Sinapsis dendrodendrítica

Las sinapsis dendrodendríticas son conexiones entre las dendritas de dos neuronas diferentes. Esto contrasta con la sinapsis axodendrítica más común ( sinapsis química ), en la que el axón envía señales y la dendrita las recibe. Las sinapsis dendrodendríticas se activan de manera similar a las sinapsis axodendríticas en lo que respecta al uso de una sinapsis química. Un potencial de acción entrante permite la liberación de neurotransmisores para propagar la señal a la célula postsináptica. Existe evidencia de que estas sinapsis son bidireccionales, en el sentido de que cualquiera de las dendritas puede enviar señales en esa sinapsis. Por lo general, una de las dendritas mostrará efectos inhibidores mientras que la otra mostrará efectos excitadores. ^[1] El mecanismo de señalización real utiliza bombas de Na ⁺ y Ca2 ⁺ de manera similar a las que se encuentran en las sinapsis axodendríticas. ^[2]

En 1966, Wilfrid Rall, Gordon Shepherd, Thomas Reese y Milton Brightman descubrieron una vía novedosa: las dendritas que enviaban señales a las dendritas. ^[3] Mientras estudiaban el bulbo olfatorio de los mamíferos , descubrieron que había dendritas activas que se acoplaban y enviaban señales entre sí. El tema se exploró entonces solo esporádicamente debido a las dificultades con las técnicas y la tecnología disponibles para investigar más a fondo las sinapsis dendrodendríticas. Las investigaciones sobre este fenómeno de las dendritas activas han resurgido con vigor a principios del siglo XXI.

El estudio de las sinapsis dendrodendríticas en el bulbo olfatorio proporcionó algunos ejemplos tempranos de ideas sobre la organización neuronal relacionada con las espinas dendríticas ^[4].

• Una columna vertebral podría servir como unidad de entrada-salida
• Una neurona podría contener múltiples espinas dendríticas
• Estas espinas están muy espaciadas, lo que indica alguna función independiente.
• Los eventos de entrada-salida sinápticos pueden ocurrir sin estimulación axonal

Se han encontrado y estudiado sinapsis dendrodendríticas tanto en el bulbo olfatorio como en la retina . También se han encontrado, aunque no se han estudiado en profundidad, en las siguientes regiones cerebrales: tálamo , sustancia negra y locus ceruleus . ^[5]

Las sinapsis dendrodendríticas se han estudiado ampliamente en el bulbo olfatorio de ratas, donde se cree que ayudan en el proceso de diferenciación de olores. Las células granulares del bulbo olfatorio se comunican exclusivamente a través de sinapsis dendrodendríticas porque carecen de axones. Estas células granulares forman sinapsis dendrodendríticas con las células mitrales para transmitir información de olores desde el bulbo olfatorio. La inhibición lateral de las espinas de las células granulares ayuda a contribuir a los contrastes entre olores y a la memoria de olores. ^[5]

También se ha descubierto que las sinapsis dendrodendríticas tienen efectos similares sobre la entrada olfativa procedente de los glomérulos del lóbulo antenal de los insectos.

Los sistemas de contraste espacial y cromático de la retina funcionan de manera similar. Se ha descubierto que las uniones dendrodendríticas homólogas son una forma de comunicación entre las dendritas de las células ganglionares de tipo α de la retina para producir un método de comunicación más rápido para modular el sistema de contraste cromático. ^[6] Mediante sinapsis eléctricas bidireccionales en las sinapsis dendrodendríticas, modulan la inhibición de diferentes señales, lo que permite una modulación del sistema de contraste cromático. Esta función dendrítica es un sistema modulador alternativo al de la inhibición presináptica, que se supone que también ayuda a diferenciar diferentes contrastes en el sentido visual. ^[7]

Las sinapsis dendrodendríticas pueden desempeñar un papel en la neuroplasticidad . En un estado de enfermedad simulado donde se destruyeron axones, algunas neuronas formaron sinapsis dendrodendríticas para compensar. ^[8] En experimentos donde se realizó deaferente o axotomía en el núcleo geniculado lateral (LGN) de gatos se encontró que las dendritas presinápticas comenzaron a formarse para compensar los axones perdidos. ^[8] Se reveló que estas dendritas presinápticas formaban nuevas sinapsis excitatorias dendrodendríticas en las células que habían sobrevivido. También se ha encontrado el desarrollo de dendritas presinápticas que forman sinapsis dendrodendríticas en la corteza cerebelosa de ratones después de la diferenciación de esa región. ^{[8] Se cree que este tipo de} sinaptogénesis reactiva dendrítica ocurre para volver a saturar la región que se ha convertido en sitios postsinápticos vacantes después de la neurodegeneración causada por deaferenciación o axotomía para restaurar la funcionalidad parcial de la región afectada. [8] Se ha demostrado una recuperación parcial dentro del LGN, lo que respalda la validez de las sinapsis dendrodendríticas entre la funcionalidad de las neuronas de relevo vecinas. [ ^{8 ]}