Flora de Madagascar
Plantas endémicas de Madagascar

En el sentido de las agujas del reloj, desde la parte superior izquierda: la selva tropical del Parque Nacional de Masoala ; la vincapervinca de Madagascar ; arrozales en terrazas en las tierras altas centrales ; Avenida de los Baobabs cerca de Morondava; el árbol endémico del viajero .

La flora de Madagascar consta de más de 12.000 especies de plantas, así como un número poco conocido de hongos y algas . Alrededor del 83% de las plantas vasculares de Madagascar se encuentran solo en la isla. Estas especies endémicas incluyen cinco familias de plantas , el 85% de las más de 900 especies de orquídeas , alrededor de 200 especies de palmeras y especies emblemáticas como el árbol del viajero , seis especies de baobab y la vincapervinca de Madagascar . El alto grado de endemismo se debe al largo aislamiento de Madagascar tras su separación de las masas continentales africana e india en el Mesozoico , hace 150-160 y 84-91 millones de años, respectivamente. Sin embargo, quedan pocos linajes de plantas de la antigua flora de Gondwana ; la mayoría de los grupos de plantas existentes inmigraron a través de la dispersión transoceánica mucho después de la ruptura continental.

Después de su separación continental, Madagascar probablemente experimentó un período seco, y la selva tropical se expandió solo más tarde en el Oligoceno al Mioceno cuando aumentaron las precipitaciones. Hoy en día, los bosques húmedos, incluidos los bosques de tierras bajas , se encuentran principalmente en la meseta oriental, donde la abundante lluvia del océano Índico es capturada por un escarpe . Una gran parte de las tierras altas centrales , en la ecorregión de bosques subhúmedos , está dominada hoy por pastizales . Se los ve ampliamente como resultado de la transformación del paisaje humano, pero algunos pueden ser más antiguos. Los pastizales se presentan en un mosaico con bosques y matorrales, incluido el bosque de tapia , y matorrales de hojas duras en las altas montañas. El bosque seco y el bosque suculento se encuentran en la parte occidental más seca y se degradan en el matorral espinoso único en el suroeste, donde las precipitaciones son más bajas y la estación húmeda más corta. Los manglares se encuentran en la costa oeste, y una variedad de hábitats de humedales con una flora adaptada se encuentran en toda la isla.

La primera presencia humana en Madagascar data de hace tan solo 2000-4000 años, y el asentamiento en el interior se produjo siglos después. El pueblo malgache ha utilizado la flora autóctona para diversos fines, incluidos la alimentación, la construcción y la medicina. Los primeros colonos, los comerciantes posteriores y los colonialistas franceses introdujeron plantas exóticas , y muchas de ellas se han vuelto importantes para la agricultura . Entre ellas se encuentran el arroz , el plato básico de la cocina malgache que se cultiva en los campos en terrazas de las tierras altas, y el ñame mayor , el taro , el caupí y el plátano . Los cultivos de plantación incluyen lichi , clavo de olor , café y vainilla , este último uno de los principales productos de exportación del país en la actualidad. Se conocen más de 1.300 plantas introducidas, de las cuales alrededor de 600 se han naturalizado y algunas son invasoras .

El crecimiento de la población humana y la actividad económica han ejercido presión sobre la vegetación natural de la región, especialmente a través de la deforestación masiva . El alto endemismo y la riqueza de especies de Madagascar , junto con una marcada disminución de la vegetación primaria, hacen de la isla un foco mundial de biodiversidad . Para preservar los hábitats naturales, alrededor del 10% de la superficie terrestre está protegida , incluidos los sitios del Patrimonio Mundial Tsingy de Bemaraha y las selvas tropicales de Atsinanana . Si bien históricamente los naturalistas principalmente europeos describieron la flora de Madagascar científicamente, hoy en día una serie de herbarios, jardines botánicos y universidades nacionales e internacionales documentan la diversidad de plantas y participan en su conservación .

Diversidad y endemismo

Madagascar ha sido descrito como "uno de los lugares florísticamente más singulares del mundo". [1] En 2018 [actualizar], se conocían 343 familias de plantas vasculares y briofitas , con aproximadamente 12.000 especies, según el Catálogo de plantas de Madagascar . Muchos grupos de plantas aún son insuficientemente conocidos. [2] Madagascar es la isla con el segundo mayor número de plantas vasculares, detrás de Nueva Guinea . [3] De las plantas vasculares, el 83% son endémicas : se encuentran solo en Madagascar. Estas endémicas incluyen cinco familias de plantas enteras: Asteropeiaceae , Barbeuiaceae , Physenaceae , Sarcolaenaceae y Sphaerosepalaceae . [2] Se estima que hasta el 96% de los árboles y arbustos de Madagascar son endémicos. [4]

Plantas vasculares

Detalle de una flor de orquídea amarilla en forma de estrella con seis tépalos.
Angraecum sesquipedale (orquídea de Darwin), una de las más de 900 orquídeas de Madagascar

Entre las plantas sin flores, los helechos , licofitas y afines cuentan con aproximadamente 570 especies descritas en Madagascar. Aproximadamente la mitad de ellas son endémicas; en la familia de los helechos arbóreos escamosos Cyatheaceae , nativa de los bosques húmedos, todas menos tres de las 47 especies son endémicas. Seis coníferas del género Podocarpus  , todas endémicas, y una cícada ( Cycas thouarsii ), son nativas de la isla. [2]

En las plantas con flores , los grupos basales y los magnolios representan unas 320 especies de Madagascar, de las cuales alrededor del 94% son endémicas. Las familias más ricas en especies son Annonaceae , Lauraceae , Monimiaceae y Myristicaceae , que contienen principalmente árboles, arbustos y lianas , y la familia de las pimientas predominantemente herbáceas ( Piperaceae ). [2]

Las monocotiledóneas están muy diversificadas. Incluyen la familia de plantas más rica en especies de Madagascar, las orquídeas ( Orchidaceae ), con más de 900 especies de las cuales el 85% son endémicas. Las palmeras ( Arecaceae ) tienen alrededor de 200 especies en Madagascar (la mayoría en el gran género Dypsis ), más de tres veces más que en África continental; todas menos cinco son endémicas. Los géneros de palmeras que son endémicos de Madagascar son Beccariophoenix , Bismarckia , Dypsis , Lemurophoenix , Marojejya , Masoala , Ravenea , Satranala , Tahina y Voanioala . [5]

Otras grandes familias de monocotiledóneas incluyen las Pandanaceae con 88 especies endémicas de pandano ( Pandanus ), que se encuentran principalmente en hábitats húmedos a mojados, y las Asphodelaceae , con la mayoría de las especies y más de 130 endémicas en el género suculento Aloe . Las gramíneas ( Poaceae , alrededor de 550 especies [6] ) y las juncias ( Cyperaceae , alrededor de 300) son ricas en especies, pero tienen niveles más bajos de endemismo (40% [6] y 37%, respectivamente). El árbol del viajero endémico ( Ravenala madagascariensis ), un emblema nacional y ampliamente plantado, es la única especie malgache de la familia Strelitziaceae . [2]

Parte superior del tallo de una planta suculenta y espinosa, con flores amarillas.
Euphorbia iharanae , una suculenta endémica del norte de Madagascar

Las eudicotiledóneas representan la mayor parte de la diversidad vegetal de Madagascar. Las familias con mayor riqueza de especies en la isla son: [2]

Plantas no vasculares

Una lista de 2012 registra 751 especies de musgos y taxones infraespecíficos , 390 hepáticas y tres antocerotas . Alrededor del 34% de los musgos y el 19% de las hepáticas son endémicas. Se desconoce cuántas de estas especies pueden haberse extinguido desde su descubrimiento, y es probable que aún queden varias por describir. [7]

Hongos

Se sospecha que en Madagascar hay muchas especies de hongos no descritas. [8] En el país se consumen varios hongos comestibles , especialmente de los géneros Auricularia , Lepiota , Cantharellus (los rebozuelos) y Russula (las branquias). [8] [9] La mayoría de las especies ectomicorrízicas se encuentran en plantaciones de eucaliptos y pinos introducidos , pero también en bosques nativos de tapia ( Uapaca bojeri ). [8] El hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis , responsable de la quitridiomicosis , una enfermedad infecciosa que amenaza a las poblaciones de anfibios en todo el mundo, se consideró durante mucho tiempo ausente de Madagascar. Sin embargo, en 2010 se registró y se ha confirmado desde entonces en varias áreas y en numerosas familias de ranas, alertando a los científicos de una nueva amenaza para la fauna de ranas ya en peligro de extinción de la isla . [10]

Se han documentado más de 500 especies de líquenes en Madagascar , pero se estima que el número real es al menos el doble. Las áreas tropicales húmedas de lecho rocoso silíceo constituyen aproximadamente dos tercios del país y son donde se han encontrado la mayoría de los líquenes. Las áreas tropicales secas de lecho rocoso granítico y calizo constituyen el tercio restante del país, con poco más de 20 especies documentadas en estos hábitats. [11]

Algas

Las algas , un grupo diverso de organismos fotosintéticos no vegetales , son poco conocidas en Madagascar. En una revisión de las diatomeas de agua dulce se enumeraron 134 especies; la mayoría de ellas han sido descritas a partir de depósitos fósiles y se desconoce si se han extinguido. Se supone que Madagascar alberga una rica flora endémica de diatomeas. Los depósitos de diatomeas de los sedimentos del lago se han utilizado para reconstruir las variaciones paleoclimáticas en la isla. [12]

Tipos de vegetación

Dos mapas de Madagascar, que muestran la cobertura terrestre a la izquierda y la topografía a la derecha
Dos mapas de Madagascar, que muestran la cobertura terrestre a la izquierda y la topografía a la derecha

Cobertura del suelo según el Atlas de la vegetación de Madagascar (2007) [13]

  Mosaico de pastizales de meseta y pastizales arbolados (41,67 %)
  Mosaico de pastizales y matorrales boscosos (22,93 %)
  Bosque húmedo (8,06%)
  Bosque húmedo degradado (9,81%)
  Bosque seco occidental (5,4%)
  Bosque espinoso seco del suroeste (3,1%)
  Cultivo (probablemente subestimado) (3,97%)
  Otros (5,06%)

Madagascar presenta tipos de vegetación contrastantes y únicos , determinados principalmente por la topografía, el clima y la geología. Una escarpada escarpa oriental captura la mayor parte de las precipitaciones traídas por los vientos alisios del océano Índico. En consecuencia, el cinturón oriental alberga la mayoría de los bosques húmedos, mientras que el oeste tiene una vegetación más seca. La región de sombra de lluvia en el suroeste tiene un clima subárido . Las tierras altas centrales , por encima de los 800 m (2600 pies), presentan algunas montañas altas, aunque el macizo de Tsaratanana en el norte tiene la elevación más alta, a saber, 2876 m (9436 pies). Las temperaturas son más altas en la costa oeste, con medias anuales de hasta 30 °C (86 °F), mientras que los macizos altos tienen un clima fresco con una media anual de 5 °C (41 °F). La geología de Madagascar se caracteriza principalmente por rocas de basamento ígneas y metamórficas , con algo de lava y cuarcita en las mesetas central y oriental, mientras que la parte occidental tiene cinturones de arenisca , piedra caliza (incluidas las formaciones tsingy ) y arena no consolidada. [13]

La marcada distinción este-centro-oeste entre la flora malgache ya fue descrita por el naturalista inglés Richard Baron en 1889. [14] Autores del siglo XX, entre ellos Henri Perrier de la Bâthie y Henri Humbert , se basaron en este concepto y propusieron varios sistemas de clasificación similares, basados ​​en criterios florísticos y estructurales. [15] Una clasificación de 2007, el Atlas de la vegetación de Madagascar , distingue 15 tipos de vegetación (incluidos dos tipos degradados y cultivos) basados ​​en imágenes satelitales y estudios terrestres; se definen principalmente en función de la estructura de la vegetación y difieren en la composición de especies en diferentes partes de la isla. [13] Corresponden en parte a las siete ecorregiones terrestres definidas por el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) en Madagascar. [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]

Bosques húmedos

La selva tropical cubre alrededor del 8% de la isla, pero solía abarcar más del doble. Varía desde el nivel del mar hasta los 2.750 m (9.020 pies) de altitud y se encuentra principalmente en las mesetas orientales, sobre rocas del basamento con suelos lateríticos . En el norte, el bosque húmedo se extiende al oeste hasta la cuenca del río Sambirano y las islas, incluida Nosy Be . [17] La ​​precipitación anual es de 1.500-2.400 mm (59-94 pulgadas) -hasta 6.000 mm (240 pulgadas) en áreas como la península de Masoala [16]  - y la estación seca es corta o nula. El bosque predominantemente siempreverde, de hasta 35 m de altura (115 pies), está compuesto por especies de árboles y sotobosque de varias familias como Burseraceae , Ebenaceae , Fabaceae y Myristicaceae; los bambúes y las lianas son frecuentes. Los ciclones golpean la costa este de Madagascar en algunos años y pueden destruir hábitats. [16] El WWF clasifica el cinturón oriental de bosque húmedo, por debajo de los 800 m (2.600 pies) de elevación, en la ecorregión de " bosques de tierras bajas " [16] y los bosques montañosos de las tierras altas en la ecorregión de " bosques subhúmedos ". [17]

El bosque húmedo degradado ( savoka en malgache ) cubre aproximadamente el diez por ciento de la isla. Abarca diversos estados de degradación y está compuesto por restos forestales y especies plantadas o introducidas de otro modo. Es principalmente el resultado de la agricultura de tala y quema en el bosque primario. Algunos fragmentos de bosque aún albergan una cantidad considerable de biodiversidad. [13]

El bosque litoral, que se encuentra en varias áreas aisladas a lo largo de la costa oriental, cubre menos del 1% de la superficie terrestre, sobre sedimentos principalmente arenosos. El clima es húmedo, con una precipitación anual de 1.300 a 3.200 mm (51 a 126 pulgadas). El bosque litoral cubre bosques de suelo arenoso, bosques pantanosos y pastizales. Su flora incluye varias familias de árboles, lianas y orquídeas y helechos epífitos ; en los bosques pantanosos, son comunes los pandanos ( Pandanus ) y el árbol del viajero ( Ravenala madagascariensis ). [13] Forma parte de la ecorregión de "bosques de tierras bajas" del WWF. [16]

Una zona aislada de bosque húmedo en el suroeste, en la ladera oriental del macizo de Analavelona , ​​está clasificada como "bosque húmedo occidental" por el Atlas . Se encuentra sobre lavas y arena, a una altitud de 700 a 1300 m (2300 a 4300 pies). El bosque se mantiene gracias a la humedad condensada del aire ascendente. No está protegido, pero la población local lo considera sagrado. [13] El WWF lo incluye en la ecorregión de "bosques subhúmedos". [17]

Bosques secos y matorrales

El bosque seco, que representa aproximadamente el 5% de la superficie, se encuentra en el oeste, desde el extremo norte de la isla hasta el río Mangoky en el sur. Varía desde el nivel del mar hasta los 1.600 m (5.200 pies) de altitud. El clima es subhúmedo a seco, con 600-1.500 mm (24-59 pulgadas) de lluvia anual y una estación seca de alrededor de seis meses. La geología es variada y puede incluir piedra caliza que forma los afloramientos erosionados de tsingy. La vegetación es diversa; varía desde bosque hasta matorrales e incluye árboles de las especies Burseraceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y baobab. [13] El WWF clasifica la parte norte de esta vegetación como ecorregión de " bosque caducifolio seco " [18] y la parte sur, incluida la gama más septentrional de Didiereaceae, como ecorregión de " bosques suculentos ". [19]

El "bosque subhúmedo occidental" se encuentra tierra adentro en el suroeste y cubre menos del 1% de la superficie, principalmente sobre arenisca, a una altitud de 70–100 m (230–330 pies). El clima es subhúmedo a subárido, con una precipitación anual de 600–1200 mm (24–47 pulgadas). La vegetación, de hasta 20 m de altura (66 pies) con un dosel cerrado, incluye diversos árboles con muchas especies endémicas como baobabs ( Adansonia ), Givotia madagascariensis y la palmera Ravenea madagascariensis . La tala, el desmonte y las especies invasoras como opuntias y agaves amenazan este tipo de vegetación. [13] Es parte de la ecorregión de "bosques subhúmedos" del WWF. [17]

La parte más seca de Madagascar, en el suroeste, presenta la ecorregión única de " bosques espinosos " (WWF). [20] Cubren aproximadamente el 4% de su área, a una altitud inferior a 300 m (980 pies), sobre lechos de roca caliza y arenisca. La precipitación media anual es muy baja y se concentra en un mes o menos. Es un matorral denso compuesto por plantas adaptadas a condiciones secas, en particular a través de tallos suculentos u hojas transformadas en espinas. Las plantas características son la subfamilia endémica Didiereoideae , baobabs y especies de Euphorbia . El Atlas clasifica por separado un matorral costero más abierto dentro de la región . El bosque espinoso degradado representa aproximadamente  el 1% de la superficie y es el resultado de la tala, el desmonte y la invasión. Se encuentran especies introducidas como agaves y opuntias con restos de la flora nativa. [13]

Pastizales, bosques y matorrales

Los pastizales dominan una gran parte de Madagascar, más del 75% según algunos autores. [23] Se encuentran principalmente en las mesetas centrales y occidentales, están dominados por pastos C 4 como la común Aristida rufescens y Loudetia simplex y se queman regularmente. Si bien muchos autores los interpretan como el resultado de la degradación humana a través de la tala de árboles, la cría de ganado y la quema intencional, se ha sugerido que al menos algunos de los pastizales pueden ser vegetación primaria. [23] [6] Los pastizales a menudo se encuentran en una mezcla con árboles o arbustos, incluidos pinos exóticos, eucaliptos y cipreses . [13]

El Atlas distingue un "mosaico de pastizales y matorrales arbolados" que cubre el 23% de la superficie y un "mosaico de pastizales y pastizales arbolados de meseta" que cubre el 42%. Ambos se encuentran en diversos sustratos y representan la mayor parte de la ecorregión de "bosques subhúmedos" del WWF. [17] A mayores altitudes en suelos delgados, se convierten en una vegetación autóctona de hojas duras que incluye arbustos de Asteraceae, Ericaceae , Lauraceae y Podocarpaceae , entre otros, [13] y el WWF la distingue como ecorregión de " matorrales ericoides ". [21]

El bosque de tapia es un tipo de bosque abierto o arbolado siempreverde que se encuentra en las mesetas occidentales y centrales, a altitudes de 500 a 1.800 m (1.600 a 5.900 pies). Está dominado por el árbol de tapia epónimo ( Uapaca bojeri ) y cubre menos del 1% de la superficie. El clima regional amplio es subhúmedo a subárido, pero el bosque de tapia se encuentra principalmente en microclimas más secos . Otros árboles además de la tapia incluyen las endémicas Asteropeiaceae y Sarcolaenaceae, con un sotobosque herbáceo. El bosque de tapia está sujeto a la presión humana, pero relativamente bien adaptado al fuego. [13] Se encuentra en la ecorregión de "bosques subhúmedos" del WWF. [17]

Humedales

En todas las regiones se encuentran pantanos, bosques pantanosos y lagos, junto con ríos y arroyos. Las especies típicas de los hábitats húmedos incluyen varias juncos endémicos de Cyperus , helechos, pandanos ( Pandanus ) y el árbol del viajero. Dos especies de nenúfares ( Nymphaea lotus y N. nouchali ) se encuentran en el oeste y el este, respectivamente. Las lagunas se encuentran principalmente en la costa este, pero también se dan en el oeste; tienen una flora halófita especializada. Las turberas están restringidas a las tierras altas por encima de los 2000 m (6600 pies) de elevación; su vegetación distintiva incluye, entre otros, musgo Sphagnum y especies de drosera ( Drosera ). Muchos humedales se han convertido en arrozales y, por lo demás, están amenazados por la destrucción y la contaminación. [13]

Los manglares se encuentran en la costa occidental del canal de Mozambique , desde el extremo norte hasta el sur del delta del río Mangoky. Se conocen once especies de árboles de manglares en Madagascar, de las cuales las más frecuentes pertenecen a las familias Acanthaceae, Lecythidaceae , Lythraceae , Combretaceae y Rhizophoraceae . Los bosques de manglares están amenazados por la invasión y la tala. [13] El WWF incluye los manglares de Madagascar como una ecorregión separada . [22]

Ejemplos de vegetación autóctona de Madagascar

Orígenes y evolución

Paleogeografía

Las plantas carnívoras Nepenthes se encuentran principalmente en el sudeste asiático, pero se extienden al oeste hasta Madagascar (abajo: N. madagascariensis ).

La gran riqueza de especies y endemicidad de Madagascar se atribuyen a su largo aislamiento como isla continental desde la era Mesozoica . Alguna vez parte del supercontinente Gondwana , Madagascar se separó del África continental y del subcontinente indio hace unos 150-160 y 84-91 millones de años, respectivamente. [24] Por lo tanto, la flora malgache fue vista durante mucho tiempo predominantemente como un relicto de una antigua vegetación de Gondwana, separada por vicarianza a través de la ruptura continental. [25] Sin embargo, los análisis del reloj molecular sugieren que la mayoría de los linajes de plantas y otros organismos inmigraron a través de la dispersión transoceánica , dado que se estima que divergieron de los grupos continentales mucho después de que Gondwana se separara. [26] [27] El único linaje de plantas endémicas en Madagascar lo suficientemente antiguo como para ser un posible relicto de Gondwana parece ser Takhtajania perrieri ( Winteraceae ). [27] La ​​mayoría de los grupos de plantas existentes tienen afinidades africanas, en consonancia con la distancia relativamente pequeña al continente, y también hay fuertes similitudes con las islas del Océano Índico de las Comoras , Mascareñas y Seychelles . Sin embargo, también hay vínculos con otras floras más distantes, como las de la India y Malasia . [27]

Después de su separación de África, Madagascar y la India se desplazaron hacia el norte, hasta una posición al sur de los 30° de latitud. Durante el Paleoceno y el Eoceno , ahora separada de la India, Madagascar se desplazó de nuevo hacia el norte y cruzó la cordillera subtropical . Este paso probablemente indujo un clima seco y desértico en toda la isla, que más tarde se contrajo a lo que hoy es el matorral espinoso subárido en el suroeste. Los bosques húmedos probablemente se establecieron desde el Oligoceno , cuando la India había despejado la ruta marítima oriental, permitiendo que los vientos alisios trajeran lluvias, y Madagascar se había desplazado al norte de la cordillera subtropical. Se cree que la intensificación del sistema monzónico del océano Índico después de unos ocho millones de años atrás favoreció aún más la expansión de los bosques húmedos y subhúmedos en el Mioceno tardío , especialmente en la región norte de Sambirano. [24] Algunas de las praderas también pueden datar del Mioceno tardío, cuando hubo una expansión global de las praderas. [23]

Evolución de las especies

Existen varias hipótesis sobre cómo las plantas y otros organismos se han diversificado en tantas especies en Madagascar. Principalmente asumen que las especies divergieron en parapatría al adaptarse gradualmente a diferentes condiciones ambientales en la isla, por ejemplo, hábitats secos versus húmedos, o de tierras bajas versus montañosos, o que las barreras como grandes ríos, cadenas montañosas o tierras abiertas entre fragmentos de bosque, favorecieron la especiación alopátrica . [28] Un linaje malgache de Euphorbia se encuentra en toda la isla, pero algunas especies desarrollaron hojas, tallos y tubérculos suculentos en adaptación a condiciones áridas. [29] En contraste, los helechos arbóreos endémicos ( Cyathea ) evolucionaron todos en condiciones muy similares en los bosques húmedos de Madagascar, a través de tres radiaciones recientes en el Plioceno . [30]

Se cree que la fauna de Madagascar ha coevolucionado hasta cierto punto con su flora: el famoso mutualismo planta-polinizador predicho por Charles Darwin , entre la orquídea Angraecum sesquipedale y la polilla Xanthopan morganii , se encuentra en la isla. [31] Se sugirió que las precipitaciones altamente inestables en Madagascar crearon patrones impredecibles de floración y fructificación en las plantas; esto a su vez habría reducido las oportunidades para los animales que se alimentan de flores y frutas y podría explicar sus números relativamente bajos en Madagascar. [32] Entre estos, los lémures son los más importantes, pero las extinciones históricas de lémures gigantes probablemente privaron a algunas plantas de semillas grandes de sus dispersores de semillas. [33] La megafauna malgache extinta también incluía herbívoros como dos tortugas gigantes ( Aldabrachelys ) y los hipopótamos malgaches , pero no está claro hasta qué punto sus hábitats se parecían a los pastizales extendidos de la actualidad. [34]

Exploración y documentación

Los primeros naturalistas

Portada del libro de Flacourt "Histoire de la grande isle Madagascar"
Histoire de la grande isle Madagascar de Étienne de Flacourt (1658) fue el primer relato escrito detallado sobre Madagascar.

Madagascar y su historia natural permanecieron relativamente desconocidos fuera de la isla antes del siglo XVII. Sus únicos contactos en el extranjero fueron ocasionales marineros árabes, portugueses, holandeses e ingleses, que trajeron a casa anécdotas y cuentos sobre la fabulosa naturaleza de Madagascar. [35] Con la creciente influencia de los franceses en el océano Índico, fueron principalmente los naturalistas franceses los que documentaron la flora de Madagascar en los siglos siguientes. [2] [36]

Étienne de Flacourt , enviado de Francia al puesto militar de Fort Dauphin ( Tolagnaro ) en el sur de Madagascar desde 1648 hasta 1655, escribió el primer relato detallado de la isla, Histoire de la grande isle Madagascar (1658), con un capítulo dedicado a la flora. Fue el primero en mencionar la planta endémica Nepenthes madagascariensis y la vincapervinca de Madagascar. [37] [38] Aproximadamente un siglo después, en 1770, los naturalistas y viajeros franceses Philibert Commerson y Pierre Sonnerat visitaron la isla desde la Isla de Francia (ahora Mauricio ). [39] Recolectaron y describieron varias especies de plantas, y muchos de los especímenes de Commerson fueron descritos más tarde por Jean-Baptiste de Lamarck y Jean Louis Marie Poiret en Francia. [36] : 93–95  Sonnerat describió, entre otros, el emblemático árbol del viajero. [40] Otro contemporáneo, Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars , también visitó Madagascar desde la Isla de Francia ; Coleccionó en la isla durante seis meses y escribió, entre otros, Histoire des végétaux recueillis dans les îles australes d'Afrique [41] y una obra sobre las orquídeas de Madagascar y las Mascareñas. [36] : 344–345  [42]

Siglo XIX al XX

El naturalista francés Alfred Grandidier fue una autoridad preeminente del siglo XIX sobre la vida salvaje malgache. Su primera visita en 1865 fue seguida por varias otras expediciones. Produjo un atlas de la isla y, en 1885, publicó L'Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar , que comprendería 39 volúmenes. [43] Aunque sus principales contribuciones fueron en zoología, también fue un prolífico coleccionista de plantas; varias plantas recibieron su nombre, incluido el baobab de Grandidier ( Adansonia grandidieri ) y el género suculento endémico Didierea . [36] : 185–187  El misionero y naturalista británico Richard Baron, contemporáneo de Grandidier, vivió en Madagascar desde 1872 hasta 1907, donde también recolectó plantas y descubrió hasta 1000 nuevas especies; [44] muchos de sus especímenes fueron descritos por el botánico de Kew John Gilbert Baker . [14] Baron fue el primero en catalogar la flora vascular de Madagascar en su Compendium des plantes malgaches , incluyendo más de 4.700 especies y variedades conocidas en ese momento. [44]

Sartidia perrieri , una especie de gramínea ahora extinta recolectada solo una vez, por Henri Perrier de la Bâthie en 1914, y descrita por Aimée Camus

Durante el período colonial francés (1897 a 1958), Henri Perrier de la Bâthie fue un botánico importante en Madagascar. Comenzó sus estudios en 1896 y compiló un gran herbario que luego donó al Museo Nacional de Historia Natural de París. Entre sus publicaciones se encuentran la primera clasificación de la vegetación de la isla, La végétation malgache (1921), [45] y Biogéographie des plantes de Madagascar (1936), [46] y dirigió la publicación del Catalogue des plantes de Madagascar en 29 volúmenes. [36] : 338–339  Su contemporáneo y colaborador Henri Humbert, profesor en Argel y más tarde en París, realizó diez expediciones a Madagascar y, en 1936, inició y editó la serie de monografías Flore de Madagascar et des Comores . [36] : 214–215  Varios otros botánicos importantes, que trabajaron en la era colonial hasta la independencia de Madagascar, describieron más de 200 especies cada uno: [2] Aimée Camus vivió en Francia y se especializó en gramíneas; [2] René Capuron fue un importante contribuyente a la flora de plantas leñosas; y Jean Bosser , director del instituto francés ORSTOM en Antananarivo , trabajó con gramíneas, juncos y orquídeas. [36] : 32–33  Roger Heim fue uno de los principales micólogos que trabajaron en Madagascar. [47]

La investigación en el siglo XXI

En la actualidad, las instituciones de investigación nacionales e internacionales están documentando la flora de Madagascar. El Jardín Botánico y Zoológico de Tsimbazaza alberga un jardín botánico y el herbario más grande del país con más de 80.000 especímenes. [48] El herbario FO.FI.FA (Centro de Investigación sobre el Desarrollo Rural) tiene unos 60.000 especímenes de plantas principalmente leñosas; varios de ellos y los del herbario de Tsimbazaza han sido digitalizados y están disponibles en línea a través de JSTOR y Tropicos . [48] [49] La Universidad de Antananarivo tiene un departamento de biología y ecología vegetal. [50]

Fuera del país, el Real Jardín Botánico de Kew es una de las instituciones líderes en la revisión de las familias de plantas de Madagascar; también mantiene el Centro de Conservación de Kew Madagascar y coopera con el Silo National des Graines Forestières para construir un banco de semillas de plantas malgaches en el proyecto Millennium Seed Bank . [51] El Museo Nacional de Historia Natural de París ha sido tradicionalmente uno de los centros de investigación sobre la flora de Madagascar. Posee un herbario con aproximadamente 700.000 especímenes de plantas malgaches y un banco de semillas y una colección viva, y continúa editando la serie Flore de Madagascar et des Comores iniciada por Humbert en 1936. [47] El Jardín Botánico de Missouri mantiene el Catálogo de las plantas de Madagascar , un importante recurso en línea, [2] y también tiene una base permanente en Madagascar. [52]

Impacto humano

Madagascar fue colonizada hace relativamente poco tiempo en comparación con otras masas continentales, y las primeras evidencias de la presencia humana (procedente de África o Asia) datan de hace 2300 [53] o quizás 4000 años antes del presente . [54] Se supone que los humanos primero se quedaron cerca de la costa y penetraron en el interior solo varios siglos después. Los colonos tuvieron un profundo impacto en el ambiente aislado durante mucho tiempo de Madagascar a través de la tala de tierras y el fuego, la introducción del ganado cebú y probablemente la caza hasta la extinción de la megafauna nativa, que incluía, entre otros, pájaros elefantes , lémures gigantes y tortugas gigantes. [53] [55] Los primeros europeos llegaron en el siglo XVI, iniciando una era de intercambio en el extranjero. El crecimiento de la población y la transformación del paisaje fueron particularmente rápidos desde mediados del siglo XX. [53]

Usos de especies nativas

Un anciano sentado con un instrumento valiha sobre sus rodillas frente a una casa.
La cítara valiha malgache está hecha de bambú.

La flora nativa de Madagascar ha sido y sigue siendo utilizada para diversos fines por el pueblo malgache . A finales del siglo XIX, el naturalista inglés Richard Baron describió más de cien plantas utilizadas localmente y con fines comerciales. Entre ellas se encontraban muchos árboles maderables, como las especies nativas de ébano ( Diospyros ) y palo de rosa ( Dalbergia ), la palma de rafia Raphia farinifera, utilizada para la producción de fibras, plantas tintóreas , así como plantas medicinales y comestibles. [56]

El árbol del viajero tiene diversos usos en el este de Madagascar, principalmente como material de construcción. [57] El instrumento nacional de Madagascar, la valiha, está hecho de bambú y prestó su nombre al género endémico Valiha . [58] Los ñames ( Dioscorea ) en Madagascar incluyen especies introducidas y ampliamente cultivadas, así como unas 30 endémicas, todas comestibles. [59] Los hongos comestibles, incluidas las especies endémicas, se recolectan y venden localmente (ver más arriba, Diversidad y endemismo: plantas no vasculares y hongos ). [8]

Muchas especies de plantas nativas se utilizan como remedios herbales para una variedad de afecciones. Un estudio etnobotánico en el bosque litoral del suroeste, por ejemplo, encontró 152 plantas nativas utilizadas localmente como medicina, [60] y en todo el país, más de 230 especies de plantas se han utilizado como tratamientos tradicionales contra la malaria . [61] La variada flora de Madagascar tiene potencial para la investigación de productos naturales y la producción de medicamentos a escala industrial; la vincapervinca de Madagascar ( Cataranthus roseus ), una fuente de alcaloides utilizados en el tratamiento de diferentes tipos de cáncer, es un ejemplo famoso. [62]

Agricultura

Una de las características de la agricultura de Madagascar es el cultivo generalizado del arroz . Este cereal es un alimento básico de la cocina malgache y ha sido un importante cultivo de exportación desde la época precolonial. [63] Probablemente fue introducido por los primeros colonos austronesios , [64] y los restos arqueobotánicos evidencian su presencia en Madagascar al menos en el siglo XI. [65] Tanto la variedad índica como la japonica se introdujeron en las primeras etapas. [65] El arroz se cultivó primero en marismas y pantanos cerca de la costa, y llegó a las tierras altas mucho más tarde. Su cultivo generalizado en campos en terrazas se promovió con la expansión del reino Imerina en el siglo XIX. [63] La conversión de tierras para el cultivo del arroz ha sido una causa importante de pérdida de humedales. [13]

También se cree que otros cultivos importantes, como el ñame mayor , el coco , el taro y la cúrcuma, fueron traídos por los primeros colonos de Asia. [64] Otros cultivos tienen un origen probablemente africano, como el caupí , el maní bambara , la palma aceitera y el tamarindo . [64] [66] Algunos cultivos como el teff , el sorgo , el mijo común y el plátano pueden haber estado presentes antes de la colonización, pero es posible que los humanos trajeran nuevos cultivares . [66] Los comerciantes árabes presumiblemente trajeron frutas como el mango , la granada y las uvas . Más tarde, los comerciantes y colonos europeos introdujeron cultivos como el lichi y el aguacate [66] y promovieron el cultivo de exportaciones como el clavo , el coco, el café y la vainilla en plantaciones . [67] : 107  Hoy Madagascar es el principal país productor de vainilla en todo el mundo. [68]

La silvicultura en Madagascar involucra muchas especies exóticas como eucaliptos, pinos y acacias . [66] La agricultura tradicional de tala y quema ( tavy ), practicada durante siglos, hoy acelera la pérdida de bosques primarios a medida que las poblaciones crecen [69] (ver más abajo, Amenazas y conservación ).

Plantas introducidas

En Madagascar se han registrado más de 1.300 plantas exóticas , siendo las leguminosas (Fabaceae) la familia más frecuente. Esto representa alrededor del 10% en relación con la flora nativa, una proporción menor que en muchas islas y más cercana a lo que se conoce para las floras continentales. Se han introducido muchas especies de plantas exóticas para la agricultura u otros usos. Alrededor de 600 especies se han naturalizado y algunas se consideran invasoras . [66] Un ejemplo notorio es el jacinto de agua sudamericano ( Eichhornia crassipes ), que se extendió ampliamente por las regiones subtropicales y tropicales y se considera una plaga vegetal grave en los humedales. [70] En general, las plantas invasoras se propagan principalmente en la vegetación secundaria ya perturbada, y los bosques primarios restantes del este parecen poco afectados. [71]

El cactus Opuntia monacantha fue introducido en el suroeste de Madagascar a finales del siglo XVIII por los colonialistas franceses, que lo utilizaron como valla natural para proteger los fuertes militares y los jardines. El cactus se extendió rápidamente y los pastores antandroy lo utilizaron como alimento para el ganado . A principios del siglo XX, se introdujeron las cochinillas como control biológico de la planta, que se había convertido en una molestia; erradicaron rápidamente la mayoría de los cactus. Esto probablemente provocó hambruna entre el pueblo antandroy, aunque algunos autores cuestionan el vínculo causal entre la hambruna y la erradicación de los cactus. Hoy en día, varias especies de Opuntia vuelven a estar presentes, principalmente en el sur, y se han extendido a la vegetación nativa en algunas zonas. [72]

La tuna ilustra el dilema de las introducciones de plantas: mientras que muchos autores ven las plantas exóticas como una amenaza para la flora nativa, [13] [71] otros argumentan que aún no se han relacionado directamente con la extinción de una especie nativa, y que algunas pueden en realidad proporcionar beneficios económicos o ecológicos. [66] Varias plantas nativas de Madagascar se han vuelto invasivas en otras regiones, como el árbol del viajero en Reunión y el árbol flamígero ( Delonix regia ) en varios países tropicales. [71]

Amenazas y conservación

Troncos de árboles apilados frente a un fondo de bosque, con trabajadores cortándolos
Tala ilegal de palo de rosa en el norte de Madagascar

Madagascar, junto con sus islas vecinas, se considera un punto crítico de biodiversidad debido a su alta riqueza de especies y endemismo, junto con una disminución drástica de la vegetación primaria. [73] [74] Seis de las siete ecorregiones de WWF en Madagascar (ver Tipos de vegetación ) se consideran "críticas/en peligro". [16] [17] [18 ] [19] [20] [21] [22] Aún faltan datos sobre la distribución y el estado de muchas plantas nativas en Madagascar, pero una Lista Roja de 2011 evaluó 1.676 especies endémicas de plantas vasculares y encontró que más de 1.000 de ellas estaban en peligro o en peligro crítico. [75]

El rápido aumento de la población humana y la actividad económica conllevan pérdida y fragmentación del hábitat , en particular deforestación masiva . La cubierta forestal disminuyó alrededor del 40% entre los años 1950 y 2000, y los bosques restantes están muy fragmentados. [76] El cultivo de tala y quema tiene una larga tradición, pero con una población cada vez más densa, el bosque se corta más rápido de lo que vuelve a crecer, especialmente en el este húmedo. [69] Además, la tala ilegal de especies de madera de lujo como el palo de rosa y el ébano aumentó especialmente con la crisis política malgache de 2009. [ 77] [78] Las plantas raras, como las suculentas endémicas y los baobabs, están amenazadas por la cosecha y el comercio para la horticultura, la alimentación o los cosméticos. [79] Se espera que el calentamiento global reduzca o cambie las áreas climáticamente adecuadas para las especies vegetales y amenace los hábitats costeros, como los bosques litorales, a través del aumento del nivel del mar. [80]

La conservación de los hábitats naturales en Madagascar se concentra en más de seis millones de hectáreas (23.000 millas cuadradas) -alrededor del diez por ciento de la superficie terrestre total- de parques nacionales y otras reservas naturales, un área que se ha triplicado entre 2003 y 2013. [81] Estas áreas protegidas incluyen los sitios de Patrimonio Mundial Tsingy de Bemaraha y las selvas tropicales de Atsinanana . Algunas especies de plantas en peligro crítico se han cultivado ex situ en programas de viveros, [82] y se han recolectado y almacenado semillas en el proyecto del Banco de Semillas del Milenio. [51] Madagascar es el país con la mayor proporción de su flora incluida en la convención CITES , que tiene como objetivo controlar el comercio de especies en peligro de extinción. [79] Para reducir la deforestación insostenible por parte de las comunidades locales, se han propuesto una mejor planificación del uso de la tierra , la intensificación y diversificación de los cultivos , la promoción de productos forestales no madereros , el empoderamiento económico mediante la seguridad de la tenencia de la tierra y el acceso al crédito, y la planificación familiar . [69] Se ha propuesto la restauración de corredores de vida silvestre entre hábitats fragmentados para apoyar la migración de especies como medida de adaptación al cambio climático . [80] Para reducir la pérdida de especies a lo largo de las zonas costeras destinadas a la extracción de titanio , los acuerdos con la empresa minera QMM incluyen la reserva de áreas de conservación y la restauración del hábitat. [79]

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