Fertilización de las orquídeas

Fertilización de las orquídeas

La página de título de la edición de 1877 de Fertilización de orquídeas
Autor	Charles Darwin
Idioma	Inglés
Sujeto	Selección natural Botánica
Publicado	15 de mayo de 1862 ( John Murray )
Lugar de publicación	Reino Unido
Tipo de medio	Impresión (tapa dura)
Páginas	vi + 365
OCLC	1250711

La fertilización de las orquídeas es un libro del naturalista inglés Charles Darwin publicado el 15 de mayo de 1862 bajo el título explicativo completo Sobre las diversas artimañas por las que las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos del cruzamiento . ^[1] El libro anterior de Darwin, El origen de las especies , había mencionado brevemente las interacciones evolutivas entre los insectos y las plantas que fertilizaban, y esta nueva idea fue explorada en detalle. Los estudios de campo y las investigaciones científicas prácticas que inicialmente fueron una recreación para Darwin —un alivio de la monotonía de escribir— se convirtieron en experimentos agradables y desafiantes. Ayudado en su trabajo por su familia, amigos y un amplio círculo de corresponsales en toda Gran Bretaña y en todo el mundo, Darwin aprovechó la moda contemporánea de cultivar orquídeas exóticas.

El libro fue su primera demostración detallada del poder de la selección natural y explicó cómo las relaciones ecológicas complejas dieron como resultado la coevolución de las orquídeas y los insectos. Se ha expresado la opinión de que el libro condujo directa o indirectamente a todo el trabajo moderno sobre la coevolución y la evolución de la especialización extrema. Influyó en los botánicos y reavivó el interés en la idea olvidada de que los insectos desempeñaban un papel en la polinización de las flores. Abrió las nuevas áreas de estudio de la investigación de la polinización y la ecología reproductiva, directamente relacionadas con las ideas de Darwin sobre la evolución, y apoyó su opinión de que la selección natural condujo a una variedad de formas a través de los importantes beneficios logrados por la fertilización cruzada . Aunque el público en general mostró menos interés y las ventas del libro fueron bajas, estableció a Darwin como un botánico líder. Orquídeas fue el primero de una serie de libros sobre sus investigaciones innovadoras sobre las plantas.

El libro describe cómo la relación entre insectos y plantas dio lugar a las formas hermosas y complejas que la teología natural atribuía a un gran diseñador . Al mostrar cómo se desarrollan adaptaciones prácticas a partir de variaciones menores acumulativas de partes de las flores para adaptarse a nuevos propósitos, Darwin contrarrestó la opinión predominante de que los organismos hermosos eran obra de un Creador . Las minuciosas observaciones, experimentos y disecciones detalladas de las flores de Darwin explicaron características previamente desconocidas, como el rompecabezas de Catasetum , que se pensaba que tenía tres especies de flores completamente diferentes en la misma planta. Además, produjeron predicciones comprobables, incluida su propuesta entonces controvertida de que el largo nectario de Angraecum sesquipedale significaba que debía haber una polilla con una probóscide igualmente larga . Esto se confirmó en 1903 cuando se encontró Xanthopan morganii praedicta en Madagascar .

Charles Darwin creció con un interés en la historia natural , y como estudiante en la Universidad de Cambridge se convirtió en alumno y amigo cercano del profesor de botánica John Stevens Henslow . El año en que se graduó, Darwin recibió un puesto supernumerario como naturalista y geólogo en el segundo viaje del HMS Beagle , un viaje que duró cinco años. Cuando regresó en octubre de 1836, tenía dudas sobre la doctrina de que las especies eran fijas e inmutables. En cuestión de meses, los expertos le informaron que los especímenes que había recolectado eran especies separadas, no solo variedades , y los patrones que vio inspiraron el inicio de su teoría de la selección natural en 1838. Darwin comenzó a editar y publicar los informes de los expertos, recopilados en Zoology of the Voyage of HMS Beagle , al mismo tiempo que escribía una serie de libros sobre geología, el primero de los cuales fue The Structure and Distribution of Coral Reefs . Su "trabajo sobre especies" era su "principal afición", motivo de este escrito, pero evolucionó hasta convertirse en un extenso programa de investigación durante los veinte años anteriores a la publicación de su teoría . ^[2]

Las especulaciones de Darwin sobre el origen de las especies lo convencieron de que la fecundación cruzada desempeñaba un papel importante en el mantenimiento de la coherencia de las formas específicas. Rechazó la doctrina de que las características de una especie eran estáticas y, gracias a la cría de animales, sabía que la endogamia podía provocar cambios, a menudo perjudiciales. Pensaba que la exogamia natural mediante la fecundación cruzada mantendría a las especies silvestres homogéneas pero vigorosas. La fecundación cruzada conferiría una ventaja evolutiva al difundir cambios favorables en toda una comunidad reproductiva. Sus ideas eran contrarias a la suposición común de que las plantas se autofecundaban habitualmente, por lo que cada verano Darwin investigaba la contribución de la polinización por insectos a la polinización cruzada de las flores. ^{[3] [4]}

En el verano de 1841, Charles y Emma Darwin se mudaron del tumulto de Londres al campo, a Down House , una antigua y tranquila casa parroquial en el pueblo de Downe . Escribió: "Las flores son aquí muy hermosas". ^[5] Darwin siguió la recomendación de su amigo, el destacado botánico Robert Brown , y leyó Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen ( Descubierto el secreto de la naturaleza en la forma y la fecundación de las flores ^[6] ). ^[3] El libro poco conocido, publicado en 1793 por Christian Konrad Sprengel pero nunca traducido al inglés, introdujo la idea de que las flores fueron creadas por Dios para cumplir un propósito teleológico : los insectos actuarían como "cepillos vivientes" para fertilizar de forma cruzada las plantas en una relación simbiótica . Esta visión funcional fue rechazada y en su mayoría olvidada, ya que contradecía la creencia común de que las flores habían sido creadas para la belleza y generalmente se autofecundaban. Para Darwin, el concepto de evolución dio un nuevo significado a la investigación de Sprengel sobre los mecanismos de la fecundación cruzada. Acogió con agrado el apoyo que brindaba a su suposición de que la fecundación cruzada en las plantas con flores tendía a permitir que sus descendientes evitaran posibles desventajas resultantes de la autofecundación ^[7] , y en 1845 había verificado muchas de las observaciones de Sprengel ^{[8] .}

Un paseo favorito de la familia Darwin llevó a un lugar sobre el tranquilo valle de Cudham , repleto de orquídeas, entre ellas Cephalanthera , Neottia , orquídeas mosca y orquídeas almizcleras . Llamaron a este lugar "Orchis Bank", y toda la familia se involucró en las investigaciones de Darwin. ^[9] Darwin observaba orquídeas todos los veranos, pero en veinte años, solo en dos ocasiones (cuando notó que las mariposas "chupaban O. Pyramidalis y Gymnadenia ") vio insectos visitando flores. ^[10] En 1854, Darwin comenzó a trabajar a tiempo completo en el origen de las especies. ^[11] Examinó orquídeas y contó con qué frecuencia se habían quitado uno o ambos polinios (masas de polen) de sus flores, lo que indicaba que habían sido visitadas por insectos. ^[12] Experimentó con la polinización de insectos para investigar si, mediante la fertilización cruzada de cultivos de campo como Fabaceae , producirían crías más vigorosas, y publicó cartas sobre sus resultados no concluyentes en The Gardeners' Chronicle en 1857 y 1858. A continuación, aplicó los métodos de Sprengel a la investigación empírica sobre orquídeas. ^{[4] [13]} A pesar de los retrasos causados ​​por enfermedades recurrentes , avanzó en la escritura de su planeado "Gran Libro" sobre la evolución, pero cuando la carta de Alfred Russel Wallace impulsó la publicación conjunta de ambas teorías de la selección natural en 1858, Darwin rápidamente escribió El origen de las especies como un resumen de su teoría, publicado el 22 de noviembre de 1859. ^[11] En este libro, dio crédito a las ideas de Sprengel sobre las ventajas del "entrecruzamiento", ^[14] y señaló: "Muchas de nuestras plantas orquidáceas requieren absolutamente las visitas de polillas para eliminar sus masas de polen y así fertilizarlas". ^[15] Introdujo su nuevo concepto, el proceso de coevolución , describiendo la coadaptación de los abejorros y el trébol rojo , y especulando sobre "cómo una flor y una abeja podrían lentamente, ya sea simultáneamente o una después de la otra, modificarse y adaptarse de la manera más perfecta entre sí, mediante la preservación continua de individuos que presentan desviaciones de estructura mutuas y ligeramente favorables". Este fue un tema que desarrolló en su libro sobre orquídeas. ^{[16] [17]}

Después de que se publicara El origen de las especies , Darwin se involucró en la producción de ediciones revisadas, así como en el trabajo sobre la variación de animales y plantas bajo domesticación como la primera parte de su planeado "Gran Libro". ^{[18] [19]} En la primavera de 1860 se había cansado de la rutina de escribir y necesitaba algo fresco e interesante para estudiar. Durante una visita familiar a unos parientes en Hartfield , estaba buscando orquídeas cuando notó una drosera . La recogió y trató de alimentarla con insectos, comenzando así un estudio a largo plazo de las plantas insectívoras . Investigó otras cuestiones botánicas planteadas por sus ideas de selección natural , incluidas las ventajas del dimorfismo sexual en las prímulas y los mecanismos adaptativos que aseguran la polinización cruzada en las orquídeas. ^{[20] [21]} Como científico práctico entusiasta, tales investigaciones le dieron un fuerte sentido de disfrute personal. Disfrutaba poniendo a prueba su ingenio contra la naturaleza y siguiendo corazonadas afortunadas . Su teoría era una forma de ver el mundo que le permitía encontrar soluciones creativas a problemas que los enfoques tradicionales no podían resolver. Más tarde escribió: "Soy como un jugador y me encantan los experimentos alocados". ^{[22] [23]}

A finales de abril de 1860, Darwin discutió la polinización por insectos con su amigo Joseph Dalton Hooker , ^[24] y mencionó la orquídea abeja . ^[25] Darwin se comunicó con el asistente de Hooker , Daniel Oliver , el curador principal de Kew Gardens , quien se convirtió en un seguidor de las ideas de Darwin. ^[22] A principios de junio, Darwin escribió a The Gardeners' Chronicle pidiendo las observaciones de los lectores sobre cómo se fertilizaban las orquídeas abeja o mosca . Su carta describía los mecanismos de fertilización por insectos que había descubierto en las orquídeas británicas comunes, e informaba de sus observaciones experimentales de que se extraían masas de polen de las plantas Orchis morio y Orchis mascula al aire libre, pero se dejaban en sus bolsas en plantas adyacentes debajo de una campana de vidrio . ^[26] Escribió al botánico estadounidense Asa Gray que había quedado "tan impresionado por los inventos, que he enviado un aviso a Gardeners Chronicle", ^[27] e hizo consultas similares a otros expertos. ^[28]

Darwin se dedicó a realizar un minucioso examen microscópico, rastreando los complicados mecanismos de las flores que atraían a los insectos con su néctar, de modo que los insectos transportaran polen para polinizar de forma cruzada otras plantas, y el 19 de julio le dijo a Hooker: "Estoy intensamente interesado en el tema, como en una partida de ajedrez". ^{[21] [29]} En septiembre, "lo diseccionó con el mayor interés" y escribió: "Los mecanismos para la fertilización por insectos en las orquídeas son multiformes y verdaderamente maravillosos y hermosos". ^[30] En octubre, tenía "una gran cantidad de notas con muchos hechos nuevos", pero las dejó de lado "convencido de que debía trabajar en la variación y no entretenerme con interludios". ^[31]

Durante 1861, la botánica se convirtió en una preocupación para Darwin, y sus proyectos se convirtieron en actividades científicas serias. Continuó su estudio de las orquídeas durante todo el verano, escribiendo a cualquiera que pudiera proporcionarle especímenes que aún no hubiera examinado. ^{[32] Naturalistas de campo, botánicos y} aristócratas rurales enviaron especímenes de todas partes de las Islas Británicas. Darwin también recorrió el campo con latas y cajas de galletas, recolectando especímenes que sus jardineros colocaron en macetas para él. Su familia se unió y los vecinos contribuyeron a la investigación. Como solo tenía un invernadero frío , un amigo del otro lado del pueblo que tenía un invernadero le permitió usarlo y le ofreció los servicios de su jardinero para cuidar los delicados especímenes. El objetivo de Darwin era mostrar cómo las complejas estructuras y ciclos de vida de las plantas podían explicarse por la selección natural en lugar de por la obra de Dios; veía la enorme variedad de flores como una colección de adaptaciones evolutivas ad hoc . ^[33] En junio describió su estudio de las orquídeas de abeja como una pasión, ^[34] y sus hallazgos sobre la fertilización de las orquídeas por insectos como "hechos hermosos". ^[35]

En The Gardeners' Chronicle se encontraron varias respuestas a la pregunta de Darwin en las que se buscaban pruebas que apoyaran su idea de que las masas de polen se adherían a un lugar conveniente en la espalda o la cabeza de un insecto, normalmente su probóscide , para transportar el polen a otra flor. Un sobre parecía estar vacío cuando llegó a Down House, pero cuando lo miró más de cerca antes de descartarlo, encontró varias piezas bucales de insectos con masas de polen adheridas. ^[36] Para ayudar a su hija Henrietta a convalecer de su enfermedad, los Darwin se organizaron para pasar dos meses en Torquay . Darwin escribió:

Debido a muchas interrupciones, no he podido continuar con mi trabajo habitual (aunque he realizado los trabajos muy pesados ​​de variación de palomas, aves, patos, conejos, perros, etc.), pero me he estado entreteniendo con trabajos diversos. He tenido mucha suerte y ahora he examinado casi todas las orquídeas británicas frescas, y cuando esté en la playa redactaré un artículo bastante largo sobre los medios de fertilización para Linn. Socy y no puedo imaginar nada más perfecto que los muchos y curiosos inventos. ^[37]

Pidió consejo sobre cómo obtener el exótico Catasetum sudamericano , para ver cómo expulsaba masas de polen, ya que "estoy muy interesado en el tema y creo que entiendo bastante bien todas las especies británicas". ^[37] Fueron a Torquay el 1 de julio, ^[38] y Darwin comenzó a escribir su artículo sobre orquídeas. ^[39] Para el 10 de agosto, temía que su artículo llegara a ocupar "100 páginas de manuscrito en folio!!! La belleza de las adaptaciones de las partes me parece incomparable... A menudo me maravillo cuando pienso en la diversidad y perfección de los inventos". ^[40]

La familia regresó a Downe el 27 de agosto ^[38] y Darwin volvió a escribir al Gardeners' Chronicle pidiendo ayuda, ya que estaba "muy ansioso por examinar algunas formas exóticas". ^[41] Sus peticiones a los entusiastas adinerados que habían adoptado la actividad de moda de cultivar orquídeas raras le trajeron grandes cantidades de ejemplares. Estos serían una prueba de su teoría: anteriormente, aspectos como la coloración de plantas y animales a menudo se habían considerado como carentes de función adaptativa. Por ejemplo, Thomas Henry Huxley estaba fuertemente influenciado por el idealismo alemán y en 1856 había preguntado si "se podía suponer por un momento que la belleza del color y el contorno... son de algún beneficio para los animales?... ¿Quién ha soñado alguna vez con encontrar un propósito utilitario en las formas y colores de las flores...?" Darwin lo había hecho, y en las orquídeas abordó el caso más difícil. Sus ideas transformarían la forma en que los naturalistas pensaban sobre la coloración. ^{[42] [43]}

El artículo completo sobre Orchis llegó a tener 140 páginas en folio, y Darwin decidió no presentarlo en la Sociedad Linneana de Londres , pensando en publicar un panfleto en su lugar. Ofreció el borrador a John Murray , quien aceptó publicarlo como libro. ^[44] Aunque Darwin temía una falta de interés público, esperaba que sirviera para "ilustrar cómo se puede trabajar la Historia Natural bajo la creencia de la modificación de las Especies". ^[45] En discusiones con Asa Gray sobre teología natural , escribió que "realmente me parece increíblemente monstruoso mirar una orquídea tal como la vemos ahora. Cada parte revela modificación sobre modificación". ^[46]

Como actividad popular y aceptable, muchas damas de clase media habían adoptado la botánica, y Darwin incluyó a estas entusiastas de la botánica en su correspondencia. Por recomendación de John Lindley , Darwin escribió a Lady Dorothy Nevill , quien respondió generosamente enviándole numerosas orquídeas exóticas y le pidió una fotografía firmada de él para colgarla en su sala de estar junto a los retratos de sus otros amigos notables, entre ellos Hooker. ^{[33] [47]}

El libro sobre orquídeas se retrasó debido a una enfermedad, pero Darwin continuó "mirándolo como un caballito de madera, que me ha dado un gran placer montar". ^[48] Estaba particularmente asombrado por el largo espolón de las flores de Angraecum sesquipedale , una de las orquídeas enviadas por el distinguido horticultor James Bateman , ^[49] y escribió a Hooker: "Dios mío, ¿qué insecto puede chuparla[?]" ^[50]

En noviembre, un ejemplar de la exótica orquídea sudamericana Catasetum que Hooker le había regalado a Darwin había mostrado su mecanismo "verdaderamente maravilloso", por el cual disparaba un polinio a cualquier insecto que tocara una parte de la flor "con la glándula pegajosa siempre en primer plano". ^[51] Esta planta había asombrado a los botánicos en 1836 cuando Robert Hermann Schomburgk declaró que había visto una planta que producía tres flores distintas que normalmente crecían por separado y que habían sido categorizadas erróneamente como tres géneros distintos , a saber , Catasetum tridentatum , Monachanthus viridis y Myanthus barbatus . John Lindley había señalado que "tales casos sacuden hasta los cimientos todas nuestras ideas sobre la estabilidad de los géneros y las especies". Uno de los corresponsales de Darwin contó su alegría al cultivar un hermoso ejemplar de Myanthus barbatus importado de Demerara , y su consternación cuando la planta floreció al año siguiente como un simple Catasetum . ^{[52] [53]}

En vista de este interés, Darwin preparó un artículo sobre Catasetum como extracto de su próximo libro, que fue leído en la Sociedad Linneana de Londres el 3 de abril de 1862. ^[54] Darwin resolvió el rompecabezas mostrando que las tres flores eran las formas masculina, femenina y hermafrodita de una sola especie, pero como diferían tanto entre sí, habían sido clasificadas como géneros diferentes. ^[55]

Darwin envió el manuscrito incompleto a su editor John Murray el 9 de febrero de 1862, mientras aún estaba trabajando en el último capítulo. Aunque temía que el libro no se vendiera, podía "afirmar con confianza que el manuscrito contiene muchos hechos y conclusiones nuevos y muy curiosos". ^[56] Cuando el libro estuvo impreso, envió copias de presentación a todos los individuos y sociedades que lo habían ayudado con sus investigaciones, y a eminentes botánicos en Gran Bretaña y en el extranjero para que las revisaran. ^[55]

El 15 de mayo de 1862 se publicó el libro bajo el título completo de On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, and On the Good Effects of Intercrossing . ^[1] En agosto, Darwin estaba "muy satisfecho con la venta de 768 copias; espero y confío en que el resto se venda finalmente", ^[57] pero el libro se vendió lentamente y se imprimieron menos de 2.000 copias de la primera edición. Una edición ampliada traducida al francés se publicó en París en 1870, y en 1877 Murray publicó una segunda edición revisada y ampliada, con el título abreviado The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects . Esta también fue publicada por D. Appleton & Company de Nueva York en 1877, y se publicó una traducción al alemán el mismo año. A pesar de haber sido muy elogiado por los botánicos, en 1900 solo se habían vendido alrededor de 6.000 copias de las ediciones en inglés. ^[1]

Darwin se propuso un estudio detallado de la descendencia común con modificaciones ampliando el tema de la coevolución entre poblaciones locales de insectos y plantas con flores que había discutido brevemente en El origen de las especies . Examinó numerosas formas en las que varían las orquídeas, mostrando cómo habían divergido y desarrollado mecanismos especializados de dispersión de polen. Se describió cuidadosamente la intrincada morfología y anatomía de cada flor. Se examinaron detalles aparentemente triviales en relación con la selección natural para demostrar cómo ligeras variaciones en estructuras similares de flores estrechamente relacionadas llevaron a modificaciones especializadas que proporcionaron a varios polinizadores (insectos) diferentes formas de fertilización cruzada. La gran cantidad de detalles descriptivos fue un gran logro, pero el resultado es exigente de leer. ^[16]

En la introducción, Darwin explicó su objetivo de responder a las quejas de que faltaba un respaldo detallado a su teoría en El origen de las especies . Eligió las orquídeas como tema de su estudio por ser «una de las formas más singulares y modificadas del reino vegetal» con la esperanza de inspirar trabajos sobre otras especies, y consideró que «el estudio de los seres orgánicos puede ser tan interesante para un observador que esté plenamente convencido de que la estructura de cada uno se debe a leyes secundarias, como para uno que vea cada detalle insignificante de la estructura como resultado de la interposición directa del Creador». Concedió el debido crédito a los autores anteriores que habían descrito la acción de los insectos en la fertilización de las orquídeas, y a todos los que le habían ayudado. ^[58]

En el primer capítulo, Darwin describió las orquídeas británicas que había estudiado, dando explicaciones detalladas de sus diversos mecanismos para transferir polen a los insectos. ^[59] El primer mecanismo descrito es el de Orchis mascula , que sirve como introducción a la explicación de otras Orchidaceae . En la parte superior de la flor, un pétalo protege el órgano masculino que tiene dos paquetes de granos de polen, unidos por finos hilos elásticos. Estas masas de polen están una al lado de la otra y tienen tallos que se convierten en bolas adhesivas en una copa que las mantiene húmedas y pegajosas. Cuando un insecto aterriza en el gran pétalo inferior que sobresale, el labelo , y empuja su cabeza y probóscide hacia el centro de la flor y hacia abajo hasta el nectario , rompe la copa y las bolas adhesivas adhieren las masas de polen al frente del insecto. A medida que el insecto vuela, cada tallo gira la masa de polen hacia abajo y hacia adelante de modo que cuando el insecto aterriza en otra flor, las masas de polen adheridas al insecto pasan por debajo del órgano masculino y dejan polen en el órgano femenino , logrando la fertilización cruzada. ^[59] Darwin previó:

Un poeta podría imaginar que, mientras las polinias viajan de flor en flor por el aire, adheridas al cuerpo de una polilla, se colocan voluntaria y ansiosamente, en cada caso, en aquella posición exacta en la que solo pueden esperar lograr su deseo y perpetuar su raza. ^[60]

A continuación se describen las diferencias en los mecanismos de varias otras orquídeas. En Orchis Pyramidalis , las bolas adhesivas se combinan en una forma de correa o silla de montar, que se enrosca alrededor de la probóscide delgada de una polilla o mariposa para unirla al par de masas de polen, ilustrado en el libro por la figura 4 que muestra la cabeza de una polilla con siete pares de masas de polen unidas a su probóscide. ^[61]

Aunque la orquídea abeja mostró adaptación para la autofecundación, su mecanismo también permitió la fecundación cruzada ocasional, creando la diversidad biológica que Darwin sintió que era necesaria para una supervivencia vigorosa, que no podía ser proporcionada por la autofecundación. ^[62] Como un ejemplo de "cuán hermosamente está todo planeado", Darwin describió cómo había descubierto que en las flores de Spiranthes el polen está listo para ser recolectado antes de que se abra el acceso para que el órgano femenino reciba polen. En Torquay había visto a las abejas visitar las espigas de estas flores, comenzando en la parte inferior de la espiga y avanzando hacia las flores más altas. Especuló que si las abejas se movían de la parte superior de las espigas, los racimos de polen que recolectaban de las flores abiertas más recientemente se desperdiciarían ya que las flores más altas en la siguiente espiga no estarían listas para recibir polen. Una abeja que comenzara en las flores más bajas de la primera espiga que visitara, continuaría subiendo hasta llegar a las flores que aún tenían sus masas de polen para adherirse a la abeja, luego volaría a las flores maduras inferiores de otra planta y las fecundaría. Mediante este proceso coordinado, la abeja agregaría "a su reserva de miel" mientras perpetuaría las flores "que producirán miel para futuras generaciones de abejas". ^[63]

El libro continúa con las diversas orquídeas extranjeras que Darwin había recibido de otros. Sus experimentos demostraron que la "asombrosa longitud" del nectario de 11 1 ⁄ 2  pulgadas (290 mm) de largo que cuelga de las flores de Angraecum sesquipedale implicaba la necesidad de una polilla aún desconocida con una probóscide de 10-11 pulgadas (250-275 mm) de largo para polinizar estas flores en Madagascar . Él vio esto como el resultado de una carrera coevolutiva, escribiendo que "ha habido una carrera para ganar longitud entre el nectario del Angræcum y la probóscide de ciertas polillas". ^{[64] [65]} Este despilfarro es familiar en términos modernos como la idea de una carrera armamentista evolutiva , pero era inquietante para los biólogos de la época que creían que las adaptaciones eran el resultado de un propósito divino benévolo . ^[66]

Darwin describió "la más notable de todas las orquídeas", Catasetum , y mostró cómo en estas flores, "como en toda la naturaleza, las estructuras y capacidades preexistentes [se habían] utilizado para nuevos propósitos". Explicó el mecanismo en el que las masas de polen del polinio estaban conectadas por un tallo o pedicelo doblado a un disco pegajoso que se mantenía húmedo en la parte posterior de la flor. Cuando un insecto tocaba una "antena" que sobresalía de la parte posterior de la flor, esta liberaba el pedicelo doblado que saltaba derecho y disparaba el polinio, con el disco pegajoso primero, hacia el insecto. En experimentos, Darwin había imitado esta acción utilizando un resorte de ballena. Ilustró vívidamente cómo la flor expulsaba el polinio con una fuerza considerable: "Toqué las antenas de C. callosum mientras sostenía la flor a una distancia de aproximadamente un metro de la ventana, y el polinio golpeó el panel de vidrio y se adhirió a la superficie vertical lisa por su disco adhesivo". ^[67]

Darwin observó que el néctar esencial, secretado para atraer a los insectos, parecía también, en algunos casos, actuar como excreción : "Está en perfecta concordancia con el esquema de la naturaleza, tal como lo ha elaborado la selección natural, que la materia secretada para liberar al sistema de sustancias superfluas o perjudiciales se utilice para fines de la mayor importancia". ^[68] Las homologías de las flores de las orquídeas demostraron que todas ellas se basaban en "quince grupos de vasos, dispuestos de tres en tres, en orden alternado". Despreció la idea de que se tratara de un "tipo ideal" fijado por el Creador Omnipotente, pero lo atribuyó en cambio a su "descendencia de alguna planta monocotiledónea que, como tantas otras plantas de la misma división, poseía quince órganos, dispuestos de forma alternada de tres en tres en cinco verticilos; y que la estructura ahora maravillosamente cambiada de la flor se debe a un largo proceso de modificación lenta, habiéndose conservado cada modificación que era útil para cada planta, durante los cambios incesantes a los que se ha visto expuesto el mundo orgánico e inorgánico". ^{[69] [70]}

Al describir el estado final de todo el ciclo de la flor como la producción de semillas, propuso un experimento simple en el que tomó una cápsula de semillas maduras y dispuso las semillas en una fila, luego contó las semillas en una décima de pulgada (2,5 mm). Mediante la multiplicación, descubrió que cada planta producía suficientes semillas para plantar un acre (4000 m2 ⁾ de tierra, y los bisnietos de una sola planta podrían "cubrir toda la superficie de la tierra en todo el mundo" si no se controlaba. ^[71]

En conclusión, pensaba que el libro había "mostrado que las orquídeas exhiben una diversidad casi infinita de hermosas adaptaciones. Cuando se ha dicho que esta o aquella parte fue ideada para algún propósito especial, no debe suponerse que originalmente siempre fue formada para ese único propósito. El curso regular de los acontecimientos parece ser que una parte que originalmente sirvió para un propósito, por cambios lentos se adapta para propósitos muy diferentes". ^[72] Estaba casi exasperado por la inventiva de las formas en la naturaleza: "En mi examen de las orquídeas, casi ningún hecho me ha impresionado tanto como la infinita diversidad de estructura, la prodigalidad de recursos, para lograr el mismo fin, es decir, la fertilización de una flor por el polen de otra". ^[73] Su enfoque en los detalles estaba justificado, ya que "el uso de cada detalle insignificante de la estructura está lejos de ser una búsqueda estéril para aquellos que creen en la selección natural". ^[69] Las "invenciones y hermosas adaptaciones" adquiridas lentamente mediante ligeras variaciones, sujetas a la selección natural "en las complejas y siempre cambiantes condiciones de la vida", trascendieron con creces la imaginación más fértil. Los mecanismos para transportar el polen de una flor o de una planta a otra flor o planta subrayaron la importancia de la fecundación cruzada: "Pues ¿no podemos inferir además como probable, de acuerdo con la creencia de la gran mayoría de los criadores de nuestras producciones domésticas, que el matrimonio entre parientes cercanos es igualmente de alguna manera perjudicial, que algún gran bien desconocido se deriva de la unión de individuos que se han mantenido distintos durante muchas generaciones?" ^[74]

Los botánicos reaccionaron favorablemente al libro inmediatamente después de su publicación. Hooker le dijo a Darwin que el libro demostraba que él era "fuera de toda duda el mejor observador y experimentador fisiológico que la botánica haya visto jamás", ^[75] y se alegró de observar que dos destacados botánicos tradicionales habían aceptado el concepto de evolución; "Bentham y Oliver están completamente entusiasmados con su libro y encantados más allá de toda expresión". ^{[76] [77]} Daniel Oliver lo consideró "muy extraordinario", e incluso el antiguo rival de Darwin en la caza de escarabajos, Charles Babington , por entonces profesor de botánica en la Universidad de Cambridge e inclinado a oponerse a la selección natural, lo calificó de "sumamente interesante y valioso... altamente satisfactorio en todos los aspectos. Los resultados son muy curiosos y la habilidad demostrada para descubrirlos también lo es". ^{[78] [79]} George Bentham elogió su valor al abrir "un nuevo campo para observar las maravillosas disposiciones de la Naturaleza... una nueva e inesperada pista para guiarnos en la explicación de fenómenos que antes de eso habían parecido tan irreconciliables con la previsión y el método ordinarios mostrados en el mundo organizado". ^{[76] [80]}

El éxito del libro en los círculos botánicos aumentó tras el apoyo público de Bentham. En su discurso presidencial a la Sociedad Linneana el 24 de mayo de 1862, Bentham elogió el libro como un ejemplo del método biológico y dijo que casi había superado su oposición a El origen de las plantas . ^[55] En su discurso de 1863, afirmó que "el señor Darwin ha demostrado cómo pueden producirse los cambios" y lo describió como "un ejemplo irreprochable de una hipótesis legítima" en cumplimiento del método científico de John Stuart Mill . Este apoyo influyó favorablemente en Miles Joseph Berkeley , Charles Victor Naudin , Alphonse Pyramus de Candolle , Jean Louis Quatrefages y Charles Daubeny . ^{[76] [81]}

En junio de 1862, Darwin recibió críticas favorables en la prensa y le escribió a Hooker: "Bueno, mi libro sobre orquídeas es un éxito (pero no sé si se vende) después de maldecir mi locura al escribirlo". ^[82] Le dijo a su editor: "Los botánicos alaban mi libro sobre orquídeas hasta el cielo", y a Asa Gray le dijo: "Estoy bastante sorprendido por el éxito de mi libro entre los botánicos". El amigo geólogo de Darwin, Charles Lyell, lo elogió con entusiasmo: "junto con El origen de las plantas , como el más valioso de todos los trabajos de Darwin". Sin embargo, el libro atrajo poca atención del público en general, y en septiembre Darwin le dijo a su primo Fox : "Casi nadie que no sea botánico, excepto usted, hasta donde yo sé, se ha preocupado por él". ^[83] El libro desconcertó a un público en general más interesado en la controversia sobre los gorilas y los hombres de las cavernas. Hubo algunas reseñas en revistas de jardinería, pero pocos filósofos naturales o zoólogos notaron el libro y casi no aparecieron valoraciones eruditas. ^[78]

Aunque el libro contradecía la teología natural predominante y su enfoque teleológico del diseño en la naturaleza, la Saturday Review pensó que evitaría las polémicas furiosas que suscitó El origen de las especies . El Literary Churchman acogió con agrado "la expresión de admiración del señor Darwin por las invenciones de las orquídeas", y se quejó únicamente de que era una forma demasiado indirecta de decir "¡Oh Señor, cuán múltiples son tus obras!" ( Salmo 104:24 ) ^[83] Darwin consideraba estas opiniones teológicas como malentendidos irritantes, pero escribió a Asa Gray describiendo su enfoque como un "movimiento de flanqueo contra el enemigo". Al demostrar que las "invenciones maravillosas" de la orquídea tienen historias evolutivas que se pueden descubrir, Darwin estaba refutando las afirmaciones de los teólogos naturales de que los organismos eran ejemplos de la obra perfecta del Creador. ^{[78] [85]}

Hubo una considerable controversia en torno a la predicción de Darwin de que se encontraría una polilla en Madagascar con una probóscide larga que coincidía con el nectario del Angraecum sesquipedale . Un artículo anónimo en la Edinburgh Review de octubre de 1862 escrito por George Campbell, octavo duque de Argyll , argumentó que la redacción de Darwin implicaba un propósito, y concluyó que "Sabemos, también, que estos propósitos e ideas no son nuestros, sino las ideas y propósitos de Otro". Consideró las explicaciones de Darwin como las "conjeturas más insatisfactorias", y planteó oscuras objeciones metafísicas al tiempo que apoyaba una especie de evolucionismo creativo. Emma Darwin pensó que aunque Argyll estaba "bastante en contra" de las opiniones de Darwin, "elogia las orquídeas de una manera tan entusiasta que le hará un favor". Darwin estaba encantado de encontrar un artículo bien escrito que "destrozaba" la reseña de Argyll por uno de los propios sobrinos de Darwin. ^[86]

Argyll continuó en su libro de 1867 The Reign of Law ridiculizando inteligentemente las ideas de Darwin, particularmente la predicción de una polilla en Madagascar con una probóscide de 10 a 11 pulgadas (250 a 275 mm) de largo. ^[86] Creía que las adaptaciones mostraban un propósito divino, no una carrera armamentista evolutiva sin sentido . ^[66] En su respuesta Creation by Law más tarde ese año, Alfred Russel Wallace produjo una explicación detallada de cómo el nectario podría haber evolucionado a través de la selección natural, y declaró que había medido cuidadosamente las polillas en el Museo Británico , encontrando que la probóscide de Macrosila cluentius de América del Sur medía 9 1 ⁄ 4  pulgadas (235 mm) de largo, y la probóscide de Macrosila morganii de África tropical (desde entonces rebautizada como Xanthopan morganii ) medía 7 1 ⁄ 2  pulgadas (190 mm) de largo. En 1873, el amigo de Darwin, Hermann Müller , respondió a una pregunta que afirmó que su hermano Fritz Müller había atrapado una polilla esfinge en Brasil con una probóscide de casi 250 mm de largo. La expectativa de Darwin se cumplió plenamente en 1903, cuando se encontró en Madagascar una subespecie de Xanthopan morganii con una probóscide de unos 300 mm de largo, y se la denominó Xanthopan morganii praedicta para celebrar esta verificación de una predicción comprobable hecha por Darwin sobre la base de su teoría de la selección natural . ^{[84] [87]}

Michael Ghiselin ha expresado la opinión de que todos los estudios sobre la coevolución se derivan directa o indirectamente del libro de Darwin sobre las orquídeas, que también fue el origen de todo el trabajo sobre la evolución de la especialización extrema. Su publicación condujo casi inmediatamente a la investigación de muchos otros naturalistas sobre la especialización y la coevolución, en algunos casos analizando otros taxones . ^[88] En su autobiografía , Darwin recordó modestamente cómo este trabajo había reavivado el interés en las ideas olvidadas de Christian Konrad Sprengel : ^[3]

Durante algunos años antes de 1862 me había dedicado especialmente a la fertilización de nuestras orquídeas británicas, y me pareció que el mejor plan era preparar un tratado lo más completo posible sobre este grupo de plantas, en lugar de utilizar la gran cantidad de material que había ido reuniendo poco a poco sobre otras plantas. Mi decisión resultó acertada, pues desde la aparición de mi libro han aparecido una sorprendente cantidad de artículos y obras independientes sobre la fertilización de todo tipo de flores, y son mucho mejores de lo que yo podría haber hecho. Los méritos del pobre Sprengel, olvidado durante tanto tiempo, son ahora plenamente reconocidos muchos años después de su muerte. ^[3]

Entre los muchos biólogos destacados que comenzaron a investigar la coevolución, Hermann Müller estaba particularmente interesado en la secuencia evolutiva en la que los insectos y las flores se adaptaron entre sí. Al igual que Darwin, comenzó con la premisa de que las flores estaban adaptadas para asegurar la fertilización cruzada, y agregó su propia premisa de que la mayoría de los insectos no estaban "limitados por el instinto hereditario a determinadas flores". Sobre esta base, desarrolló la idea de que la especialización se desarrolla a partir de la necesidad de las flores de atraer a los insectos polinizadores (sin hacer que el acceso sea demasiado fácil para los no polinizadores) y de la evolución de los polinizadores para adaptarse a los cambios en la ubicación de recompensas como el néctar. Descubrió que las flores alpinas tendían a ser visitadas por abejas en altitudes más bajas, y por mariposas en altitudes más altas, lo que inició la investigación sobre la idea de que las plantas a diferentes altitudes estaban especializadas para diferentes polinizadores. Al comparar especies de plantas relacionadas que él creía que habían divergido en forma a partir de un ancestro común, y comprobar si eran visitadas por mariposas o abejas, fue el primero en utilizar una combinación de enfoques morfológicos y ecológicos para comprender los patrones en la evolución de las interacciones y la especialización. Su hermano Fritz Müller utilizó métodos similares cuando estudió el mimetismo en Brasil. ^[88] El desarrollo temprano de las ideas sobre la especialización y la coevolución se centró cada vez más en el problema del mimetismo; Henry Walter Bates había planteado inicialmente esta cuestión en un artículo leído en la Sociedad Linneana de Londres en diciembre de 1861 en presencia de Darwin, y publicado en noviembre de 1862. ^{[89] [90]}

Otros que basaron sus estudios de ecología reproductiva en el enfoque evolutivo de Darwin fueron Friedrich Hildebrand y Severin Axell en Europa, Asa Gray y Charles Robertson en América del Norte. En Italia, Federigo Delpino adoptó la teoría de la descendencia pero, al igual que Sprengel, tenía un enfoque teleológico y explicaba los mecanismos de las flores mediante la intervención de una "inteligencia psicovitalista". Delpino clasificó las flores en función de los polinizadores que atraían y acuñó muchos de los términos que todavía se utilizan, como síndrome de polinización y ornitofilia . Hubo un enorme aumento en el conocimiento durante este período. ^[91] En 1874, Asa Gray rindió homenaje al trabajo de Darwin sobre las orquídeas por explicar "todas estas y otras estructuras extraordinarias, así como la disposición de las flores en general, e incluso el significado y la necesidad de la propagación sexual". Atribuyó a Darwin el mérito de establecer la comprensión de que "la naturaleza aborrece la fertilización cercana". ^{[92] [93]}

A finales del siglo XIX, había tantas especulaciones acríticas y no demostradas sobre los mecanismos florales que la ecología floral quedó desacreditada. En la década de 1920, se revivió con nuevos avances en los análisis detallados de los sentidos de los insectos, dirigidos por los investigadores Frederic Clements , Karl von Frisch y otros. Sus experimentos dieron como resultado nueva información, incluido el descubrimiento de que algunos insectos tienen visión ultravioleta y hallazgos relacionados con el aprendizaje y la comunicación de las abejas . La ecología floral moderna ha cobrado nuevo vigor gracias a su relevancia para los estudios evolutivos. ^[91]

Darwin había "encontrado el estudio de las orquídeas eminentemente útil para mostrarme cómo casi todas las partes de la flor están coadaptadas para la fertilización por insectos y, por lo tanto, el resultado de la selección natural, incluso los detalles más insignificantes de la estructura". ^[95] Su propio interés en las orquídeas y en la fertilización de las plantas por insectos continuó. A Darwin se le había dado el uso de un invernadero en The Rookery, al otro lado del pueblo, ^[33] y a fines de 1862, el servicial jardinero de este vecino lo convenció de que construyera su propio invernadero en Down House como una extensión del invernadero frío adosado existente . El jardinero trazó los planos y Darwin investigó estufas y dispositivos de ventilación. Cuando se completó en febrero de 1863, le pidió a Hooker algunas plantas de Kew Gardens , escribiendo "Anhelo abastecerlo, como un colegial", y envió a su mayordomo con un carro. Cuando le entregaron más de 160 plantas diferentes, Darwin hizo comentarios de disculpa por el agotamiento de la colección nacional. Le dijo a Hooker: "No te puedes imaginar el placer que me dan tus plantas... Henrietta y yo vamos y nos regodeamos con ellas". La vida de Darwin cambió al tener un invernadero cálido para pasar el tiempo antes de su paseo por el Sandwalk, y en la década de 1870 hizo construir varios invernaderos más. ^{[94] [96]} Los niños recordaron más tarde esta rutina y a los jardineros que atendían las plantas experimentales de Darwin, así como la forma en que Darwin usaba equipo simple para sus experimentos, diseccionando y midiendo plantas y semillas. ^[97]

Una observación casual "despertó por completo" la atención de Darwin sobre una sorprendente disminución del vigor de la descendencia de Linaria vulgaris después de un solo caso de autofecundación, y después de once años de trabajo experimental publicó Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal en 1876 como "un complemento a 'La fecundación de las orquídeas', porque muestra cuán importantes son los resultados de la fecundación cruzada que están asegurados por los mecanismos descritos en ese libro". ^[98] Le dijo a un amigo "No puedo soportar no hacer nada", y reanudó su trabajo sobre orquídeas, asistido en su investigación por su hijo Francis Darwin . Mantuvo correspondencia sobre orquídeas con Fritz Müller y reescribió casi por completo el libro con una cantidad considerable de material nuevo, gran parte del cual fue aportado por Müller. La edición revisada se publicó en 1877. ^{[99] [100]}

Francis Darwin describió como característico que su padre se deleitara con las observaciones que precedieron a la publicación de La fecundación de las orquídeas , no con los aplausos que le siguieron. Citó una de las últimas cartas de su padre sobre las orquídeas, escrita en 1880:

Son criaturas maravillosas, estas orquídeas, y a veces pienso con un brillo de placer, cuando recuerdo haber notado algún pequeño detalle en su método de fertilización. ^[98]

El Kent Wildlife Trust administra Downe Bank , que está cerca de Down House y era un lugar favorito de la familia Darwin, que lo llamaba "Orchis Bank" debido a las muchas orquídeas silvestres que crecían allí. ^[101] Ahora es parte del Sitio de Interés Científico Especial "Downe Bank y High Elms " . Las observaciones de Darwin de las orquídeas locales y sus insectos polinizadores le dieron la evidencia de la coevolución que proporcionó la base para la Fertilización de las Orquídeas ". ^[101] Los expertos han identificado "Orchis Bank" como el entorno rico en especies encapsulado en el párrafo final de El origen de las especies , ^[102] en el que Darwin escribió:

Es interesante contemplar una orilla enmarañada, cubierta de muchas plantas de muchas clases, con pájaros cantando en los arbustos, con varios insectos revoloteando y con gusanos arrastrándose por la tierra húmeda, y reflexionar que estas formas elaboradamente construidas, tan diferentes entre sí y dependientes unas de otras de una manera tan compleja, han sido todas producidas por leyes que actúan a nuestro alrededor. ^[103]

La casa de Darwin y sus alrededores, incluyendo específicamente "Orchis Bank", han sido llamados su laboratorio de paisaje, y juntos fueron nominados en enero de 2009 para su designación como Patrimonio de la Humanidad . ^[104] La oferta fue hecha por una asociación liderada por el distrito londinense de Bromley , que ahora incluye a Downe . ^[105] Fue incluido en las 39 propiedades propuestas, pero no estaba en los 21 nuevos sitios seleccionados para la lista. ^[106]

La influencia de la obra de Darwin fue conmemorada en la 15ª Exposición Anual de Orquídeas del Instituto Smithsonian , Orquídeas a través de los ojos de Darwin , del 24 de enero al 26 de abril de 2009. ^[107]

• Polinización de orquídeas

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Fertilización de las orquídeas

• The Complete Works of Charles Darwin Online ofrece acceso en línea a los escritos de Darwin: véase "Darwin Online: Fertilisation of Orchids" (La fertilización de las orquídeas) . Consultado el 31 de julio de 2009 .para enlaces a las ediciones del libro en inglés, francés y alemán.
• El Proyecto de Correspondencia de Darwin es la fuente utilizada para las cartas publicadas en línea después de su publicación impresa, como se explica en Proyecto de Correspondencia de Darwin » La correspondencia de Charles Darwin. Véase también Correspondencia de Charles Darwin .