Lémur ratón gris
Pequeño primate de Madagascar

Lémur ratón gris
Un lémur de ojos grandes posado en una varilla de madera con la cola larga y peluda colgando.
Apéndice I de la CITES  ( CITES ) [2]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Primates
Suborden:Estrepsirrinos
Familia:Queirogales
Género:Microcebus
Especies:
M. murino
Nombre binomial
Microcebus murinus
( Miller , 1777) [3]
Mapa de Madagascar frente a la costa africana, que muestra una zona resaltada (en rojo) principalmente a lo largo de la costa oeste, una pequeña región en el sureste y un área cuestionable en el sur.
Distribución de Microcebus murinus [1]
Sinónimos [3] [4]
  • Chirogalus gliroides A. Grandidier, 1868
  • Galago madagascarensis É. Geoffroy, 1812
  • Prosimia minima Boddaert, 1785
  • Cheirogaleus minor Gris, 1842
  • Lección de Myocebus palmarum , 1840
  • Lémur prensil Kerr, 1792
  • Lemur pusillus É. Geoffroy, 1795

El lémur ratón gris ( Microcebus murinus ), lémur ratón gris o lémur ratón menor es un lémur pequeño , un tipo de primate estrepsirrino , que se encuentra solo en la isla de Madagascar . Con un peso de 58 a 67 gramos (2,0 a 2,4 oz), es el más grande de los lémures ratón ( género Microcebus ), un grupo que incluye a los primates más pequeños del mundo. La especie recibe su nombre por su tamaño y coloración similares a los de un ratón y se la conoce localmente (en malgache ) como tsidy , koitsiky , titilivaha , pondiky y vakiandry . El lémur ratón gris y todos los demás lémures ratón se consideran especies crípticas , ya que son casi indistinguibles entre sí por su apariencia. Por esta razón, el lémur ratón gris se consideró la única especie de lémur ratón durante décadas hasta que estudios más recientes comenzaron a distinguir entre las especies.

Como todos los lémures ratón, esta especie es nocturna y arbórea . Es muy activa y, aunque busca alimento en solitario, grupos de machos y hembras forman grupos para dormir y comparten huecos en los árboles durante el día. Presenta una forma de letargo llamada letargo durante los meses fríos y secos del invierno y, en algunos casos, sufre un letargo estacional (o hibernación ), algo inusual en los primates. El lémur ratón gris se puede encontrar en varios tipos de bosques en todo el oeste y sur de Madagascar. Su dieta consiste principalmente en frutas, insectos, flores y néctar. En la naturaleza, sus depredadores naturales incluyen búhos, serpientes y mamíferos depredadores endémicos. La presión de depredación es mayor para esta especie que entre cualquier otra especie de primates, ya que uno de cada cuatro individuos es capturado por un depredador cada año. Esto se ve contrarrestado por su alta tasa de reproducción. La reproducción es estacional y se utilizan vocalizaciones distintas para evitar la hibridación con especies que se superponen con su área de distribución. La gestación dura aproximadamente 60 días y, por lo general, nacen dos crías. Las crías suelen ser independientes a los dos meses y pueden reproducirse al cabo de un año. El lémur ratón gris tiene una vida reproductiva de cinco años, aunque se ha informado de que algunos ejemplares en cautiverio pueden vivir hasta 15 años.

Aunque se encuentra amenazado por la deforestación , la degradación del hábitat y la captura viva para el comercio de mascotas , se lo considera uno de los pequeños mamíferos nativos más abundantes de Madagascar. Puede tolerar una escasez moderada de alimentos experimentando un letargo diario para conservar energía, pero la escasez prolongada de alimentos debido al cambio climático puede representar un riesgo significativo para la especie.

Etimología

El lémur ratón gris o menor recibe su nombre por su pelaje gris parduzco y su tamaño y apariencia parecidos a los de un ratón. El nombre del género, Microcebus , deriva de las palabras griegas mikros , que significa "pequeño", y kebos , que significa "mono". La versión latina de kebos , cebus , es un sufijo común utilizado para los nombres de los primates, a pesar del hecho de que el lémur ratón gris es un lémur y no un mono . El nombre de la especie , murinus , significa "parecido a un ratón" y deriva de la palabra latina mus , o "ratón", y el sufijo latino -inus , que significa "similar". [5]

El lémur es conocido localmente por varios nombres en malgache, dependiendo de la región. Alrededor de Tôlanaro (Fort Dauphin), se le llama pondiky [punˈdikʲ] . En el extremo norte de su área de distribución, se le conoce como tsidy [ˈtʃidʲ] . Alrededor de Morondava , se le conoce como koitsiky [kuiˈtʃikʲ] , titilivaha [ti̥tiliˈva] y vakiandry [vakiˈaɳɖʐʲ] . [6] [7] En muchos casos, estos nombres malgaches también se utilizan para otras especies de lémur ratón visualmente indistinguibles que viven dentro de su área de distribución. [8]

Taxonomía

Como su nombre lo indica, el lémur ratón gris es un lémur, un tipo de primate, y pertenece al suborden Strepsirrhini y al infraorden Lemuriformes. [3] Dentro de los Lemuriformes, pertenece a la familia Cheirogaleidae , que contiene a los lémures ratón, lémures enanos , lémures ratón gigantes , lémures marcados en horquilla y lémures enanos de orejas peludas . El género de lémures ratón Microcebus incluye a los primates más pequeños del mundo. [3] [6] [9] [10] Los análisis filogenéticos de las secuencias de ADN de bucle D de varias especies de lémures sugieren que el lémur ratón gris puede estar más estrechamente relacionado con el lémur ratón gris rojizo ( M. griseorufus ). [11]

En 1777, el ilustrador inglés John Frederick Miller incluyó una placa coloreada a mano del lémur ratón gris en su Icones animalium et plantarum y acuñó el nombre binomial Lemur murinus . [12] La especie fue trasladada al género Microcebus por el naturalista francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en 1834. [13] M. murinus siguió siendo la única especie de su género, así como el nombre utilizado para todos los lémures ratón de Madagascar, entre la primera revisión taxonómica importante en 1931 y un extenso estudio de campo realizado en 1972. El estudio de campo distinguió al lémur ratón marrón , M. rufus —entonces considerado una subespecie— como una especie distinta y simpátrica en la parte sureste de la isla. [14] Tras esta revisión, se pensó que el lémur ratón gris representaba a todos los lémures ratón que vivían en las partes más secas del norte, oeste y sur, mientras que el lémur ratón marrón representaba a los lémures ratón de la selva tropical oriental. Más recientemente, la comprensión científica de la distribución y diversidad de los lémures ratón se ha vuelto mucho más compleja. [9] Estudios de campo adicionales, pruebas genéticas y revisiones taxonómicas resultantes a lo largo de las décadas de 1990 y 2000 identificaron numerosas especies nuevas de lémures ratón, lo que demuestra que el género incluye al menos 17 especies crípticas . [15] [16] [17] [18]

Anatomía y fisiología

Ilustración de contorno que muestra una pierna y una cintura humanas de hasta 1 m (3,2 pies) junto a un lémur ratón gris que mide 25 cm (9,8 pulgadas)
Comparación del tamaño de un lémur ratón gris y un humano.

El lémur ratón gris comparte muchos rasgos con otros lémures ratón, incluyendo un pelaje suave, una cola larga, extremidades traseras largas, una raya dorsal a lo largo de la espalda (no siempre distinta), un hocico corto, un cráneo redondeado, ojos prominentes, [10] y orejas grandes, membranosas y salientes. [6] [7] [9] Tiene ojos grandes y un tapetum lucidum para mejorar su visión nocturna. [9] El pelaje dorsal es de color gris parduzco con varios tonos rojizos, los flancos son de color gris claro a beige, y el pelaje ventral tiene manchas discretas de color beige opaco o beige blanquecino a lo largo de partes del vientre. En la cara redondeada, hay una mancha blanca pálida sobre la nariz y entre los ojos; algunos individuos tienen marcas orbitales oscuras. Las partes peludas de las manos y los pies son de color blanquecino. [6]

El lémur ratón gris es uno de los primates más pequeños del mundo, pero también es el lémur ratón más grande. [9] Su longitud total es de 25 a 28 cm (9,8 a 11,0 pulgadas), con una longitud cabeza-cuerpo de 12 a 14 cm (4,7 a 5,5 pulgadas) y una longitud de cola de 13 a 14,5 cm (5,1 a 5,7 pulgadas). [6] El peso promedio de esta especie es de 60 g (2,1 oz), [9] con rangos de 58 y 67 g (2,0 y 2,4 oz) [6] y 40 y 70 g (1,4 y 2,5 oz) [9] reportados. Esto es más pequeño que el mono más pequeño del mundo, el tití pigmeo , que varía entre 85 y 140 g (3,0 y 4,9 oz). [10] El peso varía según la estación, y ambos sexos acumulan reservas de grasa, hasta el 35% de su peso corporal, en la cola y las patas traseras antes de la estación seca y los períodos de letargo. [9] La cola del lémur ratón gris puede cuadruplicar su volumen durante la estación húmeda, cuando almacena grasa. Incluso en cautiverio, cuando las limitaciones ambientales no son un problema, los lémures ratón han mostrado una preferencia dietética estacional, con una mayor ingesta de proteínas durante lo que sería su temporada más activa. [19]

Los investigadores han identificado diferencias en la morfología dental de los primeros y segundos molares entre el lémur ratón gris y el lémur ratón gris rojizo. En el lémur ratón gris rojizo, el primer molar inferior (m1) es cuadrado y tanto el primer como el segundo molar superior (M1 y M2) tienen ligeras hendiduras alrededor de la mitad del margen posterior. El lémur ratón gris tiene un m1 más alargado y carece de la hendidura antes mencionada en M1 y M2. [20] En términos de su dentición general , el lémur ratón gris comparte la misma fórmula dental que todos los demás miembros de su familia, Cheirogaleidae:2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 [21]

Esta especie tiene 66 cromosomas , [22] muy similar al cariotipo de los lémures enanos (género Cheirogaleus ). A excepción del cromosoma X , todos los cromosomas son acrocéntricos (con el brazo corto ausente o prácticamente ausente). [23] El tamaño de su genoma es de 3,12 picogramos (pg). [22]

Ecología

Al igual que todos los demás miembros de la familia Cheirogaleidae , el lémur ratón gris es nocturno y arbóreo . Habita en bosques secos tropicales de tierras bajas, matorrales espinosos subáridos, bosques de galería , bosques espinosos , bosques litoral oriental , bosques caducifolios secos , caducifolios semihúmedos, bosques húmedos de tierras bajas , bosques de transición y bosques secundarios o bosques degradados (incluidas plantaciones), todos ellos con una altitud de hasta 800 m (2600 pies) sobre el nivel del mar. [6] [7] [9] La especie es más común en bosques secundarios que en bosques primarios, particularmente en hábitats de arbustos y matorrales, donde ocupa un nicho de "ramas finas" , restringiendo el rango vertical a ramas finas, soportes terminales finos, lianas y follaje denso. [7] [9] [24] Estos lémures generalmente se ven en ramas de menos de 5 cm (2,0 pulgadas) de diámetro. [24] El lémur ratón gris tiende a preferir los niveles más bajos del bosque y el sotobosque , donde las ramas y la vegetación son densas. [9]

En el bosque secundario, generalmente se observa desde el nivel del suelo hasta 10 m (33 pies) sobre el suelo, pero de 15 a 30 m (50 a 100 pies) en el dosel del bosque primario . [7] [24] Los estudios han encontrado que la especie puede pasar hasta el 40% de su tiempo por debajo de los 3 m (10 pies), con el 70% de su tiempo en este nivel durante el final de la estación seca, cuando el alimento vegetal es limitado y los insectos componen un porcentaje mayor de la dieta. [24] La especie es más numerosa en el bosque espinoso, como la Reserva Especial Andohahela , que en el bosque de galería, prefiriendo el bosque litoral más seco, mientras que el lémur ratón marrón prefiere la selva tropical del interior. [7]

Los límites de la distribución son poco conocidos. Se cree que se extiende desde el río Onilahy o el lago Tsimanampetsotsa en el sur hasta el Parque Nacional Ankarafantsika en el norte. [6] [9] También hay una población aislada y desarticulada en la parte sureste de la isla, cerca de Tôlanaro y el Parque Nacional Andohahela, hasta la Zona de Conservación de Mandena . [6] [9] Los individuos tienden a ocupar áreas de distribución pequeñas de 1 a 2 ha (2,5 a 4,9 acres). [9] El lémur ratón gris también es simpátrico con el lémur ratón gris rojizo, el lémur ratón marrón dorado , el lémur ratón de Madame Berthe y varios otros lémures queirogaleidos . [6] En el Parque Nacional Ankarafantsika , donde coexiste con el lémur ratón marrón dorado, la densidad de población relativa del lémur ratón gris era más alta en altitudes mayores y en hábitats más secos, mientras que el lémur ratón marrón dorado prefería lo opuesto. [25] Otro estudio ha analizado la coexistencia del lémur ratón gris y el lémur ratón de Madame Berthe y encontró pequeños grupos exclusivos de cada especie y un alto grado de superposición de nichos de alimentación . [26]

El lémur ratón gris puede alcanzar altas densidades de población de hasta varios cientos de individuos por kilómetro cuadrado [7] [9] (hasta 167 individuos/km 2 en el Parque Nacional Ankarafantsika a 712 individuos/km 2 en el Parque Nacional Kirindy Mitea ). [1] Esta abundancia no es uniforme y tiende a concentrarse en "núcleos poblacionales", [9] lo que sugiere que es difícil estimar con precisión las densidades poblacionales cuando se extrapola de un área pequeña (de varios estudios) a un área grande. La dificultad para encontrar individuos durante algunas épocas del año, particularmente durante los períodos secos, puede complicar aún más el problema de estimar las densidades poblacionales. [7]

Los lémures ratón son omnívoros y prefieren la fruta y los insectos como la mayor parte de su dieta. El lémur ratón gris puede incluso bajar al suelo para atrapar insectos, [7] aunque rápidamente regresa a la cubierta protectora del sotobosque para consumir su captura. [24] El néctar también es parte de la dieta del lémur ratón gris, lo que lo convierte en un polinizador potencial para las especies vegetales locales. [9] Se conoce un solo caso de un macho que canibaliza a una hembra adulta. [27]

Depredación

Los depredadores más importantes del lémur ratón gris son el búho de Madagascar y la lechuza común . [6] [24] Los estudios realizados en la reserva Beza Mahafaly y el parque nacional Kirindy Mitea indican una tasa de depredación de alrededor del 25% (porcentaje de población capturada por depredadores por año), la más alta conocida para cualquier especie de primate. Sin embargo, dado el alto potencial reproductivo de la especie, la depredación no parece tener un efecto drástico en sus poblaciones. [24] Otras aves rapaces , como el azor de Henst y otros búhos, también se alimentan de esta especie. Las serpientes , como Ithycyphus miniatus (una serpiente colúbrida nativa ) y la boa arbórea de Madagascar , así como los depredadores mamíferos, como la mangosta de cola anillada , la mangosta de rayas estrechas , la fosa y los perros domésticos también se sabe que se alimentan del lémur ratón gris. [9] [24] Los mamíferos depredadores suelen descubrir agujeros en los árboles que sirven como nidos y agrandan la abertura para poder atrapar y comer al ocupante. Esto ejerce una fuerte presión selectiva sobre la elección del diámetro y la profundidad de la abertura del nido. [24]

Debido a su naturaleza no gregaria, el lémur ratón gris, al igual que otros lémures nocturnos, se defiende principalmente de los depredadores utilizando estrategias de evitación, [24] aunque se ha observado en esta especie una defensa grupal mediante el uso de llamadas de alarma y acoso a los depredadores . [28] Los estudios que implican la colocación de olores fecales de depredadores y no depredadores en poblaciones cautivas han demostrado una predisposición genética para el reconocimiento de depredadores a través de la detección de metabolitos de la digestión de la carne. Se demostró que los lémures ratón evitaban los lugares donde normalmente recibían recompensas, así como también exhibían una mayor actividad y comportamiento antidepredador, cuando el olor de las heces de los depredadores estaba presente en esa vecindad, pero no cuando estaba presente el olor fecal de los no depredadores malgaches. [29]

Durante el día, cuando son más vulnerables, los individuos se refugian dentro de los agujeros de los árboles, a veces formando nidos. Pueden utilizar de tres a nueve agujeros de árboles diferentes dentro de su área de distribución, aunque los individuos pueden usar un agujero en particular durante hasta cinco días consecutivos. [6] [9] Los lémures ratón tienden a preferir los huecos de los árboles, pero también suelen hacer construcciones esféricas con hojas. Los nidos se encuentran generalmente en agujeros de árboles con un diámetro mínimo de 5 cm (2,0 pulgadas), con una mediana de 13 cm (5,1 pulgadas), lo que sugiere que este rango de diámetro de los agujeros de los árboles puede ser crucial para mantener un hábitat saludable. [7] El lémur ratón gris también pasa la mayor parte de su tiempo en vegetación densa, lo que limita su visibilidad y accesibilidad a los depredadores. Además, tiene una alta tasa de reproducción para contrarrestar las pérdidas por depredación. [24]

Comportamiento

El lémur ratón gris es un animal nocturno que duerme durante el día en huecos de árboles cubiertos de hojarasca o en nidos esféricos construidos especialmente con hojas muertas, musgo y ramitas. [9] Por lo general, busca alimento solo por la noche, pero puede dormir en grupos durante el día, cuya composición depende del género y la estación. [7] Los huecos de los árboles pueden compartirse con hasta otros 15 individuos, [9] aunque los machos tienden a dormir solos mientras que las hembras tienden a compartir nidos. [6]

Lémur ratón gris por la noche en el bosque de Anjajavy

Todos los lémures ratón son muy activos durante la noche, [10] a menudo correteando como ratones y saltando más de 3 m (9,8 pies), [24] usando la cola como un órgano de equilibrio. [10] Cuando se mueven entre las ramas terminales de arbustos y árboles, se agarran usando sus cuatro patas y se mueven con cuatro patas. [10] [24] Cuando están en el suelo, ya sea para atrapar insectos o cruzar áreas abiertas cortas, los lémures ratón saltan como una rana. [10] Cuando cazan, se sabe que el lémur ratón gris atrapa invertebrados y pequeños vertebrados con rápidos agarres manuales. [19]

En la estación seca, el lémur ratón gris se enfrenta al reto de explotar de manera eficiente los recursos alimenticios escasamente distribuidos. Los resultados de un estudio reciente sobre este tema mostraron que el lémur ratón gris no se mueve de manera aleatoria, sino que utiliza señales espaciales para encontrar recursos alimenticios en ausencia de señales sensoriales, y que parece reutilizar rutas comunes y altamente eficientes en lo que respecta a la distancia recorrida. Se cree que, en lugar de utilizar una red basada en rutas, el lémur ratón gris tiene algún sentido de representación mental de su entorno espacial, que utiliza para encontrar y explotar los recursos alimenticios. [30]

La conducta de búsqueda de alimento suele ser lenta, con cambios de altura y dirección continuos. La depredación de insectos se produce principalmente en el suelo. [7] Antes de descender, las pinnas auriculares se mueven alternativamente para ayudar a localizar con precisión la ubicación de su presa. Los insectos son capturados durante una rápida carrera a través de la hojarasca y son transportados por la boca hasta la relativa seguridad de las ramas. [24] Los estudios con lémures ratón grises cautivos han demostrado que la visión se utiliza principalmente para la detección de presas, aunque los otros sentidos sin duda desempeñan un papel en la búsqueda de alimento. [31]

El lémur ratón gris es omnívoro, [9] alimentándose principalmente de frutas e invertebrados . [7] [24] Las poblaciones locales parecen especializarse en frutas disponibles localmente. Tanto en Marosalaza como en Mandena, los escarabajos son las principales presas de insectos, aunque también se comen polillas, mantis religiosas , chinches fulgóridas , grillos, cucarachas y arañas. Menos de la mitad de la dieta consiste en insectos, y la fruta constituye una fracción ligeramente mayor. [24] Este lémur también consume flores, gomas y néctar de los árboles Euphorbia y Terminalia , hojas ( Uapaca sp.), exudados ( secreciones de larvas de homópteros ) y pequeños vertebrados como ranas arbóreas , gecos y camaleones . [6] [7] [9] Su dieta varía estacionalmente y es diversa en contenido, lo que le da un nicho de alimentación muy amplio en comparación con otras especies como el lémur ratón de Madame Berthe. Por lo tanto, se ve más afectado por la disponibilidad de alimentos que por la partición del nicho donde se produce la simpatría. [32]

Inactividad

Al igual que todos los miembros del género lémur ratón, se sabe que el lémur ratón gris entra en breves estados de letargo diario, particularmente durante el invierno frío y seco del hemisferio sur . [8] [14] [33] Este rasgo poco común en los primates, [34] junto con la facilidad de observar la especie dentro de su amplia distribución geográfica [6] y su buena representación en cautiverio, [35] lo convierte en un tema popular para la investigación como organismo modelo .

Lémur ratón gris aferrado al costado de un árbol, mirando a la cámara. La luz del flash se refleja en los ojos
El tapetum lucidum , responsable del brillo de los ojos, refleja la luz para mejorar la visión nocturna.

El lémur ratón gris es único entre los lémures ratón estudiados hasta ahora porque es la única especie que exhibe un letargo estacional prolongado, pero este comportamiento solo se ha observado en una localidad. [33] Los patrones de actividad pueden diferir notablemente entre sexos, así como entre poblaciones. En la Estación Forestal Ampijoroa en el Parque Nacional Ankarafantsika, los machos y las hembras exhiben un letargo diario, en lugar de estacional. [6] [14] En el bosque de Kirindy, ambos sexos comparten el mismo letargo diario, pero durante la estación seca (abril/mayo a septiembre/octubre), las hembras se vuelven completamente inactivas durante varias semanas o hasta cinco meses para conservar energía y reducir la depredación. Sin embargo, los machos rara vez permanecen inactivos durante más de unos pocos días y se vuelven extremadamente activos antes de que las hembras revivan del letargo, lo que les permite establecer jerarquías y territorios para la temporada de reproducción . [6] [9] [14] El uso de estrategias alternativas de ahorro de energía en las mismas condiciones ambientales se observó directamente en 2008, lo que proporcionó la primera confirmación fisiológica del campo. [34] Este patrón de letargo estacional versus diario puede estar relacionado con la estacionalidad de la región, [24] ya que Kirindy es el único lugar al oeste de las selvas tropicales de las montañas orientales que experimenta temperaturas muy bajas por la noche durante los meses de invierno. Al entrar en un letargo prolongado, a veces denominado hibernación, esto reduciría el estrés termorregulador en las hembras, [33] mientras que los machos permanecen más activos en preparación para la próxima temporada de apareamiento. [6] No se ha demostrado ninguna diferencia en la mortalidad entre las hembras que hibernan y los machos activos. [36]

Durante el letargo, la tasa metabólica del lémur ratón gris se ralentiza y su temperatura corporal desciende hasta la temperatura ambiente, hasta 7 °C (45 °F). Durante los meses más fríos de mayo a agosto, la especie selecciona huecos en los árboles más cercanos al nivel del suelo, donde las temperaturas ambientales se mantienen más estables. Esto les permite permanecer en letargo durante más tiempo y conservar los recursos metabólicos. [9] Un estudio mostró que durante la temporada de reproducción, tanto los machos como las hembras redujeron su gasto energético en un 20% cuando anidaron en parejas, y se logró un beneficio energético máximo del 40% cuando tres lémures ratón anidaron juntos. Incluso durante la temporada no reproductiva, se observó una ganancia energética máxima con dos o más animales anidando juntos, porque la tasa metabólica en reposo ya estaba reducida. [37]

Aunque el lémur ratón gris se encuentra tanto en bosques caducifolios primarios como secundarios, tiene una densidad de población menor en los bosques secundarios. Esto se debe a que las variaciones en la abundancia de lémures ratón grises están relacionadas con su capacidad de entrar en letargo durante la estación seca, especialmente en el caso de las hembras, que tienden a hibernar durante más tiempo que los machos. En los bosques primarios, pueden mantener el letargo o la hibernación diaria siempre que su temperatura corporal se mantenga por debajo de los 28 °C (82 °F), pero en los bosques secundarios que tienen menos árboles grandes, las temperaturas son más altas e inhiben la capacidad del lémur ratón gris de mantener el letargo durante períodos prolongados de tiempo. Además, el lémur ratón gris de los bosques secundarios tiende a tener una masa corporal menor que los de los bosques primarios, así como tasas de supervivencia más bajas. Esto probablemente se deba a que los que tienen una masa corporal menor tienen menos probabilidades de entrar en letargo y, por lo tanto, gastan alrededor de un 40 % más de energía que los que sí lo mantienen. [38]

Esta inusual capacidad de un primate para exhibir letargo, además del tamaño diminuto, ha llevado a los investigadores a especular que los lémures ancestrales, y posiblemente los primates ancestrales, pueden haber compartido algunos rasgos con los lémures ratón. En consecuencia, el lémur ratón gris ha sido utilizado una vez más como organismo modelo para estudiar la evolución de los lémures y los primates. [33] Por ejemplo, se cree que los lémures colonizaron Madagascar haciendo rafting hasta la isla hace unos 60 millones de años según estudios filogenéticos moleculares . [39] [40] Antes del descubrimiento de que las corrientes oceánicas eran lo opuesto a lo que son hoy, lo que favorecía tal evento, [41] se pensaba que habría llevado demasiado tiempo para que cualquier animal no capaz de entrar en un estado de letargo sobreviviera al viaje. Por lo tanto, se pensaba que los lémures ratón, como el lémur ratón gris, compartían este rasgo plesiomórfico (ancestral) con los lémures ancestrales. [33]

Sistemas sociales

El lémur ratón gris se describe como solitario pero social , [24] forrajeando solo por la noche, pero con frecuencia durmiendo en grupos durante el día. [7] [9] Este patrón social varía según el género, la estación y la ubicación. Las hembras tienden a compartir nidos con otras hembras y sus crías, mientras que los machos tienden a dormir solos o en parejas fuera de la temporada de reproducción. [6] [7] [9] Los grupos de hembras que comparten un nido pueden ser relativamente estables, compuestos de dos a nueve individuos, aunque se puede encontrar un macho con un grupo de hembras fuera de la temporada de reproducción. [10] Durante la temporada de reproducción (septiembre a octubre), los machos y las hembras pueden dormir en el mismo agujero de un árbol. [9] [10] Los grupos de sexo mixto pueden ser comunes en este momento, con machos solteros compartiendo sitios de nido con tres a siete hembras o hembras solteras compartiendo sitios de nido con uno a tres machos. [7]

Las investigaciones han demostrado que las áreas de distribución del lémur ratón gris suelen ser pequeñas, posiblemente de menos de 50 m (160 pies). [7] Los machos suelen viajar más lejos durante la noche y tienen áreas de distribución que son el doble de grandes que las de las hembras, [6] [7] a menudo superpuestas entre sí, y siempre superpuestas con el área de distribución de al menos una hembra. [9] [10] Las áreas de distribución de los machos se triplican durante la temporada de reproducción. [6] [9]

Las áreas de distribución de las hembras se superponen menos que las de los machos, aunque tienden a formarse concentraciones localizadas, o "núcleos poblacionales", en algunas áreas, donde la proporción de sexos favorece a las hembras respecto de los machos en una proporción de tres o cuatro a uno en el núcleo. [7] Los estudios genéticos indican que las hembras se organizan espacialmente en grupos ("núcleos poblacionales") de individuos relacionados, mientras que los machos tienden a emigrar de su grupo natal. [6] Las investigaciones han demostrado que las hembras de esta especie pueden mantener áreas de distribución más pequeñas y asociarse más estrechamente con otras hembras que en algunas otras especies de lémur ratón debido a un nicho de alimentación más oportunista y, en el caso de las poblaciones de Kirindy, al uso de un letargo estacional prolongado. [42]

Comunicación

Vocalizaciones del lémur ratón gris
Llamada de alarma del lémur ratón gris
Chirridos rápidos y de alta frecuencia que se emiten cuando se asusta.
Llamada territorial del lémur ratón gris
Chirridos fuertes y de alta frecuencia emitidos en condiciones normales
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Las vocalizaciones y el olfato son los principales modos de comunicación de esta especie. Las áreas de distribución están marcadas con olores con orina y heces . [10] Las vocalizaciones son complejas y muy agudas (que van desde los 10 a los 36  kHz ), a veces más allá del rango de audición humana (0,02 a 20 kHz). [10] [43] Estas incluyen llamadas para buscar contacto, apareamiento, comunicación a distancia, alarma y angustia. [10]

Al igual que otros lémures ratón, el lémur ratón gris utiliza lo que se ha descrito como un silbido armónico que es más bajo en frecuencia y más corto en duración que su pariente cercano, el lémur ratón marrón . Además, se ha descubierto que los tipos de vocalizaciones emitidas por el lémur ratón gris pueden depender del entorno. En los hábitats de bosque seco más abiertos preferidos por el lémur ratón gris, los trinos son más comunes y efectivos ya que se transmiten más rápido y es menos probable que sean enmascarados por el viento, mientras que los chirridos son más comunes en el lémur ratón marrón, que prefiere hábitats cerrados de selva tropical. [44]

Al igual que ocurre con otros mamíferos sociales, los cantos revelan el sexo y la identidad del individuo. También se han detectado dialectos entre comunidades. El canto trino del macho, parte de la exhibición de apareamiento, es muy parecido al canto de un pájaro en términos de su secuencia ordenada de sílabas moduladas en frecuencia de banda ancha, que varían entre 13 y 35 kHz de tono y duran entre 0,3 y 0,9 segundos, repitiéndose hasta 1,5 veces por minuto. Cada localidad tiene su propio tema de cantos trinos que es distinto de los de las comunidades vecinas, y los machos residentes producen cantos trinos individualmente distintos dentro de ese tema. Estos cantos no están programados genéticamente . Durante el juego, los machos jóvenes producen intentos tempranos del canto trino, que muestran altos grados de variabilidad. Las investigaciones han demostrado que los lémures ratón macho manipulan conscientemente el dialecto para parecerse al de sus vecinos, cuando se los transfiere de su hogar a un nuevo vecindario. Esto puede reducir la agresión y fomentar la aceptación social de los machos emigrantes a medida que se transfieren de su grupo natal al alcanzar la madurez. [43]

Debido a que los lémures ratón son especies crípticas y, por lo tanto, visualmente indistinguibles, sus llamadas sociales ayudan a los individuos a seleccionar parejas de su propia especie. Este sistema diferenciado de señalización y reconocimiento ha promovido la cohesión de las especies a través del aislamiento previo al apareamiento y ha ayudado a los investigadores a distinguir e identificar las especies. [45]

Cría y reproducción

El sistema de apareamiento se describe como multi-macho y multi-hembra. Los machos establecen jerarquías de dominio antes de la temporada de apareamiento, sin embargo, algunos estudios en la naturaleza no han mostrado agresión masculina o competencia visible por hembras receptivas. Los machos en cautiverio se vuelven altamente agresivos y forman estrictas jerarquías de dominio. Estos machos cautivos pueden mostrar los niveles más altos de testosterona plasmática encontrados en mamíferos, e incluso el olor de un macho dominante puede reducir los niveles de testosterona e inhibir sexualmente a un macho subordinado. [24] Durante la temporada de reproducción, los testículos de los machos aumentan significativamente de tamaño, [6] facilitando la competencia de esperma debido a la promiscuidad de las hembras . Los estudios con el lémur ratón gris han demostrado que el período de inseminación óptimo, durante el cual un macho tiene más probabilidades de engendrar descendencia, ocurre temprano durante la receptividad de una hembra. [46] Solo durante la temporada de apareamiento la mortalidad de los machos supera la de las hembras. [36]

Aunque el lémur ratón gris muestra patrones de apareamiento con varios machos y varias hembras, los estudios han demostrado que las hembras sí muestran una selección indirecta de pareja (una forma de poliandria selectiva). Durante el estudio, las hembras se apareaban con entre 1 y 7 machos hasta 11 veces durante su única noche de receptividad, pero evitaban o contrarrestaban a los machos que intentaban monopolizar el apareamiento. Los machos dominantes que intentan monopolizar el apareamiento tienden a ser individuos más grandes y pesados. Sin embargo, se ha demostrado que la selección femenina ayuda a aumentar la diversidad genética entre las crías. [47]

El lémur ratón gris se considera sexualmente monomórfico en general, pero se ha registrado un dimorfismo sexual fluctuante estacionalmente en términos de masa corporal. Si bien la masa corporal de ambos sexos fluctúa a lo largo del año en función de la disponibilidad de alimentos, siendo más alta en la estación lluviosa, los diferentes repertorios de comportamiento de los sexos conducen a patrones específicos de cada sexo en esta fluctuación. Por ejemplo, la masa corporal de los machos aumenta antes de la temporada de apareamiento debido a un aumento sustancial en el volumen de los testículos que probablemente mejora el éxito de los machos en la competencia de esperma. [48] [49]

Las hembras son receptivas durante 45 a 55 días entre septiembre y octubre, y el estro dura de 1 a 5 días. [6] [9] [10] Las hembras anuncian el estro mediante llamadas distintivas de alta frecuencia y marcaje de olor. [9] La gestación dura de 54 a 68 días, [10] con un promedio de 60 días, lo que generalmente da como resultado 2 o 3 crías que pesan 5 g (0,18 oz) cada una. [6] [7] [9] [10] Las crías nacen en un nido de hojas o en un agujero de un árbol en noviembre antes del inicio de la temporada de lluvias. [9] El destete ocurre después de 25 días, [10] y las crías se dejan en el nido o se llevan en la boca de la madre y se depositan en una rama mientras ella busca alimento. [9] [24] Los lémures ratón bebés no se aferran al pelaje de la madre. La independencia se alcanza en 2 meses, [7] [9] mientras que la madurez sexual se alcanza entre los 10 y 29 meses en las hembras y entre los 7 y 19 meses en los machos. [7] [10] Las hembras estrechamente relacionadas permanecen vagamente asociadas después de la maduración ( filopatría femenina ), mientras que los machos se dispersan de su área natal. En la naturaleza, la vida reproductiva del lémur ratón gris no es más de 5 años, [9] aunque se ha informado de que los especímenes cautivos han vivido hasta 15 años y 5 meses, [10] o incluso hasta 18,2 años. [50]

El lémur ratón gris utiliza la crianza cooperativa como una forma de seguro familiar. La hembra traslada periódicamente a sus crías a los nidos de otras hembras y, del mismo modo, cuida y asea a otras crías que no son suyas. Si bien esto puede tener un alto costo fisiológico para una hembra lactante que ya está gastando mucha energía, puede ser beneficioso en general para asegurar la supervivencia entre grupos estrechamente relacionados con un alto riesgo de mortalidad. Un estudio que se llevó a cabo durante tres temporadas de cría mostró que las hembras estrechamente relacionadas forman grupos de cría principalmente cuando hay escasez de refugios adecuados, cuando existe una ventaja de un nido comunitario para la defensa o cuando hay beneficios termorreguladores. En caso de adopción de crías, cuando un padre muere y una hembra estrechamente relacionada se hace cargo del cuidado, se cree que esto es beneficioso para los grupos con alto riesgo de mortalidad. [51]

Estado de conservación

El lémur ratón gris fue incluido en el Apéndice 1 de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) en 1975, [52] declarándolo en peligro de extinción y prohibiendo el comercio internacional de especímenes, excepto para uso no comercial, como la investigación científica. [2] La evaluación de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) de 2008 lo clasifica como una especie de menor preocupación (LC) con una tendencia de población decreciente. [1]

Sus mayores amenazas son la pérdida de hábitat por la agricultura de tala y quema y el pastoreo de ganado , así como la captura viva para el comercio local de mascotas en las partes norte y sur de su área de distribución. Aunque esta especie habita en bosques secundarios, los estudios han demostrado que la disminución de la calidad del hábitat afecta negativamente a sus poblaciones, ya que menos huecos en los árboles ofrecen menos oportunidades para conservar energía, lo que aumenta el estrés y la mortalidad. [1] [6] Un estudio encontró nueve especies de parásitos en la materia fecal del lémur ratón gris que vive en bosques que sufrieron degradación y fragmentación. En pequeños fragmentos de bosque de buena calidad, así como en bosques con altos niveles de degradación, el lémur ratón gris mostró una mayor prevalencia de nematodos y protozoos parásitos que en los fragmentos de bosque de buena calidad más grandes. [53] Estudios realizados a finales de los años 1960 y 1970 mostraron que la tala intensiva entre 1968 y 1970 parecía dar como resultado una disminución del peso corporal, el uso de árboles más pequeños como sitios de anidación y un tamaño máximo de grupo de anidación de hembras más pequeño (de 15 a 7). [7] También existe la preocupación de que, si bien el letargo diario puede ayudar a conservar energía y recursos durante las escaseces moderadas de alimentos, las escaseces prolongadas de alimentos provocadas por el cambio climático podrían crear demasiado estrés y afectar gravemente la capacidad de supervivencia de la especie. [54] [55]

El lémur ratón gris se considera uno de los pequeños mamíferos nativos más abundantes de Madagascar y se encuentra en siete parques nacionales, cinco reservas especiales, la Reserva Privada Berenty y otros bosques protegidos de forma privada dentro de la Zona de Conservación de Mandena. [6]

Esta especie de lémur ratón se reproduce muy bien en cautiverio, aunque no se suele exhibir en zoológicos como otros lémures diurnos más grandes. En 1989, más de 370 individuos fueron albergados por 14 instituciones pertenecientes y no pertenecientes al Sistema Internacional de Información de Especies (ISIS) en Estados Unidos y Europa, el 97% de los cuales nacieron en cautiverio. [7] En marzo de 2009, 167 fueron registrados en 29 instituciones del ISIS, incluido el Centro de Lémures de Duke . [1] [35]

Notas

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Referencias

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