Lobo terrible

Lobo terrible Rango temporal:Pleistoceno tardío – Holoceno temprano (hace entre 125.000 y 9.500 años) Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Esqueleto montado, Museo de Historia Natural de Sternberg
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Carnívoros
Familia:	Cánidos
Subfamilia:	Caninos
Tribu:	Caninos
Subtribu:	Perro
Género:	† Aenocyon Merriam , 1918 [2]
Especies:	† A. dirus
Nombre binomial
† Aenocyon dirus ( Leidy , 1858) [1]
Subespecie [3]
† Aenocyon dirus dirus ( Leidy , 1858) [1] † Aenocyon dirus guildayi ( Kurtén 1984) [3]
Sinónimos
Canis primaevus Leidy , 1854 [4] Canis dirus Leidy , 1858 [1] Canis indianensis Leidy , 1869 [5] Canis mississippiensis Allen , 1876 [6] Canis nehringi Ameghino , 1902 [7] Canis ayersi Sellards, 1916 [8] Aenocyon dirus nebrascensis Frick, 1930 ( nomen nudum ) [9]

El lobo terrible ( Aenocyon dirus ^[10] / iː ˈ n ɒ s aɪ . ɒ n ˈ d aɪ r ə s / ) es un cánido extinto . El lobo terrible vivió en América (con un posible registro único también conocido en Asia Oriental ) durante las épocas del Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano (hace 125.000–9.500 años). La especie fue nombrada en 1858, cuatro años después de que se hubiera encontrado el primer espécimen. Se reconocen dos subespecies : Aenocyon dirus guildayi y Aenocyon dirus dirus . La colección más grande de sus fósiles se ha obtenido de Rancho La Brea Tar Pits en Los Ángeles .

Se han encontrado restos de lobos terribles en una amplia gama de hábitats, incluidas las llanuras, los pastizales y algunas zonas montañosas boscosas de América del Norte y la sabana árida de América del Sur. Los yacimientos se encuentran a una altitud que va desde el nivel del mar hasta los 2255 metros (7400 pies). Rara vez se han encontrado fósiles de lobos terribles al norte de la latitud 42°N ; solo ha habido cinco informes no confirmados por encima de esta latitud. Se cree que esta restricción de distribución se debe a las limitaciones de temperatura, presas o hábitat impuestas por la proximidad a las capas de hielo Laurentide y Cordilleran que existían en ese momento.

El lobo terrible tenía aproximadamente el mismo tamaño que los lobos grises modernos más grandes ( Canis lupus ): el lobo del Yukón y el lobo del noroeste . A.  d.  guildayi pesaba en promedio 60 kilogramos (132 lb) y A.  d.  dirus pesaba en promedio 68 kg (150 lb). Su cráneo y dentadura coincidían con los de C.  lupus , pero sus dientes eran más grandes con mayor capacidad de corte, y su fuerza de mordida en el diente canino era más fuerte que cualquier especie conocida de Canis . Se cree que estas características son adaptaciones para cazar megaherbívoros del Pleistoceno tardío , y en América del Norte, se sabe que sus presas incluían caballos occidentales , perezosos terrestres , mastodontes , bisontes antiguos y camellos . Su extinción ocurrió durante el evento de extinción cuaternario junto con sus principales especies de presa. Se ha propuesto que su dependencia de los megaherbívoros fue la causa de su extinción, junto con el cambio climático y la competencia con otras especies, o una combinación de esos factores. Los lobos terribles vivieron hace apenas 9.500 años, según restos datados.

A partir de la década de 1850, se fueron encontrando restos fósiles de grandes lobos extintos en Estados Unidos, y no quedó inmediatamente claro que todos ellos pertenecieran a una sola especie. El primer ejemplar de lo que más tarde se asociaría con Aenocyon dirus se encontró a mediados de 1854 en el lecho del río Ohio cerca de Evansville, Indiana . La mandíbula fosilizada con los dientes de las mejillas fue obtenida por el geólogo Joseph Granville Norwood de un coleccionista de Evansville, Francis A. Linck. El paleontólogo Joseph Leidy determinó que el espécimen representaba una especie extinta de lobo y lo reportó bajo el nombre de Canis primaevus . ^[4] Las cartas de Norwood a Leidy se conservan junto con el espécimen tipo (el primero de una especie que tiene una descripción escrita) en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . En 1857, mientras exploraba el valle del río Niobrara en Nebraska, Leidy encontró las vértebras de una especie extinta de Canis que reportó al año siguiente bajo el nombre de C.  dirus . ^[1] El nombre C.  primaevus (Leidy 1854) fue posteriormente renombrado Canis indianensis (Leidy 1869) cuando Leidy descubrió que el nombre C.  primaevus había sido utilizado previamente por el naturalista británico Brian Houghton Hodgson para el dhole . ^[5]

En 1876, el zoólogo Joel Asaph Allen descubrió los restos de Canis mississippiensis (Allen 1876) y los asoció con C.  dirus (Leidy 1858) y Canis indianensis (Leidy 1869). Como se encontraron tan pocos ejemplares de estos tres, Allen pensó que lo mejor sería dejar cada uno de ellos listado con su nombre provisional hasta que se pudiera encontrar más material que revelara su relación. ^[6] En 1908, el paleontólogo John Campbell Merriam comenzó a recuperar numerosos fragmentos de huesos fosilizados de un lobo grande de los  pozos de alquitrán de Rancho La Brea. En 1912, había encontrado un esqueleto lo suficientemente completo como para poder reconocer formalmente estos y los especímenes encontrados anteriormente bajo el nombre de C.  dirus (Leidy 1858). Debido a que las reglas de nomenclatura estipulaban que el nombre de una especie debía ser el nombre más antiguo que se le hubiera aplicado, ^[12] Merriam seleccionó el nombre del espécimen de Leidy de 1858, C.  dirus . ^[13] En 1915, el paleontólogo Edward Troxell indicó su acuerdo con Merriam cuando declaró a C.  indianensis un sinónimo de C.  dirus . ^[14] En 1918, después de estudiar estos fósiles, Merriam propuso consolidar sus nombres bajo el género separado Aenocyon (de ainos , 'terrible' y cyon , 'perro') para convertirse en Aenocyon dirus , ^[2] pero en ese momento no todos estaban de acuerdo con que este lobo extinto fuera colocado en un nuevo género separado del género Canis . ^[15] Canis ayersi (Sellards 1916) y Aenocyon dirus (Merriam 1918) fueron reconocidos como sinónimos de C.  dirus por el paleontólogo Ernest Lundelius en 1972. ^[16] Todos los taxones anteriores fueron declarados sinónimos de C.  dirus en 1979, según el paleontólogo Ronald M. Nowak. ^[17]

En 1984, un estudio de Björn Kurtén reconoció una variación geográfica dentro de las poblaciones de lobos terribles y propuso dos subespecies: Canis dirus guildayi (nombrado por Kurtén en honor al paleontólogo John E. Guilday) para especímenes de California y México que exhibían extremidades más cortas y dientes más largos, y Canis dirus dirus para especímenes al este de la Divisoria Continental de América del Norte que exhibían extremidades más largas y dientes más cortos. ^{[3] [18] [19] [20]} Kurtén designó un maxilar encontrado en la cueva de Hermit, Nuevo México, como representante de la subespecie nominada C. d. dirus . ^[3]

En 2021, un estudio de ADN descubrió que el lobo terrible es un linaje muy divergente en comparación con los caninos similares al lobo existentes , y este hallazgo es consistente con la clasificación taxonómica previamente propuesta del lobo terrible como género Aenocyon (griego antiguo: "lobo terrible") según lo propuesto por Merriam en 1918. ^[21]

En América del Norte, la familia de los cánidos surgió hace 40 millones de años, ^{[22] [23]} y la subfamilia caninae hace unos 32 millones de años. ^{[24] De los Caninae, los ancestros de los} Vulpini, parecidos a los zorros, y los Canini, parecidos a los perros, surgieron hace 9 millones de años. Este grupo estuvo representado por primera vez por Eucyon , y principalmente por Eucyon davisi, parecido a un coyote , que se extendió ampliamente por América del Norte. ^[25] De los Canini, los Cerdocyonina , hoy representados por los cánidos sudamericanos, surgieron hace 6-5 millones de años. ^[26] Su hermana, la Canina, parecida a un lobo , surgió hace 5 millones de años, sin embargo, es probable que se hayan originado hace 9 millones de años. ^[25] Hace unos 7 millones de años, los caninos se expandieron a Eurasia y África, y Eucyon dio lugar al primer género Canis en Europa. ^[27] Hace unos 4-3 millones de años, C. chihliensis , el primer miembro del género Canis del tamaño de un lobo , surgió en China y se expandió para dar lugar a otros miembros similares a los lobos en Eurasia y África. Los miembros del género Canis se expandirían más tarde a América del Norte. ^[26]

El lobo terrible evolucionó en América del Norte. ^{[26] [21]} Sin embargo, su linaje ancestral es objeto de debate, con dos teorías en competencia. La primera teoría se basa en la morfología fósil , que indica que una expansión del género Canis fuera de Eurasia condujo al lobo terrible. ^[26] La segunda teoría se basa en evidencia de ADN, que indica que el lobo terrible surgió de un linaje ancestral que se originó en las Américas y estaba separado del género Canis . ^[21]

La evidencia morfológica basada en restos fósiles indica que una expansión del género Canis desde Eurasia condujo al lobo terrible. ^{[26] [28]}

En 1974, Robert A. Martin propuso que el gran lobo norteamericano C. armbrusteri (lobo de Armbruster) era C. lupus . ^[29] Nowak, Kurtén y Annalisa Berta propusieron que C. dirus no derivaba de C. lupus . ^{[17] [30] [31]} En 1987, una nueva hipótesis propuso que una población de mamíferos podría dar lugar a una forma más grande llamada hipermorfo durante épocas en las que el alimento era abundante, pero cuando el alimento escaseaba más tarde, el hipermorfo se adaptaría a una forma más pequeña o se extinguiría. Esta hipótesis podría explicar los grandes tamaños corporales encontrados en muchos mamíferos del Pleistoceno tardío en comparación con sus contrapartes modernas. Tanto la extinción como la especiación  , un proceso por el cual una nueva especie se separa de una más antigua, podrían ocurrir juntas durante períodos de extremos climáticos. ^{[32] [33]} Gloria D. Goulet estuvo de acuerdo con Martin y propuso además que esta hipótesis podría explicar la aparición repentina de C. dirus en América del Norte y, a juzgar por las similitudes en las formas de sus cráneos, que C. lupus había dado lugar al hipermorfo C. dirus debido a una abundancia de caza, un entorno estable y grandes competidores. ^[34]

Los tres paleontólogos Xiaoming Wang , Richard H. Tedford y Ronald M. Nowak proponen que C. dirus evolucionó de Canis armbrusteri , ^{[26] [28]} y Nowak afirma que ambas especies surgieron en América ^[35] y que los especímenes encontrados en Cumberland Cave, Maryland , parecen ser C. armbrusteri divergiendo en C. dirus . ^{[36] [37]} Nowak creía que Canis edwardii fue la primera aparición del lobo en América del Norte, y parece estar cerca del linaje que produjo C. armbrusteri y C. dirus . ^[38] Tedford cree que el lobo primitivo de China, Canis chihliensis , puede haber sido el ancestro tanto de C. armbrusteri como del lobo gris C. lupus . ^[39] La aparición repentina de C. armbrusteri en latitudes medias de América del Norte durante el Pleistoceno Temprano hace 1,5 millones de años, junto con el mamut, sugiere que era un inmigrante de Asia, ^[28] con el lobo gris C. lupus evolucionando en Beringia más tarde en el Pleistoceno y entrando en latitudes medias de América del Norte durante el Último Período Glacial junto con su presa beringiana. ^{[26] [28] [37]} En 2010 Francisco Prevosti propuso que C. dirus era un taxón hermano de C. lupus . ^[40]

C. dirus vivió desde finales del Pleistoceno hasta principios del Holoceno , hace 125 000–10  000 años antes del presente , en América del Norte y del Sur. ^[3] La mayoría de los fósiles del C. d. dirus oriental han sido datados entre 125 000 y 75 000 años antes del presente, pero los fósiles del C. d. guildayi occidental no solo son más pequeños sino también más recientes; por lo tanto, se ha propuesto que C. d. guildayi deriva de C. d. dirus . ^{[3] [20]} Sin embargo, hay especímenes disputados de C. dirus que datan de hace 250 000 años antes del presente. Los especímenes fósiles de C. dirus descubiertos en cuatro sitios en el área de Hay Springs del condado de Sheridan, Nebraska , fueron nombrados Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, sin describir), pero Frick no publicó una descripción de ellos. Posteriormente, Nowak se refirió a este material como C. armbrusteri ; ^[41] luego, en 2009, Tedford publicó formalmente una descripción de los especímenes y señaló que, aunque exhibían algunas características morfológicas tanto de C. armbrusteri como de C. dirus , se refirió a ellos solo como C. dirus . ^[39]

Un fósil descubierto en la Sala de los Caballos de la Cueva de las Salamandras en las Black Hills de Dakota del Sur posiblemente sea C. dirus ; si es así, este fósil es uno de los primeros especímenes registrados. ^{[19] [42]} Fue catalogado como Canis cf. C. dirus ^[43] (donde cf. en latín significa conferir, incierto). El fósil de un caballo encontrado en la Sala de los Caballos proporcionó una datación de serie de uranio de 252.000  YBP y se asumió que el espécimen de Canis cf. dirus era del mismo período. ^{[19] [43]} C. armbrusteri y C. dirus comparten algunas características ( sinapomorfias ) que implican la descendencia de este último del primero. El registro fósil sugiere que C. dirus se originó alrededor de 250.000 YBP en el terreno abierto del centro del continente antes de expandirse hacia el este y desplazar a su ancestro C. armbrusteri . ^[28] La primera aparición de C. dirus sería por lo tanto hace 250.000 YBP en California y Nebraska, y posteriormente en el resto de Estados Unidos, Canadá, México, Venezuela, Ecuador, Bolivia y Perú, ^[39] pero la identidad de estos primeros fósiles no está confirmada. ^[44]

En América del Sur, se encontraron especímenes de C. dirus que datan del Pleistoceno tardío a lo largo de las costas norte y oeste, pero no se ha encontrado ninguno en Argentina, un área que estaba habitada por Canis gezi y Canis nehringi . ^[39] Dadas sus similitudes y marcos temporales, se propone que C. gezi fue el ancestro de Canis nehringi . Un estudio encontró que C. dirus tenía una mayor derivación evolutiva en comparación con C. nehringi , y era más grande en tamaño y construcción de sus molares inferiores para una depredación más eficiente. ^[45] Por esta razón, algunos investigadores han propuesto que C. dirus puede haberse originado en América del Sur. ^{[46] [19] [31]} Tedford propuso que C. armbrusteri era el ancestro común de los lobos de América del Norte y del Sur. ^[39] Estudios posteriores concluyeron que C. dirus y C. nehringi eran la misma especie, ^{[40] [47]} y que C. dirus había migrado de América del Norte a América del Sur, lo que lo convirtió en un participante en el Gran Intercambio Americano . ^[40] En 2018, un estudio encontró que Canis gezi no pertenecía al género Canis y debería clasificarse en la subtribu Cerdocyonina , sin embargo no se propuso ningún género. ^[47]

El descubrimiento en 2020 de un supuesto fósil de lobo terrible en el noreste de China indica que los lobos terribles podrían haber cruzado Beringia cuando esta existía. ^[48]

La evidencia de ADN indica que el lobo terrible surgió de un linaje ancestral que se originó en las Américas y estaba separado del género Canis . ^[21]

En 1992 se intentó extraer una secuencia de ADN mitocondrial de los restos óseos de A.  d.  guildayi para comparar su relación con otras especies de Canis . El intento no tuvo éxito porque estos restos habían sido extraídos de los  pozos de La Brea y no se pudo eliminar el alquitrán del material óseo. ^[51] En 2014, un intento de extraer ADN de un mamut colombino de los pozos de alquitrán también fracasó, y el estudio concluyó que los compuestos orgánicos del asfalto permean los huesos de todas las muestras antiguas de los pozos de La  Brea, lo que dificulta la extracción de muestras de ADN. ^[52]

En 2021, los investigadores secuenciaron el ADN nuclear (del núcleo celular) tomado de cinco fósiles de lobos terribles que datan de hace entre 13.000 y 50.000 años. Las secuencias indican que el lobo terrible es un linaje muy divergente que compartió por última vez un ancestro común más reciente con los caninos parecidos al lobo hace 5,7 millones de años. El estudio también midió numerosas muestras esqueléticas de lobos terribles y lobos grises que mostraron que sus morfologías eran muy similares, lo que había llevado a la teoría de que el lobo terrible y el lobo gris tenían una estrecha relación evolutiva. Se concluyó que la similitud morfológica entre los lobos terribles y los lobos grises se debía a la evolución convergente . Se sabe que los miembros de los caninos parecidos al lobo se hibridan entre sí, pero el estudio no pudo encontrar indicios de mezcla genética en las cinco muestras de lobos terribles con lobos grises y coyotes norteamericanos existentes ni con su ancestro común. Este hallazgo indica que los linajes del lobo y del coyote evolucionaron de forma aislada del linaje del lobo terrible. ^[21]

El estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en las Américas, y que este aislamiento geográfico les permitió desarrollar un grado de aislamiento reproductivo desde su divergencia hace 5,7 millones de años. Los coyotes, los dholes, los lobos grises y el extinto Xenocyon evolucionaron en Eurasia y se expandieron a América del Norte relativamente recientemente durante el Pleistoceno tardío, por lo tanto, no hubo mezcla con el lobo terrible. El aislamiento a largo plazo del linaje del lobo terrible implica que otros taxones fósiles americanos, incluidos C. armbrusteri y C. edwardii , también pueden pertenecer al linaje del lobo terrible. Los hallazgos del estudio son consistentes con la clasificación taxonómica propuesta previamente del lobo terrible como género Aenocyon . ^[21]

La edad de la mayoría de las localidades de lobos terribles se determina únicamente por bioestratigrafía , pero la bioestratigrafía es un indicador poco confiable dentro de los depósitos de asfalto. ^{[53] [54]} Algunos sitios han sido fechados por radiocarbono , con especímenes de lobos terribles de los  pozos de La Brea fechados en años calendario de la siguiente manera: 82 especímenes fechados entre 13 000 y 14 000 años antes del  presente; 40 especímenes fechados entre 14 000 y 16 000  años antes del presente; 77 especímenes fechados entre 14 000 y 18  000 años antes del presente; 37 especímenes fechados entre 17 000 y 18  000 años antes del presente; 26 especímenes fechados entre 21 000 y 30 000 años antes del  presente; 40 especímenes fechados entre 25 000 y 28 000  años antes del presente; y 6  especímenes fechados entre 32 000 y 37 000  años antes del presente. ^{[44] : T1} Un espécimen de la cueva Powder Mill Creek, Missouri, fue datado en 13.170  años antes del presente. ^[19]

Las proporciones promedio del lobo terrible eran similares a las de dos lobos norteamericanos modernos: el lobo de Yukón ( Canis lupus pambasileus ) ^{[55] [13]} y el lobo del noroeste ( Canis lupus occidentalis ). ^[55] Los lobos del norte más grandes de la actualidad tienen una altura de hombro de hasta 38 pulgadas (97 cm) y una longitud corporal de 69 pulgadas (180 cm). ^{[56] : 1} Algunos especímenes de lobo terrible de Rancho La  Brea son más pequeños que esto, y algunos son más grandes. ^[13]

El lobo terrible tenía patas más pequeñas y una cabeza más grande en comparación con un lobo del norte del mismo tamaño corporal. La longitud del cráneo podía alcanzar hasta 310 mm (12 pulgadas) o más, con un paladar , una región frontal y arcos cigomáticos más amplios en comparación con el lobo de Yukón. Estas dimensiones hacen que el cráneo sea muy masivo. Su cresta sagital era más alta, con el inión mostrando una proyección hacia atrás significativa y con los extremos traseros de los huesos nasales extendiéndose relativamente hacia atrás en el cráneo.  Es difícil encontrar un esqueleto conectado de un lobo terrible de Rancho La Brea porque el alquitrán permite que los huesos se desarmen en muchas direcciones. Se han ensamblado partes de una columna vertebral y se descubrió que era similar a la del lobo moderno, con el mismo número de vértebras. ^[13]

Las diferencias geográficas en los lobos terribles no se detectaron hasta 1984, cuando un estudio de restos esqueléticos mostró diferencias en algunas características cráneo-dentales y proporciones de las extremidades entre los especímenes de California y México ( A.  d.  guildayi ) y los encontrados al este de la Divisoria Continental ( A.  d.  dirus ). Una comparación del tamaño de las extremidades muestra que las extremidades traseras de A.  d.  guildayi eran un 8% más cortas que las del lobo de Yukón debido a una tibia y un metatarso significativamente más cortos , y que las extremidades delanteras también eran más cortas debido a sus huesos inferiores ligeramente más cortos. ^{[57] [58]} Con sus extremidades comparativamente más ligeras y pequeñas y su cabeza masiva, A.  d.  guildayi no estaba tan bien adaptado para correr como los lobos grises y los coyotes. ^{[58] [13]} A.  d.  dirus poseía extremidades significativamente más largas que A.  d.  guildayi . Las extremidades delanteras eran un 14% más largas que A.  d.  guildayi debido a húmeros 10% más largos , radios 15% más largos y metacarpianos 15% más largos . Las extremidades traseras eran 10% más largas que A.  d.  guildayi debido a fémures y tibias 10% más largos, y metatarsianos 15% más largos . A.  d.  dirus es comparable al lobo de Yukon en longitud de extremidades. ^[57] El fémur más grande de A.  d.  dirus fue encontrado en Carroll Cave, Missouri, y medía 278 mm (10,9 pulgadas). ^[20]

Se estima que A.  d.  guildayi pesaba en promedio 60 kg (132 lb), y A.  d.  dirus pesaba en promedio 68 kg (150 lb) con algunos especímenes más grandes, ^[20] pero estos no podrían haber excedido los 110 kg (243 lb) debido a los límites esqueléticos. ^[59] En comparación, el peso promedio del lobo de Yukon es de 43 kg (95 lb) para los machos y 37 kg (82 lb) para las hembras. Los pesos individuales de los lobos de Yukon pueden variar de 21 kg (46 lb) a 55 kg (121 lb), ^[60] con un lobo de Yukon que pesa 79,4 kg (175 lb). ^{[56] : 1} Estas cifras muestran que el lobo terrible promedio es similar en tamaño al lobo gris moderno más grande. ^[20]

Los restos de un macho completo de A. dirus a veces son fáciles de identificar en comparación con otros especímenes de Canis porque el báculo (hueso del pene) del lobo terrible es muy diferente al de todos los demás cánidos vivos . ^{[19] [57]}

Se ha demostrado que los factores ecológicos como el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora influyen en gran medida en la plasticidad craneodental del lobo gris , que es una adaptación del cráneo y los dientes debido a las influencias del medio ambiente. ^{[62] [63] [64]} De manera similar, el lobo terrible era un hipercarnívoro, con un cráneo y una dentadura adaptados para cazar presas grandes y luchadoras; ^{[65] [66] [67]} la forma de su cráneo y hocico cambió con el tiempo, y los cambios en el tamaño de su cuerpo se han correlacionado con las fluctuaciones climáticas. ^[68]

El último período glacial , comúnmente conocido como la "Edad de Hielo", abarcó entre 125.000 ^[69] y 14.500 YBP ^{[70] y fue el} período glacial más reciente dentro de la edad de hielo actual , que ocurrió durante los últimos años de la era del Pleistoceno. ^[69] La Edad de Hielo alcanzó su pico durante el Último Máximo Glacial , cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar desde 33.000 YBP y alcanzaron sus límites máximos 26.500 YBP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente 19.000 YBP y en la Antártida aproximadamente 14.500 YBP, lo que es consistente con la evidencia de que el agua de deshielo glacial fue la fuente principal de un aumento abrupto del nivel del mar 14.500 YBP. ^[70] El acceso al norte de América del Norte fue bloqueado por la glaciación de Wisconsin . La evidencia fósil de las Américas apunta a la extinción principalmente de animales grandes, denominada megafauna del Pleistoceno , cerca del final de la última glaciación. ^[71]      

La costa sur de California desde hace 60.000  años hasta el final del Último Máximo Glacial era más fría y con un suministro de humedad más equilibrado que hoy. Durante el Último Máximo Glacial, la temperatura media anual disminuyó de 11 °C (52 °F) a 5 °C (41 °F) grados, y la precipitación anual había disminuido de 100 cm (39 pulgadas) a 45 cm (18 pulgadas). ^[72] Esta región no se vio afectada por los efectos climáticos de la glaciación de Wisconsin y se cree que ha sido un refugio de la Edad de Hielo para animales y plantas sensibles al frío. ^{[73] [74] [75]} Para hace 24.000  años, la abundancia de robles y chaparrales disminuyó, pero los pinos aumentaron, creando parques abiertos similares a los bosques montañosos /de enebros costeros de la actualidad. Después de 14.000  años antes del presente, la abundancia de coníferas disminuyó y las de las comunidades vegetales costeras modernas, incluidos los bosques de robles, chaparrales y matorrales costeros de salvia , aumentaron. La llanura de Santa Mónica se encuentra al norte de la ciudad de Santa Mónica y se extiende a lo largo de la base sur de las montañas de Santa Mónica , y entre 28.000 y 26.000  años antes del presente estaba dominada por matorrales costeros de salvia, con cipreses y pinos en elevaciones más altas. Las montañas de Santa Mónica sustentaban una comunidad de chaparral en sus laderas y secuoyas costeras aisladas y cornejos en sus cañones protegidos, junto con comunidades fluviales que incluían sauces, cedros rojos y sicomoros. Estas comunidades vegetales sugieren una precipitación invernal similar a la de la actual costa sur de California, pero la presencia de secuoyas costeras que ahora se encuentran a 600 kilómetros (370 millas) al norte indica un clima más frío, húmedo y menos estacional que el actual. Este entorno sustentaba grandes herbívoros que eran presa de los lobos terribles y sus competidores. ^[72]

Se han extraído y estudiado una variedad de especímenes de animales y plantas que quedaron atrapados y luego se conservaron en pozos de alquitrán para que los investigadores puedan aprender sobre el pasado. Los  pozos de alquitrán de Rancho La Brea, ubicados cerca de Los Ángeles en el sur de California, son una colección de pozos de depósitos de asfalto pegajoso que difieren en el tiempo de deposición de 40.000 a 12.000  YBP. A partir de 40.000  YBP, el asfalto atrapado se ha movido a través de fisuras a la superficie por la presión del metano, formando filtraciones que pueden cubrir varios metros cuadrados y tener una profundidad de 9 a 11 m (30 a 36 pies). ^[53] Se ha recuperado una gran cantidad de fósiles de lobo terrible de los pozos de alquitrán de La Brea. ^[26] Se han recuperado más de 200.000 especímenes (en su mayoría fragmentos) de los pozos de alquitrán, ^[20] con restos que van desde Smilodon hasta ardillas, invertebrados y plantas. ^[53] El período de tiempo representado en los pozos incluye el Último Máximo Glacial cuando las temperaturas globales fueron 8 °C (14 °F) más bajas que hoy, la transición Pleistoceno-Holoceno ( intervalo Bølling-Allerød ), el enfriamiento del Dryas más antiguo , el enfriamiento del Dryas más joven de 12.800 a 11.500  YBP, y el evento de extinción de la megafaunal americana 12.700  YBP cuando 90 géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kg (97 lb) se extinguieron. ^{[54] [68]}

El análisis de isótopos se puede utilizar para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de las especies encontradas en los pozos. El análisis de isótopos del colágeno óseo extraído de  los especímenes de La Brea proporciona evidencia de que el lobo terrible, Smilodon , y el león americano ( Panthera atrox ) compitieron por la misma presa. Sus presas incluían al "camello de ayer" ( Camelops hesternus ), el bisonte del Pleistoceno ( Bison antiquus ), el berrendo "enano" ( Capromeryx minor ), el caballo occidental ( Equus occidentalis ) y el perezoso terrestre "de pastoreo" ( Paramylodon harlani ) nativo de los pastizales de América del Norte. El mamut colombino ( Mammuthus columbi ) y el mastodonte americano ( Mammut americanum ) eran raros en La  Brea. Los caballos siguieron teniendo una alimentación mixta y los berrendos una alimentación mixta, pero durante el Último Máximo Glacial y el cambio asociado en la vegetación, los camellos y los bisontes se vieron obligados a depender más de las coníferas. ^[72]

Un estudio de datos isotópicos de fósiles de lobos terribles de La Brea, que datan de hace 10 000  años, proporciona evidencia de que el caballo era una especie de presa importante en esa época, y que el perezoso, el mastodonte, el bisonte y el camello eran menos comunes en la dieta del lobo terrible. ^[65] Esto indica que el lobo terrible no era un especialista en presas, y que al final del Pleistoceno tardío, antes de su extinción, cazaba o carroñaba a los herbívoros más disponibles. ^[73] Un estudio basado en especímenes encontrados en Cedral, San Luis Potosí, encontró que el lobo terrible se alimentaba principalmente de herbívoros que consumían plantas C4 y de herbívoros de dieta mixta. ^[77]

En comparación con la dentición de los miembros del género Canis , el lobo terrible fue considerado la especie similar al lobo más evolucionada (avanzada) en las Américas. El lobo terrible podía identificarse por separado de todas las demás especies de Canis por su posesión de: "P2 con una cúspide posterior; P3 con dos cúspides posteriores; M1 con un mestascílido, entoconúlido y entoconulido, y una cresta transversal que se extiende desde el metacónido hasta la plataforma hiperconular; M2 con entoconúlido y entoconulido". ^[30]

Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los caninos de una gran muestra de mamíferos depredadores vivos y fósiles, cuando se ajustó a la masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en newtons / kilogramo de peso corporal) fue mayor en el lobo terrible (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro de caza africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los carniceros mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. La morfología del lobo terrible era similar a la de sus parientes vivos, y asumiendo que el lobo terrible era un cazador social, entonces su alta fuerza de mordida en relación con los cánidos vivos sugiere que se alimentaba de animales relativamente grandes. La calificación de la fuerza de mordida de la hiena manchada que consume huesos (117) desafió la suposición común de que era necesaria una alta fuerza de mordida en los caninos y los carniceros para consumir huesos. ^[67]

Un estudio de las medidas craneales y los músculos de la mandíbula de los lobos terribles no encontró diferencias significativas con los lobos grises modernos en todas las medidas excepto 4 de 15. La dentición superior era la misma, excepto que el lobo terrible tenía dimensiones más grandes, y el P4 tenía una hoja relativamente más grande y masiva que mejoraba la capacidad de corte en el carnasial. La mandíbula del lobo terrible tenía un músculo temporal relativamente más ancho y masivo , capaz de generar un poco más de fuerza de mordida que el lobo gris. Debido a la disposición de la mandíbula, el lobo terrible tenía menos palanca temporal que el lobo gris en el carnasial inferior (m1) y p4 inferior, pero se desconoce la importancia funcional de esto. Los premolares inferiores eran relativamente un poco más grandes que los del lobo gris, ^[66] y el m1 del lobo terrible era mucho más grande y tenía más capacidad de corte. ^{[13] [31] [66]} Los caninos del lobo terrible tenían una mayor resistencia a la flexión que los de los cánidos actuales de tamaño equivalente y eran similares a los de las hienas y los félidos. ^[79] Todas estas diferencias indican que el lobo terrible era capaz de dar mordeduras más fuertes que el lobo gris, y con sus caninos flexibles y más redondeados estaba mejor adaptado para luchar con su presa. ^{[65] [66]}

En La Brea, las aves y mamíferos depredadores fueron atraídos por herbívoros muertos o moribundos que se habían quedado atrapados, y luego estos depredadores quedaron atrapados ellos mismos. ^{[53] [81]} Se estimó que el atrapamiento de herbívoros ocurrió una vez cada cincuenta años, ^[81] y por cada instancia de restos de herbívoros encontrados en los pozos había un estimado de diez carnívoros. ^[53] A.  d.  guildayi es el carnívoro más común encontrado en La  Brea, seguido de Smilodon . ^{[54] [68]} Los restos de lobos terribles superan en número a los restos de lobos grises en los pozos de alquitrán en una proporción de cinco a uno. ^[44] Durante el Último Máximo Glacial, se cree que la costa de California, con un clima ligeramente más frío y húmedo que hoy, fue un refugio, ^[73] y una comparación de la frecuencia de lobos terribles y otros restos de depredadores en La  Brea con otras partes de California y América del Norte indica abundancias significativamente mayores; Por lo tanto, la mayor cantidad de lobos terribles en la  región de La Brea no reflejaba el área más amplia. ^[82] Suponiendo que solo unos pocos de los carnívoros que se estaban alimentando quedaron atrapados, es probable que grupos bastante grandes de lobos terribles se alimentaran juntos en estas ocasiones. ^[83]

La diferencia entre el macho y la hembra de una especie aparte de sus órganos sexuales se llama dimorfismo sexual , y en este sentido existe poca variación entre los cánidos. Un estudio de restos de lobo terrible fechado entre 15.360 y 14.310  años antes del presente y tomado de un pozo que se centró en la longitud del cráneo, el tamaño de los dientes caninos y la longitud de los molares inferiores mostró poco dimorfismo, similar al del lobo gris, lo que indica que los lobos terribles vivían en parejas monógamas. ^[83] Su gran tamaño y su dentición altamente carnívora respaldan la propuesta de que el lobo terrible era un depredador que se alimentaba de presas grandes. ^{[83] [84] [85]} Para matar ungulados más grandes que ellos, el perro salvaje africano, el dhole y el lobo gris dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden usar sus extremidades anteriores para agarrar presas, y trabajan juntos como una manada que consta de una pareja alfa y su descendencia del año actual y anteriores. Se puede suponer que los lobos terribles vivían en manadas de parientes lideradas por una pareja alfa. ^[83] Los carnívoros grandes y sociales habrían tenido éxito en la defensa de los cadáveres de presas atrapadas en los pozos de alquitrán de los depredadores solitarios más pequeños, y por lo tanto habrían sido los más propensos a quedar atrapados ellos mismos. Los numerosos restos de A.  d.  guildayi y Smilodon encontrados en los pozos de alquitrán sugieren que ambos eran depredadores sociales. ^{[82] [86]}

Todos los depredadores sociales mamíferos terrestres se alimentan principalmente de mamíferos herbívoros terrestres con una masa corporal similar a la masa combinada de los miembros del grupo social que atacan al animal presa. ^{[59] [87]} El gran tamaño del lobo terrible proporciona un tamaño estimado de presa en el rango de 300 a 600 kg (660 a 1,320 lb). ^{[20] [84] [85]} El análisis de isótopos estables de los huesos del lobo terrible proporciona evidencia de que tenían una preferencia por consumir rumiantes como el bisonte en lugar de otros herbívoros, pero se movieron hacia otras presas cuando la comida escaseaba y, ocasionalmente, se alimentaban de ballenas varadas a lo largo de la costa del Pacífico cuando estaban disponibles. ^{[20] [66] [88]} Una manada de lobos grises puede derribar un alce de 500 kg (1100 lb) que es su presa preferida, ^{[20] [56] : 76} y es concebible que una manada de lobos terribles derribe un bisonte. ^[20] Aunque algunos estudios han sugerido que debido a la rotura de dientes, el lobo terrible debe haber roído huesos y puede haber sido un carroñero, su presencia generalizada y las extremidades más gráciles del lobo terrible indican un depredador. Al igual que el lobo gris actual, el lobo terrible probablemente usó sus molares post-carnasiales para obtener acceso a la médula, pero el mayor tamaño del lobo terrible le permitió romper huesos más grandes. ^[66]

La rotura de dientes está relacionada con el comportamiento de un carnívoro. ^[89] Un estudio de nueve carnívoros modernos encontró que uno de cada cuatro adultos había sufrido rotura de dientes y que la mitad de estas roturas fueron de los caninos. La mayor parte de las roturas se produjeron en la hiena manchada que consume todas sus presas, incluido el hueso; la menor rotura se produjo en el perro salvaje africano , y el lobo gris se ubicó entre estos dos. ^{[90] [89]} Comer hueso aumenta el riesgo de fractura accidental debido a las tensiones relativamente altas e impredecibles que crea. Los dientes que se rompen con más frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnívoros y los incisivos. Los caninos son los dientes con más probabilidades de romperse debido a su forma y función, que los somete a tensiones de flexión que son impredecibles tanto en dirección como en magnitud. El riesgo de fractura de dientes también es mayor cuando se matan presas grandes. ^[90]

Un estudio de los restos fósiles de grandes carnívoros de  los pozos de La Brea que datan de 36.000-10.000  YBP muestra tasas de rotura de dientes del 5-17% para el lobo terrible, el coyote, el león americano y el Smilodon , en comparación con el 0,5-2,7% para diez depredadores modernos. Estas tasas de fractura más altas se dieron en todos los dientes, pero las tasas de fractura de los caninos fueron las mismas que en los carnívoros modernos. ^{[ aclaración necesaria ]} El lobo terrible se rompió los incisivos con más frecuencia en comparación con el lobo gris moderno; por lo tanto, se ha propuesto que el lobo terrible usaba sus incisivos más cerca del hueso cuando se alimentaba. Los fósiles de lobo terrible de México y Perú muestran un patrón similar de rotura. Un estudio de 1993 propuso que la mayor frecuencia de rotura de dientes entre los carnívoros del Pleistoceno en comparación con los carnívoros actuales no era el resultado de la caza de animales más grandes, algo que podría suponerse a partir del mayor tamaño de los primeros. Cuando hay poca disponibilidad de presas, la competencia entre carnívoros aumenta, lo que hace que coman más rápido y, por lo tanto, consuman más hueso, lo que lleva a la rotura de dientes. ^{[68] [89] [91]} Como sus presas se extinguieron hace unos 10.000 años, también lo hicieron estos carnívoros del Pleistoceno, a excepción del coyote (que es omnívoro ). ^{[89] [91]}

Un estudio posterior de los fosos de La Brea comparó la rotura de dientes de lobos terribles en dos períodos de tiempo. Un foso contenía lobos terribles fósiles que databan de hace 15.000  años y otro de hace 13.000  años. Los resultados mostraron que los  lobos terribles de hace 15.000 años tenían tres veces más roturas de dientes que los  lobos terribles de hace 13.000 años, cuyas roturas coincidían con las de nueve carnívoros modernos. El estudio concluyó que entre 15.000 y 14.000  años la disponibilidad de presas era menor o la competencia era mayor para los lobos terribles y que para el año 13.000  años, a medida que las especies presa se acercaban a la extinción, la competencia entre depredadores había disminuido y, por lo tanto, la frecuencia de rotura de dientes en los lobos terribles también había disminuido. ^{[91] [92]}

Los carnívoros incluyen tanto a los cazadores en manada como a los cazadores solitarios. El cazador solitario depende de una mordida poderosa en los dientes caninos para someter a su presa, y por lo tanto exhibe una fuerte sínfisis mandibular . En contraste, un cazador en manada, que da muchas mordidas más superficiales, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Por lo tanto, los investigadores pueden usar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes carnívoros fósiles para determinar qué tipo de cazador era - un cazador en manada o un cazador solitario - e incluso cómo consumía a su presa. Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnívoros para permitir que los animales rompan huesos con sus dientes postcarnívoros (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el perfil de contrafuerte de la mandíbula del lobo terrible era más bajo que el del lobo gris y el lobo rojo, pero muy similar al del coyote y el perro de caza africano. La región sinfisaria dorsoventralmente débil (en comparación con los premolares P3 y P4) del lobo terrible indica que daba mordidas superficiales similares a las de sus parientes modernos y, por lo tanto, era un cazador en manada. Esto sugiere que el lobo terrible puede haber procesado el hueso, pero no estaba tan bien adaptado para ello como el lobo gris. ^[93] El hecho de que la incidencia de fracturas en el lobo terrible se redujera en frecuencia en el Pleistoceno tardío al de sus parientes modernos ^{[89] [92]} sugiere que la competencia reducida había permitido al lobo terrible volver a un comportamiento alimentario que implicaba una menor cantidad de consumo de hueso, un comportamiento para el que estaba mejor adaptado. ^{[91] [93]}

Los resultados de un estudio del microdesgaste dental en el esmalte dental de especímenes de especies de carnívoros de los  pozos de La Brea, incluidos los lobos terribles, sugieren que estos carnívoros no sufrían estrés alimentario justo antes de su extinción. La evidencia también indicó que el grado de utilización de los cadáveres (es decir, la cantidad consumida en relación con la cantidad máxima posible de consumir, incluida la rotura y el consumo de huesos) era menor que entre los grandes carnívoros actuales. Estos hallazgos indican que la rotura de dientes estaba relacionada con el comportamiento de caza y el tamaño de las presas. ^[94]

Estudios anteriores propusieron que los cambios en el tamaño corporal del lobo terrible se correlacionaban con las fluctuaciones climáticas. ^{[68] [95]} Un estudio posterior comparó la morfología craneodental del lobo terrible de cuatro  fosas de La Brea, cada una representando cuatro períodos de tiempo diferentes. Los resultados son evidencia de un cambio en el tamaño del lobo terrible, el desgaste y la rotura de los dientes, la forma del cráneo y la forma del hocico a lo largo del tiempo. El tamaño corporal del lobo terrible había disminuido entre el inicio del Último Máximo Glacial y cerca de su final en la cálida oscilación de Allerød . La evidencia del estrés alimentario (la escasez de alimentos que conduce a una menor ingesta de nutrientes) se ve en un tamaño corporal más pequeño, cráneos con una base craneal más grande y un hocico más corto ( neotenia de forma y neotenia de tamaño), y más rotura y desgaste de los dientes. Los lobos terribles que datan de 17.900  YBP mostraron todas estas características, lo que indica estrés alimentario. Los lobos terribles que datan de hace 28.000  años también mostraron en cierta medida muchas de estas características, pero fueron los lobos más grandes estudiados, y se propuso que estos lobos también sufrían estrés alimentario y que los lobos anteriores a esta fecha eran incluso más grandes en tamaño. ^[68] Es probable que el estrés nutricional conduzca a fuerzas de mordida más fuertes para consumir más completamente los cadáveres y romper los huesos, ^{[68] [96]} y con cambios en la forma del cráneo para mejorar la ventaja mecánica. Los registros climáticos de América del Norte revelan fluctuaciones cíclicas durante el período glacial que incluyeron un calentamiento rápido seguido de un enfriamiento gradual, llamados eventos Dansgaard-Oeschger . Estos ciclos habrían causado un aumento de la temperatura y la aridez, y en La  Brea habrían causado estrés ecológico y, por lo tanto, estrés alimentario. ^[68] Se encontró una tendencia similar con el lobo gris, que en la cuenca de Santa Bárbara era originalmente masivo, robusto y posiblemente una evolución convergente con el lobo terrible, pero fue reemplazado por formas más gráciles al comienzo del Holoceno. ^{[35] [34] [68]}

Información sobre el lobo terrible basada en las medidas del cráneo ^[68]

Variable	28.000 YBP	26.100 años de edad	17.900 años de edad	13.800 años de edad
Tamaño del cuerpo	más grande	grande	pequeñísimo	mediano/pequeño
Rotura de dientes	alto	bajo	alto	bajo
Desgaste de los dientes	alto	bajo	alto	bajo
Forma del hocico	acortamiento, base craneal más grande	promedio	base craneal más corta y más grande	promedio
Forma de la fila de dientes	robusto	–	–	grácil
Evento DO	número 3 o 4	ninguno	datos imprecisos	datos imprecisos

Justo antes de la aparición del lobo terrible, América del Norte fue invadida por el subgénero Canis Xenocyon (antepasado del dhole asiático y del perro de caza africano) que era tan grande como el lobo terrible y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros, y se supone que no podían competir con el lobo terrible recién derivado. ^[97] El análisis de isótopos estables proporciona evidencia de que el lobo terrible, Smilodon , y el león americano compitieron por la misma presa. ^{[72] [94]} Otros grandes carnívoros incluyeron al extinto oso gigante norteamericano de cara corta ( Arctodus simus ), el puma moderno ( Puma concolor ), el coyote del Pleistoceno ( Canis latrans ) y el lobo gris del Pleistoceno que era más masivo y robusto que el actual. Estos depredadores pueden haber competido con los humanos que cazaban presas similares. ^[94]

En la cueva Natural Trap, en la base de las montañas Bighorn en Wyoming , en el oeste de los Estados Unidos, se han encontrado ejemplares identificados por su morfología como lobos de Beringia ( C.  lupus ) y datados por radiocarbono hace 25.800–14.300 años antes del presente. La ubicación está directamente al sur de lo que en ese momento habría sido una división entre la capa de hielo Laurentide y la capa de hielo Cordilleran . Es posible que haya existido un canal temporal entre los glaciares que permitió a estos grandes competidores directos de Alaska del lobo terrible, que también estaban adaptados para cazar megafauna, llegar al sur de las capas de hielo. No hay restos de lobos terribles al norte de la latitud 42°N en América del Norte, por lo tanto, esta región habría estado disponible para que los lobos de Beringia se expandieran hacia el sur a lo largo de la línea de los glaciares. No se sabe con qué amplitud se distribuyeron entonces. Estos también se extinguieron a fines del Pleistoceno tardío, al igual que el lobo terrible. ^[44] 

Después de llegar a Eurasia oriental , el lobo terrible probablemente se habría enfrentado a la competencia del depredador más dominante y extendido de la zona, la subespecie oriental de hiena de las cavernas ( Crocuta crocuta ultima ). La competencia con esta especie puede haber mantenido las poblaciones de lobos terribles euroasiáticos muy bajas, lo que llevó a la escasez de restos fósiles de lobos terribles en esta fauna fósil por lo demás bien estudiada. ^[98]

Se han encontrado restos de lobos terribles en una amplia gama de hábitats, incluidas las llanuras, los pastizales y algunas zonas montañosas boscosas de América del Norte, la sabana árida de América del Sur y posiblemente las estepas del este de Asia. Los yacimientos varían en elevación desde el nivel del mar hasta los 2255 m (7400 pies). ^[19] La ubicación de estos restos fósiles sugiere que los lobos terribles vivían predominantemente en las tierras bajas abiertas junto con sus presas, los grandes herbívoros. ^[46] Los restos de lobos terribles no suelen encontrarse en latitudes altas de América del Norte. ^[19] Esta falta de fósiles se utilizó como evidencia de que los lobos terribles no migraron al este a través de Beringia hasta el descubrimiento de restos de lobos terribles asiáticos en 2020. ^[98]

En los Estados Unidos, se han reportado fósiles de lobos terribles en Arizona, California, Florida, Idaho, Indiana, Kansas, Kentucky, Misuri, Nebraska, Nuevo México, Oregón, Pensilvania, Carolina del Sur, Dakota del Sur, Texas, Utah, Virginia, Virginia Occidental, Wyoming, ^[19] y Nevada. ^[99] La identidad de los fósiles reportados más al norte que California no está confirmada. ^[44] Ha habido cinco informes de fósiles de lobos terribles no confirmados al norte de la latitud 42°N  en Fossil Lake, Oregón (125.000–10.000  YBP), American Falls Reservoir, Idaho (125.000–75.000  YBP), Salamander Cave, Dakota del Sur (250.000  YBP), y cuatro sitios agrupados estrechamente en el norte de Nebraska (250.000  YBP). ^[44] Esto sugiere una restricción de distribución en los lobos terribles debido a la temperatura, la presa o el hábitat. ^[44] Los principales sitios productores de fósiles de A.  d.  dirus se encuentran al este de las Montañas Rocosas e incluyen la cueva Friesenhahn, cerca de San Antonio, Texas; la cueva Carroll, cerca de Richland, Missouri; y Reddick, Florida . ^[20]

Las localidades en México donde se han recolectado restos de lobos huargos incluyen El  Cedazo en Aguascalientes , Municipio de Comondú en Baja California Sur , El  Cedral en San Luis Potosí ,  Cantera El Tajo cerca de Tequixquiac , estado de México , Valsequillo en Puebla , Lago de Chapala en Jalisco , Cueva de Loltún en Yucatán , Potrecito en Sinaloa , Cueva de San Josecito cerca de Aramberri en Nuevo León y Térapa en Sonora . Los ejemplares de Térapa fueron confirmados como A.  d.  guildayi . ^[65] Los hallazgos en la Cueva San Josecito y El  Cedazo tienen el mayor número de individuos de una sola localidad.

En América del Sur, los lobos terribles han sido datados con menos de 17.000 años antes del presente y han sido reportados en seis localidades: Muaco en el estado occidental de Falcón en Venezuela , la provincia de Talara en Perú , el estado de Monagas en el este de Venezuela , el departamento de Tarija en Bolivia , el desierto de Atacama en Chile y Ecuador . ^{[100] [101] [19] [102]} Si el lobo terrible se originó en América del Norte, la especie probablemente se dispersó en América del Sur a través del corredor andino, ^{[19] [103]} una ruta propuesta para que los mamíferos templados migren de América Central a América del Sur debido a los hábitats favorables frescos, secos y abiertos que caracterizaron a la región en ocasiones. Esto probablemente sucedió durante un período glacial porque la ruta entonces consistía en regiones abiertas, áridas y sabana, mientras que durante los períodos interglaciares habría consistido en selva tropical. ^{[19] [104]}

En 2020, se encontró una mandíbula fósil que luego se analizó como la de un lobo terrible en las cercanías de Harbin , al noreste de China. El fósil fue descrito taxonómicamente y datado hace 40.000 años. Este descubrimiento desafía las teorías anteriores de que las bajas temperaturas y las capas de hielo en las latitudes septentrionales de América del Norte serían una barrera para los lobos terribles, que se basaban en que no se habían encontrado fósiles de lobos terribles por encima de los 42° de latitud en América del Norte. Se propone que el lobo terrible siguió a sus presas migratorias desde las latitudes medias de América del Norte y luego atravesó Beringia hasta Eurasia. ^[98]

Durante el evento de extinción Cuaternaria alrededor de 12.700  YBP, 90  géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kilogramos (97 lb) se extinguieron. ^{[54] [68]} Se cree que la extinción de los grandes carnívoros y carroñeros fue causada por la extinción de las presas megaherbívoras de las que dependían. ^{[105] [106] [19] [89]} La causa de la extinción de la megafauna es debatida ^[94] pero se ha atribuido al impacto del cambio climático , la competencia con otras especies incluyendo la sobreexplotación por parte de los cazadores humanos recién llegados, o una combinación de ambos. ^{[94] [107]} Un estudio propone que se deberían investigar varios modelos de extinción porque se sabe muy poco sobre la biogeografía del lobo terrible y sus potenciales competidores y presas, ni sobre cómo todas estas especies interactuaron y respondieron a los cambios ambientales que ocurrieron en el momento de la extinción. ^[19]

Los datos antiguos de ADN y radiocarbono indican que las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras dentro de la misma especie o por otras dentro del mismo género. ^[108] Tanto el lobo terrible como el lobo de Beringia se extinguieron en América del Norte, dejando solo la forma menos carnívora y más grácil del lobo para prosperar, ^[80] que puede haber superado al lobo terrible. ^[109] Un estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en las Américas que llevó a su aislamiento reproductivo, de modo que cuando los coyotes, los dholes, los lobos grises y los Xenocyon se expandieron a América del Norte desde Eurasia en el Pleistoceno tardío no pudo haber mezcla con el lobo terrible. Los lobos grises y los coyotes pueden haber sobrevivido debido a su capacidad de hibridarse con otros cánidos, como el perro doméstico, para adquirir rasgos que resisten las enfermedades traídas por los taxones que llegaban de Eurasia. El aislamiento reproductivo puede haber impedido que el lobo terrible adquiriera estos rasgos. ^[21] Un estudio de 2023 documentó un alto grado de defectos subcondrales en las superficies articulares de especímenes de lobo terrible y Smilodon de los pozos de alquitrán de La Brea que se parecían a la osteocondrosis disecante . Como los perros modernos con esta enfermedad son endogámicos , los investigadores sugirieron que este también habría sido el caso de las especies prehistóricas a medida que se acercaban a la extinción, pero advirtieron que se necesitaba más investigación para determinar si este también era el caso en especímenes de otras partes de las Américas. ^[110]

Los restos de lobo terrible que tienen las edades geológicas más jóvenes están datados en 9.440  YBP en Brynjulfson Cave, Boone County, Missouri , ^{[31] [109]} 9.860  YBP en Rancho La Brea, California, y 10.690  YBP en La Mirada, California . ^[109] Los restos de lobo terrible han sido datados por radiocarbono en 8.200  YBP de Whitewater Draw en Arizona , ^{[107] [111]} Sin embargo, un autor ha declarado que la datación por radiocarbono del carbonato óseo no es confiable. ^[19] Todas estas fechas no están calibradas y la edad real de los restos es probablemente más antigua. En América del Sur, los restos más recientes en Talara , Perú, datan de hace 9.030 ± 240 años antes del presente (también sin calibrar), mientras que los restos más recientes de "C. nehringi" de Luján , Argentina, son más antiguos que la sección estratigráfica más reciente del sitio, datada de hace 10.000 a 11.000 años antes del presente. ^[112]

• Lobo beringio
• Lobo del pleistoceno
• Lista de animales norteamericanos extintos en el Holoceno

• Berta, A. (1988). "Evolución cuaternaria y biogeografía de los grandes cánidos sudamericanos (Mammalia: Carnivora)". Publicaciones de la Universidad de California en Ciencias Geológicas (132). ISBN 978-0-520-09960-9.
• Nowak, Ronald M. (1979). Canis cuaternario norteamericano. 6. Monografía del Museo de Historia Natural, Universidad de Kansas. doi :10.5962/bhl.title.4072. ISBN 978-0-89338-007-6. Recuperado el 1 de mayo de 2017 .
• Tedford, Richard H .; Wang, Xiaoming ; Taylor, Beryl E. (2009). "Sistemática filogenética de los caninos fósiles de América del Norte (Carnivora: Canidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 325 : 1–218. doi :10.1206/574.1. hdl :2246/5999. S2CID  83594819.
• Wang, Xiaoming ; Tedford, Richard H. (2008). Perros: sus parientes fósiles y su historia evolutiva. Columbia University Press , Nueva York. pp. 1–232. ISBN 978-0-231-13529-0.

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• Para lectores más jóvenes: Dire Wolf de Marc Zabludoff, Marshall Cavendish, 2009
• El lobo terrible de Evansville
• Información sobre el lobo terrible del Museo Estatal de Illinois