (1999). Introducción al análisis genético . Nueva York: WH Freeman. pp. 726–727. ISBN 978-0-7167-3771-1.
  27. ^ ab Bittles AH, Black ML (enero de 2010). "Evolución en la salud y la medicina. Coloquio de Sackler: consanguinidad, evolución humana y enfermedades complejas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 Suppl 1 (suppl 1): 1779–86. Bibcode :2010PNAS..107.1779B. doi : 10.1073/pnas.0906079106 . PMC 2868287 . PMID  19805052. 
  28. ^ Fareed M, Afzal M (2014). "Evidencia de depresión endogámica en la altura, el peso y el índice de masa corporal: un estudio de cohorte infantil basado en la población". American Journal of Human Biology . 26 (6): 784–95. doi :10.1002/ajhb.22599. PMID  25130378. S2CID  6086127.
  29. ^ Fareed M, Kaisar Ahmad M, Azeem Anwar M, Afzal M (enero de 2017). "Impacto de los matrimonios consanguíneos y los grados de endogamia en la fertilidad, la mortalidad infantil, la proporción sexual secundaria, la intensidad de la selección y la carga genética: un estudio transversal del norte de la India". Investigación pediátrica . 81 (1): 18–26. doi : 10.1038/pr.2016.177 . PMID  27632780.
  30. ^ Fareed M, Afzal M (abril de 2016). "Aumento de los riesgos cardiovasculares asociados con la endogamia familiar: un estudio poblacional de una cohorte de adolescentes". Anales de Epidemiología . 26 (4): 283–92. doi :10.1016/j.annepidem.2016.03.001. PMID  27084548.
  31. ^ Bittles AH, Grant JC, Shami SA (junio de 1993). "La consanguinidad como determinante del comportamiento reproductivo y la mortalidad en Pakistán". Revista Internacional de Epidemiología (manuscrito enviado). 22 (3): 463–7. doi :10.1093/ije/22.3.463. PMID  8359962.
  32. ^ Kirkpatrick M, Jarne P (febrero de 2000). "Los efectos de un cuello de botella en la depresión endogámica y la carga genética". The American Naturalist . 155 (2): 154–167. doi :10.1086/303312. PMID  10686158. S2CID  4375158.
  33. ^ Leck CF (1980). "Establecimiento de nuevos centros de población con cambios en los patrones de migración" (PDF) . Revista de ornitología de campo . 51 (2): 168–173. JSTOR  4512538.
  34. ^ "ADVS 3910 Comportamiento de los caballos salvajes", Facultad de Agricultura, Universidad Estatal de Utah.
  35. ^ Freilich S, Hoelzel AR, Choudhury SR. "Diversidad genética y estructura genética de la población en el león marino sudamericano (Otaria flavescens)" (PDF) . Departamento de Antropología y Facultad de Ciencias Biológicas y Biomédicas, Universidad de Durham, Reino Unido
  36. ^ ab Gilbert DA, Packer C, Pusey AE, Stephens JC, O'Brien SJ (1 de octubre de 1991). "Huellas de ADN analíticas en leones: paternidad, diversidad genética y parentesco". The Journal of Heredity . 82 (5): 378–86. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a111107. PMID  1940281.
  37. ^ Ramel C (1998). "Biodiversidad y variación genética intraespecífica". Química pura y aplicada . 70 (11): 2079–2084. CiteSeerX 10.1.1.484.8521 . doi :10.1351/pac199870112079. S2CID  27867275. 
  38. ^ Kenyon KW (agosto de 1969). "La nutria marina en el océano Pacífico oriental". Fauna de América del Norte . 68 : 1–352. doi : 10.3996/nafa.68.0001 .
  39. ^ Bodkin JL, Ballachey BE, Cronin MA, Scribner KT (diciembre de 1999). "Demografía de la población y diversidad genética en poblaciones remanentes y translocadas de nutrias marinas". Biología de la conservación . 13 (6): 1378–85. Bibcode :1999ConBi..13.1378B. doi :10.1046/j.1523-1739.1999.98124.x. S2CID  86833574.
  40. ^ Wielebnowski N (1996). "Reevaluación de la relación entre la mortalidad juvenil y el monomorfismo genético en guepardos cautivos". Zoo Biology . 15 (4): 353–369. doi :10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:4<353::AID-ZOO1>3.0.CO;2-A.
  41. ^ Informe de la UCF sobre la compleja salud genética de la pantera de Florida
  42. ^ Johnson, Warren E., David P. Onorato, Melody E. Roelke, E. Darrell Land, Mark Cunningham, Robert C. Belden, Roy McBride et al. "Restauración genética de la pantera de Florida". Science 329, núm. 5999 (2010): 1641-1645.
  43. ^ ab Wright S (1922). "Coeficientes de endogamia y parentesco". American Naturalist . 56 (645): 330–338. doi :10.1086/279872. S2CID  83865141.
  44. ^ Reynolds J, Weir BS, Cockerham CC (noviembre de 1983). "Estimación del coeficiente de coancestría: base para una distancia genética a corto plazo". Genética . 105 (3): 767–79. doi :10.1093/genetics/105.3.767. PMC 1202185 . PMID  17246175. 
  45. ^ Casas AM, Igartua E, Valles MP, Molina-Cano JL (noviembre de 1998). "Diversidad genética de cultivares de cebada cultivados en España, estimada mediante RFLP, coeficientes de similitud y coancestría". Mejora Vegetal . 117 (5): 429–35. doi :10.1111/j.1439-0523.1998.tb01968.x. hdl :10261/121301.
  46. ^ Malecot G. Les Mathématiques de l'hérédité . París: Masson et Cie. p. 1048.
  47. ^ Cómo calcular un coeficiente de endogamia (método de la ruta), Braque du Bourbonnais.
  48. ^ Christensen K. "4.5 Cálculo de la endogamia y el parentesco, el método tabular". Aplicaciones de cálculo genético y otros programas . Páginas de genética. Archivado desde el original el 27 de marzo de 2010. Consultado el 7 de octubre de 2010 .
  49. ^ García-Cortés LA, Martínez-Ávila JC, Toro MA (16 de mayo de 2010). "Descomposición fina de los coeficientes de endogamia y coancestría mediante el método tabular". Genética de la conservación . 11 (5): 1945–52. Bibcode :2010ConG...11.1945G. doi :10.1007/s10592-010-0084-x. S2CID  2636127.
  50. ^ ab Nichols HJ, Cant MA, Hoffman JI, Sanderson JL (diciembre de 2014). "Evidencia de incesto frecuente en un mamífero que se reproduce de forma cooperativa". Biology Letters . 10 (12): 20140898. doi :10.1098/rsbl.2014.0898. PMC 4298196 . PMID  25540153. 
  51. ^ "El incesto de insectos produce descendencia sana". 8 de diciembre de 2011. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2017. Consultado el 11 de febrero de 2017 .
  52. ^ Loyau A, Cornuau JH, Clobert J, Danchin E (2012). "Hermanas incestuosas: preferencia de pareja por hermanos sobre machos no emparentados en Drosophila melanogaster". PLOS ONE . ​​7 (12): e51293. Bibcode :2012PLoSO...751293L. doi : 10.1371/journal.pone.0051293 . PMC 3519633 . PMID  23251487. 
  53. ^ Gardner A, Ross L (agosto de 2011). "La evolución del hermafroditismo por un linaje celular infeccioso derivado del macho: un análisis de aptitud inclusiva" (PDF) . The American Naturalist . 178 (2): 191–201. doi :10.1086/660823. hdl : 10023/5096 . PMID  21750383. S2CID  15361433.
  54. ^ "La evolución del hermafroditismo por un linaje celular infeccioso de origen masculino" (PDF) . pure.rug.nl . 26 de abril de 2019. Archivado (PDF) del original el 22 de abril de 2023.
  55. ^ Freeman S, Herran JC (2007). "Envejecimiento y otros caracteres de la historia de vida". Análisis evolutivo (4.ª ed.). Pearson Education, Inc. pág. 484. ISBN 978-0-13-227584-2.
  56. ^ "Enfermedad renal poliquística | International Cat Care". icatcare.org . Consultado el 8 de julio de 2016 .
  57. ^ "Enfermedad renal poliquística". www.vet.cornell.edu . Consultado el 8 de julio de 2016 .
  58. ^ abc Tave D (1999). Endogamia y gestión de reproductores. Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura. p. 50. ISBN 978-92-5-104340-0.
  59. ^ Bosse M, Megens HJ, Derks MF, Cara ÁM, Groenen MA (2019). "Alelos deletéreos en el contexto de la domesticación, la endogamia y la selección". Aplicaciones evolutivas . 12 (1): 6–17. Bibcode :2019EvApp..12....6B. doi :10.1111/eva.12691. PMC 6304688 . PMID  30622631. 
  60. ^ G2036 Eliminación selectiva de la manada de vacas comerciales: hoja informativa sobre BIF, Extensión de la Universidad de Missouri Archivado el 16 de abril de 2016 en Wayback Machine . Extension.missouri.edu. Recuperado el 5 de marzo de 2013.
  61. ^ "Resultados de la evaluación genética". Archivado desde el original el 27 de agosto de 2001.
  62. ^ S1008: Selección genética y cruzamiento para mejorar la reproducción y supervivencia del ganado lechero (S-284) Archivado el 10 de septiembre de 2006 en Wayback Machine . Nimss.umd.edu. Consultado el 5 de marzo de 2013.
  63. ^ Vogt D, Swartz HA, Massey J (octubre de 1993). "Endogamia: significado, usos y efectos en los animales de granja". Extensión MU . Universidad de Missouri . Archivado desde el original el 8 de marzo de 2012. Consultado el 30 de abril de 2011 .
  64. ^ Las mejores razas de gatos en 2004. Petplace.com. Consultado el 5 de marzo de 2013.
  65. ^ Taft, Robert et al. "Conoce a tu ratón". Science Direct. Vol. 22, N.º 12, diciembre de 2006, págs. 649-653. Trends in Genetics. doi :10.1016/j.tig.2006.09.010
  66. ^ Hamamy H (julio de 2012). "Matrimonios consanguíneos: consulta previa a la concepción en centros de atención primaria de salud". Journal of Community Genetics . 3 (3): 185–92. doi :10.1007/s12687-011-0072-y. PMC 3419292 . PMID  22109912. 
  67. ^ Reed DH, Lowe EH, Briscoe DA, Frankham R (1 de mayo de 2003). "Endogamia y extinción: efectos de la tasa de endogamia". Genética de la conservación . 4 (3): 405–410. doi :10.1023/A:1024081416729. ISSN  1572-9737.
  68. ^ abc Woodley MA (2009). "Depresión endogámica y coeficiente intelectual en un estudio de 72 países". Inteligencia . 37 (3): 268–276. doi :10.1016/j.intell.2008.10.007.
  69. ^ ab Kamin LJ (1980). "Depresión endogámica y CI". Boletín Psicológico . 87 (3): 469–478. doi :10.1037/0033-2909.87.3.469. PMID  7384341.
  70. ^ abcdef Tadmouri GO, Nair P, Obeid T, Al Ali MT, Al Khaja N, Hamamy HA (octubre de 2009). "Consanguinidad y salud reproductiva entre los árabes". Salud reproductiva . 6 (1): 17. doi : 10.1186/1742-4755-6-17 . PMC 2765422 . PMID  19811666. 
  71. ^ ab Roberts DF (noviembre de 1967). "Incesto, endogamia y habilidades mentales". British Medical Journal . 4 (5575): 336–7. doi :10.1136/bmj.4.5575.336. PMC 1748728 . PMID  6053617. 
  72. ^ ab Van Den Berghe PL (2010). "Evitación de la endogamia humana: cultura en la naturaleza". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 6 : 91–102. doi :10.1017/S0140525X00014850. S2CID  146133244.
  73. ^ Speicher MR, Motulsky AG, Antonarakis SE, Bittles AH, eds. (2010). "Consanguinidad, deriva genética y enfermedades genéticas en poblaciones con un número reducido de fundadores". Problemas y enfoques de la genética humana de Vogel y Motulsky (4.ª ed.). Berlín: Springer-Verlag. págs. 507–528. ISBN 978-3-540-37654-5.
  74. ^ ab Ober C, Hyslop T, Hauck WW (enero de 1999). "Efectos de la endogamia en la fertilidad en humanos: evidencia de compensación reproductiva". American Journal of Human Genetics . 64 (1): 225–31. doi :10.1086/302198. PMC 1377721 . PMID  9915962. 
  75. ^ Morton NE (agosto de 1978). "Efecto de la endogamia en el coeficiente intelectual y el retraso mental". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 75 (8): 3906–8. Bibcode :1978PNAS...75.3906M. doi : 10.1073/pnas.75.8.3906 . PMC 392897 . PMID  279005. 
  76. ^ ab Bittles AH, Grant JC, Sullivan SG, Hussain R (1 de enero de 2002). "¿La endogamia conduce a una disminución de la fertilidad humana?". Anales de biología humana . 29 (2): 111–30. doi :10.1080/03014460110075657. PMID  11874619. S2CID  31317976.
  77. ^ Ober C, Elias S, Kostyu DD, Hauck WW (enero de 1992). "Disminución de la fecundabilidad en parejas huteritas que comparten HLA-DR". American Journal of Human Genetics . 50 (1): 6–14. PMC 1682532 . PMID  1729895. 
  78. ^ Diamond JM (1987). "Causas de muerte antes del nacimiento". Nature . 329 (6139): 487–8. Bibcode :1987Natur.329..487D. doi :10.1038/329487a0. PMID  3657971. S2CID  4338257.
  79. ^ Stoltenberg C, Magnus P, Skrondal A, Lie RT (abril de 1999). "Consanguinidad y riesgo de recurrencia de muerte fetal y muerte infantil". American Journal of Public Health . 89 (4): 517–23. doi :10.2105/ajph.89.4.517. PMC 1508879 . PMID  10191794. 
  80. ^ Khlat M (diciembre de 1989). "Efectos de la endogamia en el crecimiento fetal en Beirut, Líbano". American Journal of Physical Anthropology . 80 (4): 481–4. doi :10.1002/ajpa.1330800407. PMID  2603950.
  81. ^ Bener A, Dafeeah EE, Samson N (diciembre de 2012). "¿La consanguinidad aumenta el riesgo de esquizofrenia? Estudio basado en visitas a centros de atención primaria de salud". Salud mental en medicina familiar . 9 (4): 241–8. PMC 3721918 . PMID  24294299. 
  82. ^ Agarwala R, Schäffer AA, Tomlin JF (2001). "Hacia una genealogía anabautista norteamericana completa II: análisis de la endogamia". Biología humana . 73 (4). Prensa de la Universidad Estatal de Wayne: 533–545. ISSN  0018-7143. JSTOR  41466828 . Consultado el 25 de agosto de 2024 .
  83. ^ Girotto G, Mezzavilla M, Abdulhadi K, Vuckovic D, Vozzi D, Khalifa Alkowari M, Gasparini P, Badii R (1 de enero de 2014). "Consanguinidad y pérdida auditiva hereditaria en Qatar". Herencia humana . 77 (1–4): 175–82. doi : 10.1159/000360475 . hdl : 11577/3455561 . PMID  25060281.
  84. ^ Beeche A (2009). Los Gotha: todavía una familia real continental, vol. 1. Richmond, EE. UU.: Kensington House Books. págs. 1–13. ISBN 978-0-9771961-7-3.
  85. ^ Seawright C. "Mujeres en el Antiguo Egipto, Mujeres y Derecho". thekeep.org . Archivado desde el original el 2010-12-27 . Consultado el 2010-12-29 .
  86. ^ Misterios del rey Tutankamón resueltos: era discapacitado, tenía malaria y era endogámico
  87. ^ Bevan ER. "La casa de Ptolomeo". uchicago.edu .
  • Dale Vogt, Helen A. Swartz y John Massey, 1993. Endogamia: significado, usos y efectos en los animales de granja. Universidad de Missouri, Extensión. Archivado el 8 de marzo de 2012 en Wayback Machine.
  • Matrimonios consanguíneos con mapa global
  • Ingersoll E (1920). "Fertilización cruzada en animales y en el hombre"  . Enciclopedia Americana .
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