Murciélago de herradura
Familia de mamíferos

Murciélagos de herradura
Ver subtítulo.
Murciélago de herradura menor ( Rhinolophus hipposideros ) con banda de identificación azul metálica en el ala izquierda
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Quirópteros
Familia:Rhinolophidae
gris , 1825
Subfamilia:Rhinolophinae
gris , 1825
Género:Rhinolophus
lacépède , 1799
Especie tipo
Vespertilio ferrum-equinum
Schreber , 1774
Especies

Los murciélagos de herradura son murciélagos de la familia Rhinolophidae . Además del único género vivo , Rhinolophus , que tiene alrededor de 106 especies, se ha reconocido el género extinto Palaeonycteris . Los murciélagos de herradura están estrechamente relacionados con los murciélagos de nariz de hoja del Viejo Mundo , familia Hipposideridae, que a veces se han incluido en Rhinolophidae. Los murciélagos de herradura se dividen en seis subgéneros y muchos grupos de especies. El ancestro común más reciente de todos los murciélagos de herradura vivió hace 34-40 millones de años, aunque no está claro dónde están las raíces geográficas de la familia, y los intentos de determinar su biogeografía han sido indecisos. Su taxonomía es compleja, ya que la evidencia genética muestra la probable existencia de muchas especies crípticas , así como especies reconocidas como distintas que pueden tener poca divergencia genética de los taxones previamente reconocidos. Se encuentran en el Viejo Mundo , principalmente en áreas tropicales o subtropicales , incluidas África, Asia, Europa y Oceanía.

Los murciélagos de herradura se consideran microquirópteros de tamaño pequeño o mediano , con un peso de 4 a 28 g (0,14 a 0,99 oz), con longitudes de antebrazo de 30 a 75 mm (1,2 a 3,0 pulgadas) y longitudes combinadas de cabeza y cuerpo de 35 a 110 mm (1,4 a 4,3 pulgadas). El pelaje, largo y liso en la mayoría de las especies, puede ser de color marrón rojizo, negruzco o rojo anaranjado brillante. Reciben su nombre común de sus grandes hojas nasales , que tienen forma de herraduras. Las hojas nasales ayudan en la ecolocalización ; los murciélagos de herradura tienen una ecolocalización altamente sofisticada, utilizando llamadas de frecuencia constante en ciclos de trabajo altos para detectar presas en áreas de alto desorden ambiental. Cazan insectos y arañas, lanzándose sobre presas desde una percha o espigándolas del follaje. Se sabe poco sobre sus sistemas de apareamiento, pero al menos una especie es monógama, mientras que otra es polígama . La gestación dura aproximadamente siete semanas y se produce una cría por vez. La esperanza de vida típica es de seis o siete años, pero un murciélago de herradura mayor llegó a vivir más de treinta años.

Los murciélagos de herradura son importantes para los humanos en algunas regiones como fuente de enfermedades, como alimento y para la medicina tradicional . Varias especies son reservorios naturales de varios coronavirus relacionados con el SARS , y los datos sugieren firmemente que son un reservorio del SARS-CoV , aunque los humanos pueden enfrentar un mayor riesgo de exposición a huéspedes intermediarios como las civetas palmeras enmascaradas . [1]

Se los caza como alimento en varias regiones, en particular en el África subsahariana , pero también en el sudeste asiático . Algunas especies o su guano se utilizan en la medicina tradicional en Nepal, India, Vietnam y Senegal.

Taxonomía y evolución

Historia taxonómica

Rhinolophus fue descrito por primera vez como género en 1799 por el naturalista francés Bernard Germain de Lacépède . Inicialmente, todos los murciélagos de herradura existentes estaban en Rhinolophus , así como las especies ahora en Hipposideros (murciélagos de hoja redonda). [2] : xii  Al principio, Rhinolophus estaba dentro de la familia Vespertilionidae . En 1825, el zoólogo británico John Edward Gray subdividió Vespertilionidae en subfamilias, incluida lo que llamó Rhinolophina. [3] El zoólogo inglés Thomas Bell es reconocido como el primero en reconocer a los murciélagos de herradura como una familia separada, utilizando Rhinolophidae en 1836. [4] Si bien a veces se reconoce a Bell como la autoridad para Rhinolophidae, [5] la autoridad se da más a menudo como Gray, 1825. [4] [6] Los murciélagos de herradura están en la superfamilia Rhinolophoidea , junto con Craseonycteridae , Hipposideridae, Megadermatidae , Rhinonycteridae y Rhinopomatidae . [7] [8]

Se intentó dividir Rhinolophus en otros géneros. En 1816, el zoólogo inglés William Elford Leach propuso el nombre de género Phyllorhina ; Gray propuso Aquias en 1847 y Phyllotis en 1866; y el naturalista alemán Wilhelm Peters propuso Coelophyllus en 1867. En 1876, el zoólogo irlandés George Edward Dobson devolvió todos los murciélagos de herradura asiáticos a Rhinolophus , proponiendo además las subfamilias Phyllorhininae (para los hipposidéridos) y Rhinolophinae. El zoólogo estadounidense Gerrit Smith Miller Jr. dividió aún más los hipposidéridos de los murciélagos de herradura en 1907, reconociendo a Hipposideridae como una familia distinta. [2] : xii  Algunos autores han considerado a Hipposideros y géneros asociados como parte de Rhinolophidae tan recientemente como a principios de la década de 2000, [9] aunque ahora se los reconoce con mayor frecuencia como una familia separada. [10] [11] Después de la división en Rhinolophidae e Hipposideridae, se propusieron divisiones adicionales para Rhinolophus , con Rhinolphyllotis en 1934 y Rhinomegalophus en 1951, aunque ambos géneros adicionales fueron devueltos a Rhinolophus . [2] : xii 

El mastozoólogo danés Knud Andersen fue el primero en proponer grupos de especies para Rhinolophus , en 1905. Los grupos de especies son una forma de agrupar especies para reflejar relaciones evolutivas. Reconoció seis grupos de especies: R. simplex (ahora R. megaphyllus ), R. lepidus , R. midas (ahora R. hipposideros ), R. philippinensis , R. macrotis y R. arcuatus . Las especies se han reorganizado con frecuencia entre los grupos a medida que se agregan nuevos grupos, se describen nuevas especies y se revisan las relaciones entre especies. [2] : xiii  Csorba y sus colegas dieron quince grupos de especies en 2003. [2] [12] También se han propuesto varios subgéneros , seis de los cuales fueron enumerados por Csorba et al . en 2003: Aquias , Phyllorhina , Rhinolophus , Indorhinolophus , Coelophyllus y Rhinophyllotis . [2] : xvi  Informalmente, los rinolófidos se pueden dividir en dos clados principales : el clado mayoritariamente africano y el clado mayoritariamente oriental . [9]

Historia evolutiva

Un boceto en blanco y negro de tres vistas de las mandíbulas y los dientes de un murciélago fósil.
Maxilar superior e inferior del fósil de murciélago de herradura del Mioceno inferior , Palaeonycteris robustus

El ancestro común más reciente de Rhinolophus vivió hace aproximadamente 34–40 millones de años, [13] separándose del linaje de los hipposidéridos durante el Eoceno . [9] Se conocen murciélagos de herradura fosilizados de Europa ( Mioceno temprano a medio, Oligoceno temprano ), Australia (Mioceno) y África (Mioceno y Plioceno tardío ). [14] La biogeografía de los murciélagos de herradura es poco conocida. Varios estudios han propuesto que la familia se originó en Europa, Asia o África. Un estudio de 2010 respaldó un origen asiático u oriental de la familia, con rápidas radiaciones evolutivas de los clados africanos y orientales durante el Oligoceno. [9] Un estudio de 2019 encontró que R. xinanzhongguoensis y R. nippon , ambas especies euroasiáticas, están más estrechamente relacionadas con las especies africanas que con otras especies euroasiáticas, lo que sugiere que los rinolófidos pueden tener una relación biogeográfica compleja con Asia y los afrotrópicos . [13]

Un estudio de 2016 que utilizó ADN mitocondrial y nuclear colocó a los murciélagos de herradura dentro de Yinpterochiroptera como hermanos de Hipposideridae. [8]

Quirópteros

Rhinolophidae está representado por un género existente, Rhinolophus . Tanto la familia como el género están confirmados como monofiléticos (que contienen todos los descendientes de un ancestro común). En 2019, había 106 especies descritas en Rhinolophus , lo que lo convierte en el segundo género de murciélago más específico después de Myotis . Rhinolophus puede estar submuestreado en el reino afrotropical, y un estudio genético estima que podría haber hasta doce especies crípticas en la región. Además, se ha descubierto que algunos taxones reconocidos como especies completas tienen poca divergencia genética . Rhinolophus kahuzi puede ser un sinónimo del murciélago de herradura de Ruwenzori ( R. ruwenzorii ), y R. gorongosae o R. rhodesiae pueden ser sinónimos del murciélago de herradura de Bushveld ( R. simulator ). Además, el murciélago de herradura de Smithers ( R. smithersi ), el murciélago de herradura de Cohen ( R. cohenae ) y el murciélago de herradura del monte Mabu ( R. mabuensis ) tienen poca divergencia genética con respecto al murciélago de herradura de Hildebrandt ( R. hildebrandtii ). Reconocer a los tres primeros como especies completas deja al murciélago de herradura de Hildebrandt como parafilético . [13]

El segundo género de Rhinolophidae es el extinto Palaeonycteris , con la especie tipo Palaeonycteris robustus . [15] Palaeonycteris robustus vivió durante el Mioceno Inferior y sus restos fosilizados fueron encontrados en Saint-Gérand-le-Puy , Francia. [16] [17]

Descripción

Apariencia

Un simple contorno de la cara de un murciélago de herradura, mirando hacia adelante. Una gran estructura similar a una hoja se encuentra en el centro de su cara. La punta puntiaguda que surge entre los ojos se denomina lanceta; la parte inferior en forma de U de la hoja de la nariz se denomina herradura; la protuberancia que se proyecta hacia afuera desde el centro de la hoja de la nariz es la silla turca.
Diagrama de la hoja de la nariz de un murciélago de herradura

Los murciélagos de herradura se consideran microquirópteros pequeños o medianos . [10] Los individuos tienen una longitud de cabeza y cuerpo que varía de 35 a 110 mm (1,4 a 4,3 pulgadas) y una longitud de antebrazo de 30 a 75 mm (1,2 a 3,0 pulgadas). Una de las especies más pequeñas, el murciélago de herradura menor ( R. hipposideros ), pesa de 4 a 10 g (0,14 a 0,35 oz), mientras que una de las especies más grandes, el murciélago de herradura mayor ( R. ferrumequinum ), pesa de 16,5 a 28 g (0,58 a 0,99 oz). El color del pelaje es muy variable entre las especies, desde negruzco hasta marrón rojizo o rojo anaranjado brillante. [18] [14] Las partes inferiores son más pálidas que el pelaje de la espalda. [18] La mayoría de las especies tienen un pelaje largo y suave, pero los murciélagos lanudos y de herradura lanudos menores ( R. luctus y R. beddomei ) son inusuales por su pelaje muy largo y lanudo. [14]

Como la mayoría de los murciélagos, los murciélagos de herradura tienen dos glándulas mamarias en el pecho. Las hembras adultas tienen además dos proyecciones similares a tetillas en el abdomen, llamadas pezones púbicos o falsos pezones, que no están conectados a las glándulas mamarias. Solo unas pocas otras familias de murciélagos tienen pezones púbicos, entre ellas Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae y Rhinopomatidae; sirven como puntos de unión para sus crías. [19] En algunas especies de murciélagos de herradura, los machos tienen un falso pezón en cada axila. [10]

Cabeza y dientes

Fotografía del cráneo de un murciélago sobre un fondo blanco. Falta la mandíbula inferior. Los molares y premolares tienen cúspides triangulares y los caninos son pronunciados. Tiene una gran protuberancia ósea en el hocico.
Cráneo del murciélago de herradura mayor , que muestra la prominente inflación rostral en el hocico.

Todos los murciélagos de herradura tienen grandes protuberancias similares a hojas en la nariz, que se denominan hojas nasales . [10] Las hojas nasales son importantes para la identificación de las especies y están compuestas de varias partes. [20] La parte delantera de la hoja nasal se parece y se llama herradura , lo que les valió el nombre común de "murciélagos de herradura". [10] La herradura está por encima del labio superior y es delgada y plana. La lanceta es triangular, puntiaguda y con bolsillos, y apunta hacia arriba entre los ojos de los murciélagos. [20] La silla turca es una estructura plana, similar a una cresta, en el centro de la nariz. Se eleva desde detrás de las fosas nasales y apunta perpendicularmente desde la cabeza. [20] Sus orejas son grandes y con forma de hoja, casi tan anchas como largas, y carecen de tragi . Los antitragi de las orejas son llamativos. Sus ojos son muy pequeños. [10] El cráneo siempre tiene una inflación rostral o protuberancia ósea en el hocico. La fórmula dental típica de un murciélago de herradura es1.1.2.32.1.3.3, pero los premolares inferiores medios a menudo faltan, así como los premolares superiores anteriores (premolares hacia el frente de la boca). [2] : xi  Las crías pierden sus dientes de leche mientras aún están en el útero, [18] con los dientes reabsorbidos en el cuerpo. [21] Nacen con los cuatro caninos permanentes erupcionados, lo que les permite aferrarse a sus madres. [21] Esto es atípico entre las familias de murciélagos, ya que la mayoría de los recién nacidos tienen al menos algunos dientes de leche al nacer, que son reemplazados rápidamente por el conjunto permanente. [22]

Postcraneano

Varios huesos de su tórax están fusionados (el preesternón, la primera costilla , parte de la segunda costilla, la séptima vértebra cervical y la primera vértebra torácica ) formando un anillo sólido. [2] : xi  Esta fusión está asociada con la capacidad de ecolocalizar mientras está estacionario. [23] A excepción del primer dedo , que tiene dos falanges , [18] todos sus dedos tienen tres falanges. [2] : xi  Esto los distingue de los hipposidéridos, que tienen dos falanges en todos los dedos. [10] La cola está completamente encerrada en el uropatagio (membrana de la cola), [2] : xi  y el borde posterior del uropatagio tiene calcares ( espolones cartilaginosos ). [10]

Biología y ecología

Ecolocalización y audición

Murciélago de herradura visto de perfil con el ala izquierda más cerca de la cámara. La silla turca es pronunciada desde este ángulo y sobresale directamente del centro de la hoja de la nariz. El murciélago tiene un pelaje de color marrón grisáceo y la piel de su antebrazo es rosada.
La hoja nasal ayuda a enfocar la ecolocalización; en la imagen se ve al murciélago de herradura de Rüppell ( R. fumigatus ).

Los murciélagos de herradura tienen ojos muy pequeños y su campo de visión está limitado por sus grandes hojas nasales; por lo tanto, es poco probable que la visión sea un sentido muy importante. En cambio, utilizan la ecolocalización para navegar, [14] empleando una de las ecolocalizaciones más sofisticadas de cualquier grupo de murciélagos. [24] Para ecolocalizar, producen sonido a través de sus fosas nasales. Mientras que algunos murciélagos utilizan la ecolocalización de frecuencia modulada , los murciélagos de herradura utilizan la ecolocalización de frecuencia constante (también conocida como ecolocalización de frecuencia única). [25] Tienen ciclos de trabajo altos , lo que significa que cuando los individuos están llamando, están produciendo sonido más del 30% del tiempo. El uso de la ecolocalización de frecuencia constante y de alto rendimiento ayuda a distinguir las presas en función del tamaño. Estas características de ecolocalización son típicas de los murciélagos que buscan presas en movimiento en entornos desordenados llenos de follaje. [24] Ecolocalizan a frecuencias particularmente altas para los murciélagos, aunque no tan altas como los hipopótamos en relación con sus tamaños corporales, y la mayoría concentra la mayor parte de la energía de ecolocalización en el segundo armónico. El murciélago de herradura real ( R. rex ) y el murciélago de herradura de orejas grandes ( R. philippensis ) son ejemplos de especies atípicas que concentran la energía en el primer armónico en lugar del segundo. [26] Sus hojas nasales altamente surcadas probablemente ayudan a enfocar la emisión de sonido, reduciendo el efecto del desorden ambiental. [25] La hoja nasal en general actúa como un reflector parabólico , apuntando el sonido producido mientras que simultáneamente protege el oído de parte de él. [10]

Los murciélagos de herradura tienen sentidos auditivos sofisticados debido a su cóclea bien desarrollada , [10] y son capaces de detectar ecos desplazados por Doppler . Esto les permite producir y recibir sonidos simultáneamente. [2] : xi  Dentro de los murciélagos de herradura, existe una relación negativa entre la longitud de las orejas y la frecuencia de ecolocalización: las especies con frecuencias de ecolocalización más altas tienden a tener orejas más cortas. [26] Durante la ecolocalización, las orejas pueden moverse independientemente una de la otra en un movimiento "parpadeante" característico de la familia, mientras que la cabeza se mueve simultáneamente hacia arriba y hacia abajo o de lado a lado. [10]

Dieta y forrajeo

Dos siluetas de murciélagos. La de arriba, un murciélago de herradura, tiene alas más cortas y anchas. La segunda, un murciélago de cola libre, tiene alas muy largas y estrechas.
Esquema del murciélago de herradura de Pearson ( R. pearsonii ) (arriba) comparado con el murciélago de cola libre europeo ( Tadarida teniotis ), que es un molósido . Al comparar las dos familias, los murciélagos de herradura tienen relaciones de aspecto más bajas, menor carga alar, áreas alares más grandes y puntas de alas más redondeadas. Los molósidos están adaptados para un vuelo rápido y menos maniobrable. [27] : 387, 398–399 

Los murciélagos de herradura son insectívoros, aunque consumen otros artrópodos como arañas , [18] y emplean dos estrategias principales de alimentación. La primera estrategia es volar lento y bajo sobre el suelo, cazando entre árboles y arbustos. Algunas especies que utilizan esta estrategia son capaces de flotar sobre presas y recogerlas del sustrato . La otra estrategia se conoce como alimentación de percha: los individuos se posan en perchas de alimentación y esperan a que la presa pase volando, luego vuelan para capturarla. [2] : xi  La búsqueda de alimento suele ocurrir a 5,0–5,9 m (16,5–19,5 pies) sobre el suelo. [14] Mientras que los murciélagos vespertinos pueden atrapar presas en su uropatagia y transferirlas a sus bocas, los murciélagos de herradura no utilizan su uropatagia para atrapar presas. Se ha documentado que al menos una especie, el murciélago de herradura mayor, atrapa presas en la punta de su ala doblando las falanges a su alrededor y luego transfiriéndolas a su boca. [10] [28] Si bien la mayoría de los murciélagos de herradura son nocturnos y cazan de noche, se sabe que el murciélago de herradura de Blyth ( R. lepidus ) busca alimento durante el día en la isla Tioman . Se ha planteado la hipótesis de que esto es una respuesta a la falta de depredadores aviares diurnos (aves activas durante el día) en la isla. [29]

Tienen puntas de alas especialmente pequeñas y redondeadas, baja carga alar (lo que significa que tienen alas grandes en relación con la masa corporal) y una gran comba . Estos factores les dan una mayor agilidad y son capaces de hacer giros rápidos y cerrados a bajas velocidades. [27] : 361  En relación con todos los murciélagos, las envergaduras de las alas de los murciélagos de herradura son típicas para sus tamaños corporales, y sus relaciones de aspecto , que relacionan la envergadura con el área alar, son promedio o inferiores al promedio. Algunas especies, como el murciélago de herradura de Rüppell ( R. fumigatus ), el murciélago de herradura de Hildebrandt, el murciélago de herradura de Lander ( R. landeri ) y el murciélago de herradura de Swinny ( R. swinnyi ), tienen un área alar total particularmente grande, aunque la mayoría de las especies de murciélagos de herradura tienen un área alar promedio. [27] : 387 

Reproducción y ciclo de vida

Los sistemas de apareamiento de los murciélagos de herradura son poco conocidos. Una revisión en 2000 señaló que solo alrededor del 4% de las especies habían publicado información sobre sus sistemas de apareamiento; junto con los murciélagos de cola libre (Molossidae), habían recibido la menor atención de cualquier familia de murciélagos en relación con su diversidad de especies. Al menos una especie, el murciélago de herradura mayor, parece tener un sistema de apareamiento polígamo donde los machos intentan establecer y defender territorios, atrayendo a múltiples hembras. Rhinolophus sedulus , sin embargo, está entre las pocas especies de murciélagos que se cree que son monógamas (solo 17 especies de murciélagos están reconocidas como tales en 2000). [30] Algunas especies, particularmente las especies templadas , tienen una temporada de reproducción anual en el otoño, mientras que otras especies se aparean en la primavera. [18] Muchas especies de murciélagos de herradura tienen la adaptación de la fertilización retrasada a través del almacenamiento de esperma femenino . Esto es especialmente común en las especies templadas. En las especies que hibernan , el momento de almacenamiento de esperma coincide con la hibernación. [2] : xi  Otras especies como el murciélago de herradura de Lander tienen diapausa embrionaria , lo que significa que, si bien la fertilización ocurre directamente después de la cópula, el cigoto no se implanta en la pared uterina durante un período prolongado de tiempo. [10] El murciélago de herradura mayor tiene la adaptación del desarrollo embrionario retardado , lo que significa que el crecimiento del embrión se retrasa condicionalmente si la hembra entra en letargo . Esto hace que el intervalo entre la fertilización y el nacimiento varíe entre dos y tres meses. [31] La gestación dura aproximadamente siete semanas antes de que nazca una sola cría, llamada cachorro. Los individuos alcanzan la madurez sexual a los dos años. Si bien la esperanza de vida normalmente no supera los seis o siete años, algunos individuos pueden tener vidas extraordinariamente largas. Un individuo de murciélago de herradura mayor fue anillado una vez y luego redescubierto treinta años después. [18]

Comportamiento y sistemas sociales

En los murciélagos de herradura se observan varios niveles de sociabilidad . Algunas especies son solitarias, con individuos que se posan solos, mientras que otras son altamente coloniales , formando agregaciones de miles de individuos. [2] : xi  La mayoría de las especies son moderadamente sociales. En algunas especies, los sexos se segregan anualmente cuando las hembras forman colonias de maternidad , aunque los sexos permanecen juntos todo el año en otras. Los individuos cazan en solitario. [18] Debido a que sus extremidades traseras están poco desarrolladas, no pueden correr por superficies planas ni trepar hábilmente como otros murciélagos. [14] [10]

Los murciélagos de herradura entran en letargo para conservar energía. Durante el letargo, su temperatura corporal desciende hasta los 16 °C (61 °F) y su tasa metabólica se hace más lenta. [32] Los murciélagos de herradura utilizan el letargo en regiones templadas, subtropicales y tropicales. [33] El letargo tiene una duración corta; cuando el letargo se emplea de manera constante durante días, semanas o meses, se conoce como hibernación. [34] Los murciélagos de herradura utilizan la hibernación en regiones templadas durante los meses de invierno. [33]

Depredadores y parásitos

En general, los murciélagos tienen pocos depredadores naturales. [35] Los depredadores del murciélago de herradura incluyen aves del orden Accipitriformes (halcones, águilas y milanos), así como halcones y búhos . [36] [37] Las serpientes también pueden cazar algunas especies mientras se posan en cuevas, [38] y los gatos domésticos también pueden cazarlas. [39] Un estudio de 2019 cerca de una colonia de murciélagos en el centro de Italia encontró que el 30% de las heces de gato examinadas contenían restos de murciélagos de herradura mayor. [40]

Los murciélagos de herradura tienen una variedad de parásitos internos y externos . Los parásitos externos (ectoparásitos) incluyen ácaros del género Eyndhovenia , "moscas murciélago" de las familias Streblidae y Nycteribiidae , [41] garrapatas del género Ixodes , [42] y pulgas del género Rhinolophopsylla . [43] También se ven afectados por una variedad de parásitos internos (endoparásitos), incluidos trematodos de los géneros Lecithodendrium , Plagiorchis , Prosthodendrium , [44] y cestodos del género Potorolepsis . [45]

Distribución y hábitat

Los murciélagos de herradura tienen una distribución principalmente paleotropical , aunque algunas especies se encuentran en el reino paleártico sur . [13] Se encuentran en el Viejo Mundo , incluidos África, Australia, Asia, Europa y Oceanía. [9] El murciélago de herradura mayor tiene el mayor rango geográfico de todos los murciélagos de herradura, ya que se encuentra en Europa, el norte de África, Japón, China y el sur de Asia. Otras especies están mucho más restringidas, como el murciélago de herradura de Andamán ( R. cognatus ), que solo se encuentra en las Islas Andamán . [14] Se posan en una variedad de lugares, incluidos edificios, cuevas, huecos de árboles y follaje. Ocurren tanto en hábitats boscosos como no boscosos, [18] y la mayoría de las especies se encuentran en áreas tropicales o subtropicales. [10] Para las especies que hibernan, seleccionan cuevas con una temperatura ambiente de aproximadamente 11 °C (52 °F). [46]

Relación con los humanos

Como reservorios de enfermedades

Coronavirus

Número de coronavirus relacionados con el SARS ( SARSr-CoV ) por especie de murciélago [47]
Especies de murciélagosNo. SARS-CoV
Murciélago de herradura rufo chino
30
Murciélago de herradura mayor
9
Murciélago de herradura de orejas grandes
2
Murciélago de herradura menor
2
Murciélago de herradura de nivel intermedio
1
Murciélago de herradura de Blasius
1
El bate tridente de Stoliczka
1
Murciélago de cola libre de labios arrugados
1
Fotografía de un murciélago de herradura colgado boca abajo de una superficie rocosa, con el fotógrafo debajo del murciélago. Tiene un pelaje de un naranja sorprendentemente brillante y alas, orejas y nariz de color gris oscuro.
El murciélago de herradura rufo ( R. rouxii ) ha dado resultado seropositivo para la enfermedad del bosque de Kyasanur , que se transmite a los humanos a través de garrapatas.

Los murciélagos de herradura son de especial interés para la salud pública y la zoonosis como fuente de coronavirus .

Tras el brote de SARS de 2002-2004 , se examinaron varias especies animales como posibles reservorios naturales del coronavirus causante, SARS-CoV . De 2003 a 2018, se detectaron cuarenta y siete coronavirus relacionados con el SARS en murciélagos de herradura. [47] En 2019, un mercado húmedo en Wuhan , China, se relacionó con el brote de SARS-CoV-2 . Los análisis genéticos del SARS-CoV-2 mostraron que era muy similar a los virus encontrados en los murciélagos de herradura. [48]

Después del brote de SARS, el murciélago de herradura menor ( R. pusillus ) fue seropositivo, el murciélago de herradura mayor dio positivo solo para el virus, y el murciélago de herradura orejudo ( R. macrotis ), el murciélago de herradura rufo chino ( R. sinicus ) y el murciélago de herradura de Pearson ( R. pearsoni ) fueron seropositivos y dieron positivo para el virus. [47] [49] Los virus de los murciélagos fueron muy similares al SARS-CoV, con un 88-92% de similitud. [1] La diversidad intraespecie de coronavirus similares al SARS parece haber surgido en Rhinolophus sinicus por recombinación homóloga . [50] Es probable que R. sinicus albergara el ancestro directo del SARS-CoV en humanos. Aunque los murciélagos de herradura parecían ser el reservorio natural de los coronavirus relacionados con el SARS, los humanos probablemente se enfermaron a través del contacto con civetas de palmera enmascaradas infectadas , que se identificaron como huéspedes intermediarios del virus. [1]

Durante el período de 2003 a 2018, se detectaron cuarenta y siete coronavirus relacionados con el SARS en murciélagos, cuarenta y cinco en murciélagos de herradura. Treinta coronavirus relacionados con el SARS procedían de murciélagos de herradura rufo chino, nueve de murciélagos de herradura mayor, dos de murciélagos de herradura de orejas grandes, dos del murciélago de herradura menor y uno de cada uno de los murciélagos de herradura intermedio ( R. affinis ), murciélago de herradura de Blasius ( R. blasii ), murciélago tridente de Stoliczka ( Aselliscus stoliczkanus ) y murciélago de cola libre de labios arrugados ( Chaerephon plicata ). [47]

En el mercado de Wuhan donde se detectó el SARS-CoV-2, el 96% tenía una similitud con un virus aislado del murciélago de herradura intermediario . La investigación sobre los orígenes evolutivos del SARS-CoV-2 [51] indica que los murciélagos fueron los reservorios naturales del SARS-CoV-2. Todavía no está claro cómo se transmitió el virus a los humanos, aunque es posible que haya intervenido un huésped intermediario. En un principio se creyó que era el pangolín de Sunda [52] , pero una publicación de julio de 2020 no encontró evidencia de transmisión de pangolines a humanos. [51]

Otros virus

También se asocian con virus como los orthoreovirus , flavivirus y hantavirus . Han dado positivo para el orthoreovirus de mamíferos (MRV), incluido un MRV tipo 1 aislado del murciélago de herradura menor y un MRV tipo 2 aislado del murciélago de herradura menor. Los MRV específicos encontrados en los murciélagos de herradura no se han relacionado con la infección humana, aunque los humanos pueden enfermarse por exposición a otros MRV. [53] El murciélago de herradura rufo ( R. rouxii ) ha dado positivo para la enfermedad del bosque de Kyasanur , que es una fiebre hemorrágica viral transmitida por garrapatas conocida en el sur de la India. La enfermedad del bosque de Kyasanur se transmite a los humanos a través de la picadura de garrapatas infectadas y tiene una tasa de mortalidad del 2 al 10%. [54] El virus Longquan, un tipo de hantavirus, se ha detectado en el murciélago de herradura intermedio, el murciélago de herradura rufo chino y el murciélago de herradura japonés pequeño ( R. cornutus ). [55]

Como alimento y medicina

Los micro murciélagos no son cazados tan intensamente como los mega murciélagos : solo el 8% de las especies insectívoras son cazadas para alimentarse, en comparación con la mitad de todas las especies de mega murciélagos en los trópicos del Viejo Mundo. Los murciélagos de herradura son cazados para alimentarse, particularmente en África subsahariana . Las especies cazadas en África incluyen el murciélago de herradura alción ( R. alcyone ), el murciélago de herradura de Guinea ( R. guineensis ), el murciélago de herradura de Hill ( R. hilli ), el murciélago de herradura de Hills ( R. hillorum ), el murciélago de herradura de Maclaud ( R. maclaudi ), el murciélago de herradura de Ruwenzori, el murciélago de herradura del bosque ( R. silvestris ) y el murciélago de herradura de Ziama ( R. ziama ). En el sudeste asiático, el murciélago de herradura de Marshall ( R. marshalli ) se consume en Myanmar y el murciélago de herradura rufo grande ( R. rufus ) se consume en Filipinas. [56]

Se dice que el pueblo Ao Naga del noreste de la India usa la carne de murciélagos de herradura para tratar el asma . El antropólogo ecológico Will Tuladhar-Douglas afirmó que el pueblo Newar de Nepal "casi con toda seguridad" usa murciélagos de herradura, entre otras especies, para preparar Cikā Lāpa Wasa ("aceite de murciélago"). Los murciélagos muertos se enrollan y se colocan en frascos herméticamente cerrados de aceite de mostaza ; el aceite está listo cuando emite un olor distintivo y desagradable. Los usos medicinales tradicionales del aceite de murciélago incluyen la eliminación de "chinches de oído", que se dice que son milpiés que se arrastran por los oídos y roen el cerebro, posiblemente una explicación tradicional de las migrañas . También se usa como un supuesto tratamiento para la calvicie y la parálisis parcial. [57] En Senegal, hay informes anecdóticos de murciélagos de herradura que se usan en pociones para tratar enfermedades mentales; en Vietnam, una compañía farmacéutica informó que usa 50 t (50.000 kg) de guano de murciélago de herradura cada año para usos medicinales. [58]

Conservación

  En peligro crítico (1,1%)
  En peligro de extinción (13,8%)
  Vulnerable (5,3%)
  Casi amenazado (9,6%)
  Preocupación menor (54,3%)
  Datos deficientes (16,0%)

Hasta 2023, la UICN había evaluado 94 especies de murciélagos de herradura, que tienen los siguientes estatus según la UICN: [59]

Al igual que todos los murciélagos que habitan en cuevas, los murciélagos de herradura son vulnerables a las perturbaciones de sus hábitats cavernícolas. Las perturbaciones pueden incluir la extracción de guano de murciélago , la extracción de piedra caliza y el turismo en cuevas . [46]

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