Paradigma de tracción cooperativa

El paradigma de la tracción cooperativa es un diseño experimental en el que dos o más animales atraen recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden manejar con éxito solos. Los investigadores ( etólogos , psicólogos comparativos y psicólogos evolucionistas ) utilizan experimentos de tracción cooperativa para tratar de comprender cómo funciona la cooperación y cómo y cuándo pudo haber evolucionado .

El tipo de aparato utilizado en los experimentos de tracción cooperativa puede variar. La investigadora Meredith Crawford, que inventó el paradigma experimental en 1937, utilizó un mecanismo que consistía en dos cuerdas unidas a una plataforma rodante que era demasiado pesada para que la tirara un solo chimpancé . El aparato estándar es aquel en el que se pasa una sola cuerda por unos bucles en una plataforma móvil. Si solo un participante tira de la cuerda, se suelta y la plataforma ya no se puede recuperar. Solo tirando juntos y en coordinación los participantes pueden tener éxito; el éxito por casualidad es muy poco probable. Algunos investigadores han diseñado aparatos que implican asas en lugar de cuerdas.

Aunque muchos animales recuperan recompensas en sus tareas cooperativas de tracción, las conclusiones con respecto a la cooperación son mixtas y complejas. Los chimpancés, bonobos , orangutanes , capuchinos , tamarinos , lobos , elefantes , cuervos y kea parecen comprender los requisitos de la tarea. Por ejemplo, en una condición de retraso, el primer animal tiene acceso al aparato antes que el otro. Si el animal espera a su compañero antes de tirar, esto sugiere una comprensión de la cooperación. Los chimpancés, elefantes, lobos, perros, cuervos y kea esperan; los loros grises, grajos y nutrias no esperan. Los chimpancés solicitan activamente ayuda cuando la necesitan. Parecen recordar resultados anteriores para reclutar al compañero más eficaz. En un entorno grupal, los chimpancés castigan el comportamiento competitivo inicial (tomar comida sin tirar, desplazar a los animales) de modo que eventualmente la cooperación exitosa se convierte en la norma.

En cuanto a la evolución de la cooperación, la evidencia de los experimentos de tracción cooperativa respalda la teoría de que la cooperación evolucionó varias veces de forma independiente. El hecho de que las características básicas de la cooperación estén presentes en algunos mamíferos y algunas aves apunta a un caso de evolución convergente . En los animales sociales , se sospecha que la cooperación es una adaptación cognitiva .

Muchas especies de animales cooperan en la naturaleza. ^[1] Se ha observado la caza colaborativa en el aire (por ejemplo, entre los halcones aplomados ), ^[2] en la tierra (por ejemplo, entre los leones ), ^[3] en el agua (por ejemplo, entre las orcas ), ^[4] y bajo tierra (por ejemplo, entre las hormigas conductoras ). ^[5] Otros ejemplos de cooperación incluyen a los padres y otras personas que trabajan juntos para criar a los jóvenes ^[1] (por ejemplo, entre los elefantes africanos ), ^[6] y grupos que defienden su territorio, lo que se ha estudiado en primates y otras especies sociales como los delfines mulares , las hienas manchadas y los cuervos comunes . ^[7]

Los investigadores de diversas disciplinas se han interesado por la cooperación en los animales. ^[8] Los etólogos estudian el comportamiento animal en general. ^[9] Los psicólogos comparativos están interesados ​​en los orígenes, las diferencias y los puntos en común de las capacidades psicológicas entre las especies animales. ^[10] Los psicólogos evolucionistas investigan el origen del comportamiento y la cognición humanos , y la cooperación es de gran interés para ellos, ya que las sociedades humanas se basan en actividades colaborativas. ^{[11] [12]}

Para que se considere que los animales cooperan, los socios deben tener en cuenta el comportamiento del otro para alcanzar un objetivo común. Existen varios niveles de cooperación. Estos aumentan en complejidad temporal y espacial desde la realización de acciones similares, pasando por la sincronía (acciones similares realizadas al unísono), la coordinación (acciones similares realizadas en el mismo momento y lugar) y, finalmente, la colaboración (acciones complementarias realizadas en el mismo momento y lugar). ^{[13] [14]} Los investigadores utilizan experimentos controlados para analizar las estrategias aplicadas por los animales cooperadores e investigar los mecanismos subyacentes que llevan a las especies a desarrollar un comportamiento cooperativo. ^{[1] [8]}

El paradigma de tracción cooperativa es un diseño experimental en el que dos o más individuos, normalmente pero no necesariamente animales, pueden atraer recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden operar con éxito solos. ^[15] El paradigma de tracción cooperativa es el paradigma más popular para probar la cooperación en animales. ^[16]

El tipo de aparato utilizado en experimentos de tracción cooperativa puede variar. La investigadora Meredith Crawford, que inventó el paradigma experimental en 1937 mientras estaba en el Centro Nacional de Investigación de Primates Yerkes , utilizó un aparato que consistía en dos cuerdas unidas a una caja que era demasiado pesada para ser tirada por un solo chimpancé. ^{[18] [19]} El aparato estándar se utiliza en la tarea de la cuerda suelta, diseñada por Hirata en 2003, en la que una sola cuerda o cuerda se enhebra a través de bucles en una plataforma móvil. Si solo un participante tira de la cuerda, se suelta y la plataforma ya no se puede recuperar. ^{[20] [21]} Solo tirando juntos en coordinación los participantes pueden tener éxito; el éxito por casualidad es altamente improbable. ^[22] Algunos investigadores han diseñado aparatos que involucran manijas en lugar de cuerdas. ^{[23] [24]} De Waal y Brosnan han argumentado que los dispositivos complejos mediados electrónicamente no son propicios para llegar a hallazgos relacionados con la cooperación. Esto contrasta con los dispositivos de tracción mecánicos, en los que los animales pueden ver y sentir que su tirón tiene un efecto inmediato. ^[25] Las tareas de tirar de cuerdas tienen ventajas en términos de validez ecológica para los animales que tiran de ramas con comida hacia sí mismos. ^{[26] [A]} Las tareas en las que los participantes tienen diferentes roles en colaboración, como por ejemplo, uno tira de una manija y el otro necesita insertar un palo, se consideran fuera del paradigma de tracción cooperativa. ^[28]

Hasta ahora, menos de veinte especies han participado en experimentos de tracción cooperativa: chimpancés, ^[18] bonobos , ^[29] orangutanes , ^[30] monos capuchinos , ^[31] tamarinos , ^[32] macacos , ^[33] humanos , ^[12] hienas , ^[34] lobos , ^[35] perros , ^[35] elefantes , ^[36] nutrias , ^{[37 ]} delfines , ^[38] grajos , ^[39] cuervos , ^[40] loros , ^[41] y kea . ^{[42] [B]} Los investigadores han elegido especies que cooperan en la naturaleza (por ejemplo, capuchinos), ^[45] viven en estructuras sociales (por ejemplo, lobos), ^[46] o tienen habilidades cognitivas conocidas (por ejemplo, orangutanes). ^[30] La mayoría de los animales participantes han estado bajo cuidado humano en un centro de investigación animal; ^{[18] [47]} Algunos vivían en semi-libertad en un santuario en su hábitat natural. ^{[48] [49]} Un estudio involucró animales libres ( macacos de Berbería ) en la naturaleza. ^[50]

Para llegar a conclusiones respecto a la cooperación, los investigadores han diseñado experimentos con diversas condiciones. ^{[48] [51] [52]}

El primer animal tiene acceso al aparato antes que el otro. Si el animal no espera a su compañero, esto indica una falta de comprensión de los requisitos para una cooperación exitosa. ^{[48] [53]}

El sujeto recluta a su pareja (por ejemplo abriendo una puerta) cuando la tarea requiere cooperación. ^[48]

El primer animal puede elegir qué animal de un par quiere como compañero. ^[48] En algunos casos, animales individuales de un grupo pueden decidir unirse a un animal que ya está en el aparato. ^[7]

En lugar de un solo aparato en el área de prueba, hay dos idénticos. Los animales pueden decidir trabajar en el mismo (lo que puede conducir al éxito) o en diferentes aparatos (lo que conducirá al fracaso). ^[54] Otro diseño implica dos aparatos diferentes. El primer animal puede decidir si utilizar un aparato que puede operar solo o uno que requiere y tiene un compañero esperando. ^{[55] [56]} Una versión "sin cuerda" implica un aparato donde todo es igual excepto que la cuerda del lado del compañero está enrollada y no es accesible para el compañero. ^[57]

Las recompensas pueden ser comida repartida equitativamente en dos cuencos delante de cada animal, o en un solo cuenco. El tipo de comida puede variar desde muchos trozos pequeños hasta un único trozo grande (por ejemplo, rodajas de manzana frente a una manzana entera). ^[58] En combinación con la elección del aparato, la recompensa por el aparato de tarea conjunta suele ser el doble de grande que la recompensa por el aparato individual. ^[42] Otra variación es un aparato modificado en el que un compañero recibe la comida antes que el otro, lo que requiere que el primero siga tirando a pesar de haber recibido ya la recompensa. ^[59]

Por lo general, los animales pueden verse entre sí, ver todas las recompensas y todas las partes del aparato. Para evaluar el papel de la comunicación visual, a veces se coloca un divisor opaco de modo que los animales ya no puedan verse entre sí, pero aún puedan ver ambas recompensas. ^[60]

A menudo, los animales se entrenan primero con un aparato que puede ser operado por una sola persona. Por ejemplo, los dos extremos de una cuerda están uno sobre el otro y un solo animal puede tirar de ambos extremos. Se puede utilizar una técnica llamada modelado , que consiste en extender gradualmente la distancia entre los extremos de la cuerda ^[21] o en extender gradualmente la duración del retraso entre la llegada del primer y el segundo animal al aparato ^{[61] .}

Aunque muchos animales recuperan recompensas en sus tareas cooperativas de tracción, las conclusiones con respecto a la cooperación son mixtas y complejas. ^{[36] [62]} Algunos investigadores han atribuido la cooperación exitosa a la acción simultánea aleatoria, ^[52] o al simple comportamiento reactivo de tirar de la cuerda cuando se mueve. ^[63] Muchos ensayos con capuchinos, hienas, loros y grajos llevaron al fracaso porque un compañero tiró sin que el otro estuviera presente, lo que sugiere una falta de comprensión de la cooperación. ^[64] Algunos investigadores han ofrecido la posible explicación de que los animales pueden comprender la cooperación hasta cierto punto, pero simplemente no pueden reprimir el deseo de tener la comida que ven. ^[65]

Pero hay evidencia de que algunas especies tienen una comprensión de la cooperación y realizan una coordinación intencional para lograr un objetivo. ^{[66] [36]} Específicamente, los chimpancés, ^[48] bonobos, ^[67] orangutanes, ^[23] tamarinos, ^[68] capuchinos, ^[69] elefantes, ^[70] lobos, ^[46] cuervos, ^[71] y kea ^[72] parecen entender cómo funciona la cooperación. ^[73] Los chimpancés no solo esperan a un compañero, sino que solicitarán ayuda activamente cuando sea necesario. ^[48] Parecen recordar resultados anteriores para reclutar al compañero más efectivo. ^[48] En un entorno grupal, los chimpancés castigan el comportamiento competitivo inicial (tomar comida sin tirar, desplazar a los animales) de tal manera que eventualmente, después de muchos ensayos, la cooperación exitosa se convierte en la norma. ^[74] Los bonobos, que son animales sociales con niveles de tolerancia más altos, pueden superar a los chimpancés en algunas tareas cooperativas. ^[29] Los elefantes esperan 45 segundos a que llegue un compañero antes de comenzar una tarea de tracción cooperativa; ^[36] los lobos hacen lo mismo durante 10 segundos. ^[46] Los perros criados como mascotas también pueden esperar a un compañero, aunque solo durante unos segundos; ^[75] los perros de jauría, por otro lado, rara vez tienen éxito en la tracción cooperativa en cualquier condición. ^[76] Entre las aves, los cuervos pueden aprender a esperar después de muchos intentos, ^[71] mientras que los kea han establecido el récord de espera de un compañero, 65 segundos. ^[72] El mero conocimiento de la presencia de un compañero no es suficiente para el éxito: cuando se colocó una barrera con un pequeño agujero entre dos capuchinos, obstruyendo la vista de las acciones del compañero, la tasa de éxito disminuyó. ^[77] De las especies probadas en la condición de retraso, los loros, las grajos y las nutrias fallaron. ^{[1] [78]}

En 2008, Seed, Clayton y Emery dijeron que el estudio de los mecanismos próximos que sustentan la cooperación en animales estaba en su infancia, debido en parte a los malos resultados de animales como los chimpancés en pruebas tempranas que no tomaron en cuenta factores como la tolerancia interindividual. ^[79] En 2006, Melis, Hare y Tomasello habían demostrado que el desempeño de los chimpancés en tareas cooperativas estaba fuertemente influenciado por los niveles de tolerancia interindividual. ^[80] Varios estudios desde entonces han destacado el hecho de que la tolerancia tiene un impacto directo en el éxito de la cooperación, ya que cuanto más tolerante es un animal con la comida, mejor se desempeña. ^[81] Los animales subordinados simplemente parecen no estar dispuestos a correr el riesgo de ser atacados por animales dominantes intolerantes, incluso si eso significa que tampoco obtendrán comida. ^[80] En general, la cooperación no surgirá si los individuos no pueden compartir el botín obtenido a través de su esfuerzo conjunto. ^{[82] También se ha descubierto que} el temperamento , ya sea que un animal sea audaz o tímido, predice el éxito. ^[83]

En cuanto a la evolución de la cooperación, la evidencia de los experimentos de tracción cooperativa parece apoyar la teoría de que la cooperación evolucionó varias veces de forma independiente. El hecho de que las características básicas de la cooperación estén presentes en algunos mamíferos y algunas aves apunta a un caso de evolución convergente . ^[57] Dentro de los animales sociales, se sospecha que la cooperación es una adaptación cognitiva . ^[84] Es probable que la capacidad de los humanos para cooperar haya sido heredada de un ancestro compartido con al menos los chimpancés y los bonobos. ^[85] La escala y el rango superiores de la cooperación humana provienen principalmente de la capacidad de usar el lenguaje para intercambiar información social. ^[86]

Los chimpancés ( Pan troglodytes ) son animales inteligentes y sociales. ^[12] En la naturaleza cooperan para cazar, dominar grupos rivales y defender su territorio. ^[87] Han participado en muchos experimentos de tracción cooperativa. ^{[88] [89]} El primer experimento de tracción cooperativa de la historia involucró a chimpancés cautivos. En la década de 1930, Crawford era estudiante e investigador en el Centro Nacional de Investigación de Primates Yerkes. ^[19] En 1937 publicó un estudio de dos chimpancés jóvenes llamados Bula y Bimba que tiraban de cuerdas atadas a una caja. La caja era demasiado pesada para que un solo simio la tirara. Encima de la caja había comida. Los dos participantes sincronizaron sus tirones y pudieron obtener la recompensa de comida en cuatro o cinco tirones cortos. En una segunda parte del estudio, Crawford alimentó tanto a Bula antes de la prueba que ya no estaba interesada en la recompensa de comida. Bimba intentó conseguir su ayuda en la tarea empujándola con la mano y empujándola hacia la cuerda, y lo consiguió. ^{[19] [18]} En un experimento posterior con siete parejas de chimpancés, Crawford descubrió que ninguno de los simios cooperaba espontáneamente. Solo después de un entrenamiento extenso pudieron trabajar juntos para obtener comida. Tampoco lograron transferir esta nueva habilidad a una tarea ligeramente diferente, en la que las cuerdas colgaban del techo. ^{[87] [90]}

Resultados mixtos similares, que no coincidían con las habilidades cooperativas observadas en los chimpancés en estado salvaje, fueron obtenidos en estudios posteriores por otros investigadores que utilizaron una variedad de configuraciones experimentales, incluida la tarea de la cuerda suelta iniciada por Hirata. ^{[87] [20]} Povinelli y O'Neill, por ejemplo, descubrieron que los chimpancés entrenados eran incapaces de enseñar a los chimpancés ingenuos a cooperar en una tarea de tirar de una caja similar a la de Crawford. Los animales ingenuos no imitaron a los expertos. ^{[91] [92]} Chalmeau y Gallo encontraron que solo dos chimpancés cooperaban constantemente en su tarea de tirar de la manija, y esto implicaba que un simio sostenía su propia manija y esperaba que el otro tirara de la suya. Llegaron a la conclusión de que los factores sociales y no las capacidades cognitivas limitadas eran la razón de la falta de éxito generalizado, ya que observaron que los chimpancés dominantes controlaban el aparato e impedían que otros interactuaran. ^[93]

Melis, Hare y Tomasello realizaron un experimento para controlar estos factores sociales. En una tarea cooperativa de cuerdas sueltas sin entrenamiento, compararon la capacidad de parejas de chimpancés cautivos que en un entorno no cooperativo estaban dispuestos a compartir comida entre sí con parejas que estaban menos inclinadas a hacerlo. Los resultados mostraron que compartir comida era un buen predictor del éxito en la tarea cooperativa de tirar. Melis, Hare y Tomasello concluyeron que los resultados mixtos en el pasado podrían explicarse al menos parcialmente por una falta de control de estas restricciones sociales. ^[87] En un estudio de seguimiento con chimpancés en semi-libertad, nuevamente utilizando la tarea de cuerdas sueltas, los investigadores introdujeron la tarea de demora, en la que se puso a prueba la capacidad de los sujetos para esperar a su pareja. Después de dominar esta tarea, participaron en una nueva tarea diseñada para medir su capacidad para reclutar a la pareja. Descubrieron que los simios solo reclutaban a una pareja (al abrir una puerta) si la tarea requería cooperación. Cuando se les dio la opción de elegir entre dos parejas, los simios eligieron la más eficaz, basándose en su experiencia previa con cada una de ellas. ^{[48] [D]}

Suchak, Eppley, Campbell, Feldman, Quarles y de Waal argumentaron que incluso cuando los experimentos tienen en cuenta las relaciones sociales, los resultados siguen sin coincidir con las capacidades de cooperación observadas en la naturaleza. ^[74] Se propusieron aumentar la validez ecológica de sus experimentos colocando un aparato que tiraba de una manija en un entorno de grupo abierto, permitiendo que los chimpancés cautivos eligieran interactuar con él o no, y con quién. También se abstuvieron de cualquier entrenamiento, ofrecieron la menor intervención humana posible y extendieron la duración a mucho más larga que cualquier prueba realizada hasta ahora, a 47 días de pruebas de 1 hora. ^{[88] [24]} Los chimpancés descubrieron primero que la cooperación podía conducir al éxito, pero a medida que más individuos se dieron cuenta de esta nueva forma de obtener comida, la competencia aumentó, tomando la forma de simios dominantes que desplazaban a otros, monopolizando el aparato y aprovechando : tomando la comida por la que otros trabajaban. Esta competencia llevó a menos actos cooperativos exitosos. ^[95] El grupo logró restaurar y aumentar los niveles de comportamiento cooperativo mediante diversas técnicas de refuerzo: los individuos dominantes no pudieron reclutar compañeros y abandonaron el aparato, el desplazamiento se encontró con protestas agresivas y los gorrones fueron castigados por árbitros externos. ^[96] Cuando los investigadores repitieron este experimento con un nuevo grupo de chimpancés que aún no habían establecido una jerarquía social, nuevamente encontraron que la cooperación superó a la competencia a largo plazo. ^[97] En un estudio posterior con una mezcla de novatos y expertos, Suchak, Watzek, Quarles y de Waal encontraron que los novatos aprendían rápidamente en presencia de expertos, aunque probablemente con una comprensión limitada de la tarea. ^[98]

Greenberg, Hamann, Warneken y Tomasello utilizaron un aparato modificado que requería que dos chimpancés cautivos tiraran, pero que primero le entregaban la comida a un simio. Descubrieron que en muchos ensayos los simios que ya habían recibido una recompensa por el esfuerzo conjunto seguían tirando para ayudar a su compañero a obtener su comida. ^[99] Estos compañeros no necesitaban hacer gestos para solicitar ayuda, lo que sugiere que había un entendimiento de lo que se quería y necesitaba. ^[100]

Los bonobos ( Pan paniscus ) son animales sociales que viven en estructuras menos jerárquicas que los chimpancés. Hare, Melis, Woods, Hastings y Wrangham se propusieron comparar la cooperación entre chimpancés y bonobos. Primero realizaron un experimento de coalimentación para cada especie. Se les dieron dos platos de comida a parejas de bonobos. En algunos ensayos, ambos platos tenían frutas en rodajas; en algunos, un plato estaba vacío y el otro tenía frutas en rodajas; y en algunos, un plato estaba vacío y el otro contenía solo dos rodajas de fruta. Luego se utilizó la misma configuración para parejas de chimpancés. Cuando ambos platos tenían comida, no hubo diferencia en el comportamiento entre bonobos y chimpancés. Pero cuando solo un plato contenía comida, los bonobos tenían más del doble de probabilidades de compartir comida que los chimpancés. Los bonobos eran más tolerantes entre sí que los chimpancés. ^[67] Luego, los investigadores realizaron una tarea de cooperación de cuerdas sueltas con ambos platos llenos de comida compartible. Los resultados mostraron tasas de éxito similares para los bonobos y los chimpancés: el 69% de las parejas de chimpancés y el 50% de las parejas de bonobos resolvieron la tarea espontáneamente al menos una vez dentro de la sesión de prueba de seis ensayos. ^[101]

En un tercer experimento, un año después, se administró la misma tarea de cooperación, pero ahora con diferentes distribuciones de alimentos. Los bonobos superaron a los chimpancés en la condición en la que solo había un plato de comida y la comida estaba amontonada, lo que facilitaba el monopolio de la recompensa de comida. Los bonobos cooperaron con más frecuencia en esta condición. En promedio, un solo compañero chimpancé monopolizó las recompensas de comida con más frecuencia que un solo bonobo. En la condición en la que ambos platos estaban llenos de comida, los chimpancés y los bonobos se desempeñaron de manera similar, como lo habían hecho el año anterior. Los investigadores concluyeron que las diferencias en el desempeño entre especies no se debían a diferencias en la edad, las relaciones o la experiencia. ^[102] Fue el nivel más alto de tolerancia social de los bonobos lo que les permitió superar a sus parientes. ^[67]

Los orangutanes ( Pongo pygmaeus ) son simios que utilizan herramientas y que son en su mayoría solitarios. ^{[103] [104]} Chalmeau, Lardeux, Brandibas y Gallo probaron las capacidades cooperativas de una pareja de orangutanes, utilizando un dispositivo con asas. Solo tirando simultáneamente podían recuperar una recompensa de comida. Sin ningún entrenamiento, los orangutanes tuvieron éxito en la primera sesión. En el transcurso de 30 sesiones, los simios tuvieron éxito más rápidamente, habiendo aprendido a coordinarse. En todos los ensayos, los investigadores encontraron un aumento en una secuencia de acciones que sugerían comprensión de la cooperación: primero mirar al compañero; luego, si el compañero sostiene o tira del mango, comenzar a tirar. ^[105]

Los investigadores también concluyeron que los orangutanes aprendieron que para tener éxito era necesario que estuviera presente un compañero. ^[23] Por ejemplo, observaron que el tiempo que pasaban solos frente al aparato disminuía a medida que avanzaban las pruebas. ^[106] En algunos casos, un orangután empujaba al otro hacia el mango libre, solicitando cooperación. ^[107] Los investigadores observaron una asimetría: un simio hacía todo el seguimiento y la coordinación, mientras que el otro parecía simplemente tirar si el primero estaba presente. ^[108] Las recompensas no tenían que repartirse equitativamente para que apareciera el éxito, ya que un orangután se llevó el 92% de toda la comida. Este simio anticipó la caída de la comida y extendió la mano primero, antes de pedir ayuda a su compañero. ^[109] Chalmeau, Lardeux, Brandibas y Gallo concluyeron que los simios parecían comprender los requisitos de la tarea cooperativa. ^[23]

Los capuchinos ( Sapajus apella ) son monos de cerebro grande que a veces cazan cooperativamente en la naturaleza y muestran, para los primates no humanos, niveles inusualmente altos de tolerancia social en torno a la comida. ^{[45] [110]} Los primeros experimentos para demostrar su capacidad de cooperación no tuvieron éxito. Estas pruebas implicaban que los capuchinos tuvieran que tirar de manijas o presionar palancas en dispositivos complejos que los animales no entendían. ^{[25] [111]} No tiraban de la manija con más frecuencia cuando un compañero tiraba; tanto los novatos como los participantes experimentados seguían tirando incluso en situaciones en las que el éxito era imposible. Visalberghi, Quarantotti y Tranchida concluyeron que no había evidencia de una apreciación del papel desempeñado por el compañero. ^[112]

La primera prueba con evidencia de cooperación en capuchinos se realizó cuando de Waal y Brosnan adoptaron el paradigma de tracción de Crawford. Dos monos cautivos fueron situados en secciones adyacentes de una cámara de prueba, con una partición de malla entre ellos. Frente a ellos había un aparato que consistía en una bandeja con contrapeso con dos barras de tracción y dos tazas de comida. Cada mono tenía acceso solo a una barra y una taza de comida, pero podía ver ambas, y solo una taza estaba llena de comida. La bandeja era demasiado pesada para que un solo mono la tirara, con pesos establecidos a lo largo de pruebas que duraron tres años. Solo cuando trabajaban juntos y ambos tiraban podían mover la bandeja, lo que permitía a uno de ellos agarrar la comida. Los monos entrenados tuvieron mucho más éxito si ambos obtenían recompensas después de tirar que si solo uno de ellos recibía recompensas. La tasa de tracción disminuyó significativamente cuando los monos estaban solos en el aparato, lo que sugiere una comprensión de la necesidad de un compañero. ^[69] En pruebas posteriores, los investigadores reemplazaron la partición de malla con una barrera opaca con un pequeño orificio, de modo que los monos pudieran ver que el otro estaba allí, pero no sus acciones. Esto redujo drásticamente el éxito de la cooperación. ^{[77] [113]}

De Waal y Berger utilizaron el paradigma del tirón cooperativo para investigar la economía animal. Compararon el comportamiento cuando ambos cuencos transparentes estaban llenos de comida con el de cuando solo uno estaba lleno, y con una tarea individual en la que el compañero era solo un observador y no podía ayudar. Descubrieron que los monos capuchinos cautivos estaban dispuestos a tirar incluso si su cuenco estaba vacío y no era seguro que su compañero compartiera la comida. En el 90% de los casos, el dueño de la comida efectivamente la compartía. La comida se compartía con más frecuencia si el compañero realmente trabajaba para conseguirla que si solo era un observador. ^[115]

Brosnan, Freeman y de Waal probaron a monos capuchinos cautivos en un aparato de tirar de barras con recompensas desiguales. Contrariamente a sus expectativas, las recompensas no tenían que distribuirse de manera equitativa para lograr el éxito. Lo que importaba era el comportamiento en una situación desigual: las parejas que tendían a alternar qué mono recibía la comida de mayor valor tenían más del doble de éxito en obtener recompensas que las parejas en las que un mono dominaba la comida de mayor valor. ^[116]

Los tamarinos de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) son monos pequeños que cuidan de sus crías de forma cooperativa en la naturaleza. ^[117] Cronin, Kurian y Snowdon probaron ocho tamarinos de cabeza de algodón cautivos en una serie de experimentos de tracción cooperativa. ^[68] Se colocaron dos monos en lados opuestos de un aparato transparente que contenía comida. Solo si ambos monos tiraban de un mango de su lado del aparato hacia sí mismos al mismo tiempo, la comida caería para que la cogieran. ^[117] Primero se entrenó a los tamarinos, mediante técnicas de modelado, para que usaran los mangos con éxito por sí solos. ^[118] En la prueba de tracción conjunta, las parejas tuvieron éxito en el 96% de los ensayos. ^[119]

Los investigadores realizaron luego un segundo estudio en el que se probó a un tamarino solo. ^[120] Los resultados mostraron que los tamarinos tiraban de las manijas a una velocidad menor cuando estaban solos con el aparato que cuando estaban en presencia de un compañero. ^[121] Cronin, Kurian y Snowdon concluyeron a partir de esto que los tamarinos de cabeza de algodón tienen una buena comprensión de la cooperación. ^[68] Sugieren que los tamarinos de cabeza de algodón han desarrollado un comportamiento cooperativo como una adaptación cognitiva. ^[84]

Molesti y Majolo probaron a un grupo de macacos de Berbería salvajes ( Macaca sylvanus ) en Marruecos para ver si cooperarían y, de ser así, qué determinaba su elección de pareja. Los macacos viven en entornos sociales complejos y son relativamente tolerantes socialmente. Después del entrenamiento en solitario, los investigadores presentaron un aparato de cuerda suelta para la tarea cooperativa, que los animales eran libres de usar. ^[122] La mayoría de los animales que pasaron el entrenamiento en solitario tuvieron éxito en cooperar espontáneamente para obtener comida (22 de 26). Más de la mitad de las parejas que eligieron cooperar eran parejas de jóvenes y adultos. Nunca se observó a más de dos monos tirando; robar comida de un compañero era raro. ^[123] Después de una primera cooperación exitosa, era más probable que tiraran cuando un compañero estaba directamente disponible, pero este no siempre era el caso. ^[22] Molesti y Majolo no descartaron que tirar mientras nadie sostenía o tiraba del otro extremo de la cuerda fuera simplemente una señal para reclutar activamente a un compañero potencial. ^[65] Los investigadores introdujeron aleatoriamente ensayos de control en los que también se instaló el aparato en solitario. Los macacos prefirieron obtener la comida solos cuando no necesitaban un compañero durante el control. ^[65]

El grado de tolerancia de un mono con otro fue un buen predictor del inicio de la cooperación. También se descubrió que un individuo tenía más éxito con compañeros con los que tenía un fuerte vínculo social. Las parejas que compartían un temperamento similar tenían más probabilidades de iniciar la cooperación. La calidad de la relación parecía desempeñar un papel importante en el mantenimiento de la cooperación a lo largo del tiempo. ^[65]

Rekers, Haun y Tomasello probaron las habilidades y preferencias de cooperación de los humanos ( Homo sapiens ) y las compararon con los chimpancés. ^[12] Los investigadores proporcionaron a 24 niños de tres años un entrenamiento básico en tirar de recompensas de comida hacia ellos mismos; en parejas usando una configuración de cuerda suelta, y entrenamiento en solitario en el que los dos extremos de una cuerda estaban atados juntos. Luego probaron a los niños en una configuración de elección de aparato. En un lado estaba el extremo suelto de una cuerda que se enhebraba a través del aparato hacia el otro niño. En el otro lado había dos extremos de una cuerda que, al tirar, tiraba de una plataforma hacia el niño y su compañero. Tanto la plataforma de operador conjunto como la plataforma operada en solitario sostenían dos platos de comida, todos con la misma cantidad de comida. Es decir, desde la perspectiva de un compañero, en un lado el niño tenía que tirar para obtener comida; en el otro, el compañero podía obtener comida sin ningún esfuerzo. Los niños eligieron el tablero operado conjuntamente en el 78% de los ensayos. ^[124]

Los investigadores cambiaron entonces el diseño para determinar si esta preferencia de elección se debía a que querían evitar el aprovechamiento y es posible que a los niños no les gustara que su compañero consiguiera comida sin hacer ningún esfuerzo. En la configuración modificada, los compañeros nunca recibieron ninguna recompensa, ni del aparato operado conjuntamente ni del aparato operado individualmente. Los niños volvieron a elegir la plataforma operada conjuntamente con mucha más frecuencia, en el 81% de los ensayos. Al igual que en el primer estudio, no hubo una diferencia significativa en el tiempo que se tarda en obtener la recompensa de comida entre usar un lado o el otro. Estos resultados sugieren que para obtener comida, los niños prefieren trabajar junto con un compañero en lugar de trabajar solos. ^[124] Los chimpancés en su estudio parecieron elegir entre las dos plataformas al azar, lo que indica que no tienen preferencia por trabajar en colaboración. ^[124] Sin embargo, Bullinger, Melis y Tomasello demostraron que los chimpancés en realidad muestran una preferencia por trabajar solos, a menos que la cooperación esté asociada con mayores recompensas. ^[56]

Las hienas moteadas cautivas ( Crocuta crocuta ), carnívoros sociales que cazan en grupos, han cooperado para obtener recompensas de comida tirando de cuerdas en un entorno experimental. ^[13] Imitando la elección natural que enfrentan las hienas cazadoras cuando deciden cuál de muchas presas atacar conjuntamente, los investigadores Drea y Carter instalaron dos dispositivos en lugar de uno, como se utilizó anteriormente en todas las tareas de tracción cooperativa con otras especies. Con cuatro cuerdas para tirar, los animales tenían que elegir las dos que pertenecían al mismo dispositivo para tener éxito. ^[51] Si se tiraban simultáneamente de dos cuerdas suspendidas verticalmente, se abría una trampilla controlada por resorte de una plataforma elevada y la comida previamente oculta caía al suelo. ^[125] Otra innovación fue la introducción de más de dos animales. Uno de los muchos factores que los investigadores controlaron fue el efecto Clever Hans (un efecto en el que los humanos proporcionan señales a los animales sin saberlo), lo que hicieron eliminando a todos los humanos de la prueba y grabando los experimentos en video. ^[126]

Después de extensas pruebas en solitario, todas las hienas tuvieron éxito en cooperar, mostrando una eficiencia notable incluso en su primer intento. ^[127] En promedio, las hienas tiraban de las cuerdas con más frecuencia cuando su compañero estaba cerca y disponible para cumplir su papel de compañero. ^[128] Con solo unos pocos ensayos en solitario, la tasa de éxito de la tarea de cooperación fue muy baja para las parejas. En grupos de cuatro hienas, todos los ensayos fueron exitosos, independientemente del número de plataformas de recompensa. A partir de entonces, la exposición grupal a una tarea de cooperación tuvo efectos de mejora en el desempeño de las parejas. ^[126] Los factores sociales como el tamaño del grupo y la jerarquía jugaron un papel. Por ejemplo, los grupos con un miembro dominante tuvieron mucho menos éxito que los grupos sin él, y los animales de menor rango fueron más rápidos y tuvieron éxito de manera constante. ^[129] Al emparejar cooperadores experimentados con animales nuevos en la tarea de cooperación, los investigadores descubrieron que los animales experimentados monitoreaban a los novatos y modificaban su comportamiento para lograr el éxito. ^[128] A pesar de la adaptación inicial, el patrón de influencias sociales relacionadas con el rango en el desempeño del compañero también apareció en estas pruebas con novatos. ^[130]

Ostojić y Clayton administraron la tarea de cooperación con cuerdas sueltas a perros domésticos ( Canis familiaris ). Primero, se les dio a los perros domésticos una tarea en solitario en la que los extremos de la cuerda estaban lo suficientemente cerca como para que un perro tirara de ambos. Luego se les dio una prueba de transferencia para evaluar si podían generalizar su regla recién aprendida a situaciones nuevas. Finalmente, se administró la tarea conjunta. Las parejas de perros siempre provenían del mismo hogar. En la mitad de las tareas conjuntas, uno de los perros de la pareja se retrasó poco tiempo por una carrera de obstáculos. ^[53] Todos los perros que aprendieron a dominar la tarea en solitario resolvieron la tarea conjunta en 60 ensayos. ^[131] En la condición retrasada, el perro sin demora esperó antes de tirar la mayor parte del tiempo, pero solo unos segundos. Los investigadores también probaron parejas de perro y humano, nuevamente en condiciones retrasadas y no retrasadas. Los perros tuvieron el mismo éxito cuando trabajaron con humanos en la condición sin demora, pero mucho menos éxito cuando tuvieron que esperar al humano, que en promedio llegó con un retraso de 13 segundos más que el perro retrasado en los ensayos perro-perro. Ostojić y Clayton concluyeron que inhibir la acción necesaria no era fácil para los perros. Descartaron que los perros simplemente tiraran de cualquier cuerda que se moviera, ya que en los ensayos entre perros y humanos, los humanos no tiraron con la suficiente fuerza para hacer que el otro extremo se moviera. ^[132] Atribuyeron el éxito a la capacidad de los perros para leer la señal social del comportamiento de su compañero, pero no pudieron descartar que la retroalimentación visual de ver las recompensas acercarse gradualmente también desempeñara un papel. ^[133]

Estos resultados con perros domésticos contrastan marcadamente con los resultados con perros de manada, que en un estudio realizado por Marshall-Pescini, Schwarz, Kostelnik, Virányi y Range rara vez lograron obtener comida. Los investigadores teorizaron que los perros domésticos están entrenados para no involucrarse en conflictos por recursos, lo que promueve un nivel de tolerancia que puede facilitar la cooperación. Los perros de manada estaban acostumbrados a la competencia por los recursos y, por lo tanto, era probable que tuvieran estrategias de evitación de conflictos que limitan la cooperación. ^[134]

Marshall-Pescini, Schwarz, Kostelnik, Virányi y Range se propusieron probar dos hipótesis en competencia con respecto a la cooperación en lobos ( Canis lupus ) y perros. Por un lado, se podría teorizar que los perros han sido seleccionados, durante la domesticación, por temperamentos mansos y una inclinación a cooperar y, por lo tanto, deberían superar a los lobos en una tarea de tirón cooperativa. Por otro lado, se podría argumentar que los perros han evolucionado para volverse menos capaces de trabajar en conjunto con otros perros debido a su dependencia de los humanos. Los lobos dependen unos de otros para cazar, criar a sus crías y defender su territorio; los perros rara vez dependen de otros perros. ^[76] Los investigadores establecieron una tarea de tirón cooperativa para lobos cautivos y perros de manada. Sin ningún entrenamiento en esta tarea, cinco de las siete parejas de lobos tuvieron éxito al menos una vez, pero solo una pareja de perros de ocho logró obtener comida, y solo una vez. ^[54] Después del entrenamiento en solitario, nuevamente los lobos superaron ampliamente a los perros en la tarea conjunta. Los investigadores concluyeron que la diferencia no se debe a una diferencia en la comprensión de la tarea (sus capacidades cognitivas son en gran medida las mismas), ni a una diferencia en los aspectos sociales (en ambas especies, el comportamiento agresivo por parte de los animales dominantes fue poco frecuente, al igual que el comportamiento sumiso por parte de los de menor rango). Lo más probable es que los perros eviten los posibles conflictos por un recurso más que los lobos, algo que también se ha observado en otros estudios. ^[134]

Los lobos, pero no los perros, fueron sometidos a pruebas en parejas en un entorno con dos aparatos idénticos separados por 10 metros (39 pies), lo que les exigía coordinarse en tiempo y espacio. En el 74% de los ensayos tuvieron éxito. Cuanto más fuerte era el vínculo entre los compañeros y menor la distancia en rango, mejor se desempeñaban. ^[46] En una condición de retraso posterior, con el segundo lobo liberado 10 segundos después del primero, la mayoría de los lobos lo hicieron bien, y uno tuvo éxito en el 94% de los ensayos. ^[46]

Los elefantes tienen una estructura social compleja y cerebros grandes que les permiten resolver muchos problemas. ^[52] Su tamaño y fuerza no los convierten en candidatos fáciles para los experimentos. Los investigadores Plotnik, Lair, Suphachoksahakun y de Waal adaptaron el aparato y la tarea a los requisitos de los elefantes. Entrenaron a elefantes asiáticos cautivos ( Elephas maximus ) para que usaran una cuerda para tirar de una plataforma deslizante con comida sobre ella hacia ellos. Una vez que los elefantes lograron esta tarea en solitario, los investigadores introdujeron un aparato de cuerda suelta enhebrando la cuerda alrededor de la plataforma. Al principio, se liberaron dos elefantes simultáneamente para que caminaran uno al lado del otro en dos carriles hacia los dos extremos sueltos de la cuerda. Usando sus trompas, los animales coordinaron sus acciones y recuperaron la comida. ^[61]

En esta etapa, podrían simplemente estar aplicando una estrategia de "ver la cuerda, tirar de la cuerda". Para ver si entendían los requisitos de la tarea, los investigadores introdujeron un retraso para un elefante, inicialmente de 5 segundos y finalmente de 45 segundos. Al principio, el elefante líder no pudo recuperar la comida, pero pronto se vio que esperaba a un compañero. A lo largo de 60 ensayos, el primer elefante esperó al segundo antes de tirar en la mayoría de los casos. ^[61] En un control adicional, los investigadores impidieron que el segundo elefante pudiera acceder a su extremo de la cuerda. En casi todos estos casos, el primer elefante no tiró de la cuerda, y cuatro de los seis regresaron cuando vieron que el otro extremo de la cuerda no iba a ser accesible para su compañero. Los investigadores concluyeron que esto sugería que los elefantes entendían que necesitaban que su compañero estuviera presente y tuviera acceso a la cuerda para tener éxito. ^[135] Un elefante nunca tiró de la cuerda, sino que simplemente puso su pie en la cuerda y dejó que el compañero hiciera todo el tirón. Otro esperó a que su compañero lo soltara en la línea de salida en lugar de esperar en la cuerda. ^[136] Plotnik, Lair, Suphachoksahakun y de Waal reconocieron que es difícil distinguir el aprendizaje de la comprensión. Demostraron que los elefantes muestran una propensión a la cooperación deliberada. La velocidad con la que aprendieron los ingredientes críticos de una cooperación exitosa los pone a la par de los chimpancés y los bonobos. ^[70]

Schmelz, Duguid, Bohn y Völter presentaron dos especies de nutrias cautivas, nutrias gigantes ( Pteronura brasiliensis ) y nutrias asiáticas de uñas pequeñas ( Aonyx cinerea ), con la tarea de la cuerda suelta. ^[137] Ambas especies crían a sus crías de forma cooperativa y viven en grupos pequeños. Debido a que las nutrias gigantes buscan comida juntas pero las nutrias de uñas pequeñas no, los investigadores esperaban que las nutrias gigantes tuvieran un mejor desempeño en el experimento de tirón cooperativo. ^[138] Después del entrenamiento en solitario, probaron ambas especies en un entorno grupal, para mantener la validez ecológica. ^[139] Los resultados mostraron que la mayoría de las parejas de nutrias tuvieron éxito en tirar recompensas de comida hacia sí mismas. Contrariamente a lo esperado, no hubo diferencia entre las especies en la tasa de éxito. ^[140] En un experimento posterior, los investigadores primero atrajeron al grupo lejos del aparato hacia la esquina opuesta del recinto. Luego colocaron comida en el aparato y observaron lo que sucedía cuando la primera nutria llegaba al extremo más cercano de la cuerda, ya que todavía no había pareja en el otro extremo. Muy pocos ensayos condujeron al éxito en esta condición, ya que las nutrias tiraban de la cuerda tan pronto como podían. Los investigadores concluyeron a partir de esto que las nutrias no entendían los elementos necesarios para una cooperación exitosa o, alternativamente, entendían pero no podían inhibir el deseo de alcanzar la comida. Cuando se repitió la misma tarea con una cuerda más larga, la tasa de éxito aumentó, pero las nutrias parecieron incapaces de aprender de esto y tener éxito en la siguiente tarea con la longitud de la cuerda restaurada a la longitud original. ^[78] Schmelz, Duguid, Bohn y Völter sugirieron que una comprensión de la cooperación puede no ser necesaria para una cooperación exitosa en la naturaleza. La caza cooperativa puede ser posible a través de la coordinación situacional y el mutualismo , sin ninguna habilidad cognitiva social compleja. ^[141]

Dos grupos de investigadores (primero Kuczaj, Winship y Eskelinen, y luego Eskelinen, Winship y Jones) adaptaron el paradigma de tracción cooperativa para delfines nariz de botella cautivos ( Tursiops truncatus ). ^{[38] [142]} Como aparato utilizaron un contenedor que solo podía abrirse por un extremo si dos delfines tiraban de una cuerda cada uno de los extremos. Es decir, los delfines tendrían que mirarse uno frente al otro y tirar en direcciones opuestas. ^[143] Primero sujetaron el contenedor a un muelle fijo para que un solo delfín pudiera aprender a abrirlo y obtener la recompensa de comida. Luego realizaron pruebas en las que el contenedor flotaba libremente en una gran área de prueba con seis delfines. En el estudio de Kuczaj, Winship y Eskelinen, solo dos delfines interactuaron con el contenedor. En ocho de las doce pruebas, tiraron simultáneamente y obtuvieron comida. Una vez, también lograron abrir el contenedor mediante un tirón asincrónico, y una vez un solo delfín macho logró abrirlo por sí solo. ^[144] Kuczaj, Winship y Eskelinen admitieron que este comportamiento puede parecer cooperación, pero podría ser competencia. Admitieron que es posible que los delfines no entendieran el papel del otro delfín, sino que simplemente toleraran que éste tirara del otro lado. ^[145] King, Allen, Connor y Jaakkola argumentaron más tarde que este diseño genera un "tira y afloja" competitivo, no cooperación, y que, por lo tanto, cualquier conclusión con respecto a la cooperación debería ser inválida. ^[146]

Los grajos ( Corvus frugilegus ) son miembros de la familia de aves Corvidae con cerebros grandes . Viven en grupos grandes y tienen un alto nivel de tolerancia social. ^[21] Los investigadores Seed, Clayton y Emery realizaron un experimento de cuerdas sueltas con ocho grajos cautivos. Primero fueron entrenados en una tarea en solitario, con los extremos de la cuerda colocados a 1 cm, 3 cm y finalmente 6 cm de distancia (0,4, 1,2 y 2,4 pulgadas respectivamente). ^[21] Luego se probó la disposición de una pareja a compartir comida, y se encontró que difería un poco entre parejas, aunque la comida rara vez era monopolizada por un ave dominante. En la tarea cooperativa, todas las parejas pudieron resolver el problema de cooperación y recuperar la comida; dos parejas lograron esto en su primera sesión. ^[147] Compartir comida fue un buen predictor de una cooperación exitosa. ^[148]

En una prueba de retraso posterior, en la que un compañero tuvo acceso al aparato primero, todos los grajos tiraron de la cuerda sin esperar a que su compañero entrara en el área de prueba en la mayoría de los ensayos. ^[55] En una segunda variante, se les dio a las aves la opción de elegir entre una plataforma que podían operar con éxito solos y otra que requería un compañero que tirara. Cuando se probaron solos, cuatro de los seis grajos no mostraron una preferencia significativa por ninguna de las plataformas. ^[55] Seed, Clayton y Emery concluyeron que, aunque tuvieron éxito en la tarea de cooperación, parecía poco probable que los grajos entendieran cuándo era necesaria la cooperación. ^[149]

Los investigadores Scheid y Noë descubrieron posteriormente que el éxito de la cooperación entre grajos dependía en gran medida de su temperamento. ^[83] En su experimento de la cuerda suelta con 13 grajos cautivos, distinguieron entre animales atrevidos y tímidos. ^[150] Los resultados fueron mixtos, desde algunas parejas que cooperaban con éxito siempre hasta algunas parejas que nunca cooperaban. ^[151] En el 81% de los casos, un grajo debería haber esperado a un compañero, pero no lo hizo y comenzó a tirar. ^[152] Scheid y Noë concluyeron que su experimento no aportaba ninguna prueba a favor o en contra de que los grajos comprendieran la tarea. ^[153] Atribuyeron cualquier éxito de cooperación a señales externas comunes y no a la coordinación de acciones. Pero todos los sujetos lo hicieron mejor cuando se les emparejaba con un compañero más atrevido. ^[152] Los investigadores sugirieron que en la evolución, la cooperación puede surgir porque los individuos más atrevidos alientan a los reacios a participar. ^[154]

Massen, Ritter y Bugnyar investigaron las capacidades cooperativas de los cuervos comunes cautivos ( Corvus corax ), ^[7] una especie que coopera frecuentemente en la naturaleza. ^[155] Encontraron que sin entrenamiento los cuervos cooperaban en la tarea de la cuerda suelta. ^[7] Los animales no parecían prestar atención al comportamiento de sus compañeros mientras cooperaban y, al igual que las grajas, no parecían entender la necesidad de un compañero para tener éxito. ^[156] La tolerancia de su compañero fue un factor crítico para el éxito. En una condición, los investigadores dejaron que los cuervos eligieran un compañero de un grupo con el que cooperar. El éxito general fue mayor en esta condición y, nuevamente, los individuos que se toleraron más entre sí tuvieron más éxito. Los cuervos también prestaron atención a la distribución de la recompensa: dejaron de cooperar cuando los engañaban. ^[7]

Posteriormente, Asakawa-Haas, Schiestl, Bugnyar y Massen realizaron un experimento de elección abierta con once cuervos cautivos en un entorno grupal, utilizando nueve cuervos de un grupo y dos recién llegados. ^[157] Descubrieron que la decisión de los cuervos sobre con qué pareja cooperar se basaba en la tolerancia a la proximidad y no en si formaban parte del grupo o no. ^[155] Los cuervos en este experimento aprendieron a esperar a su pareja y a inhibirse de tirar de la cuerda demasiado pronto. ^[71]

Los investigadores Péron, Rat-Fischer, Lalot, Nagle y Bovet hicieron que loros grises cautivos ( Psittacus erithacus ) intentaran cooperar en un experimento con cuerdas sueltas. Los loros grises pudieron actuar simultáneamente pero, al igual que las grajos, en gran medida no esperaron a un compañero en la tarea de demora. No hicieron ningún intento de reclutar a un compañero que los ayudara. ^[1] Los loros tomaron en cuenta la presencia de un compañero, ya que todos tiraron más cuando había un compañero presente, pero esto podría explicarse por el aprendizaje instrumental en lugar de una comprensión real de la tarea. ^[158] Los investigadores también dieron a los loros la opción de elegir entre dos aparatos, uno de la tarea en solitario y otro de la tarea con cuerdas sueltas, ahora apilados con el doble de comida por ave. Dos de los tres loros eligieron el aparato en solitario cuando estaban solos, y dos de los tres loros prefirieron el aparato de tarea conjunta cuando se probó con un compañero. ^[159] Cuando se formaron en parejas, las preferencias sociales y la tolerancia afectaron la probabilidad de que una pareja cooperara. ^[159]

Los kea ( Nestor notabilis ), loros nativos de Nueva Zelanda, son parientes lejanos del loro gris. ^[160] Viven en grupos sociales complejos y obtienen buenos resultados en pruebas cognitivas. ^[161] Heaney, Gray y Taylor dieron a cuatro kea cautivos una serie de tareas cooperativas de cuerdas sueltas. Después del entrenamiento en solitario y el moldeado con los extremos de la cuerda cada vez más separados, dos pájaros fueron liberados simultáneamente en una tarea conjunta de cuerdas sueltas. Ambas parejas lo hicieron muy bien, una pareja falló solo 5 de 60 ensayos. ^[162] Luego se utilizó el moldeado en una tarea de retraso, con el compañero liberado después de un segundo, luego dos, y gradualmente hasta 25 segundos más tarde que el primer pájaro. ^[161] Los pájaros lograron esperar a un compañero entre el 74% y el 91% de los ensayos de prueba, incluido el éxito con 65 segundos de retraso, más tiempo que cualquier otro animal de cualquier especie que se haya probado. ^[161] Para evaluar si este éxito podía explicarse por el aprendizaje de una combinación de señales, como ver a un compañero mientras se siente la tensión en la cuerda, o por una comprensión adecuada de la cooperación, los investigadores dieron al azar a los kea una configuración que podían resolver solos o una en la que necesitaban cooperar con un compañero retrasado. Tres de los cuatro kea tuvieron éxito a una tasa significativa: eligieron esperar cuando tenían que hacerlo y tiraron de inmediato cuando la tarea se podía hacer solos. ^[163] Sin embargo, cuando los investigadores modificaron la configuración y enrollaron el extremo de la cuerda del compañero retrasado, ningún pájaro tuvo éxito en discriminar entre una plataforma de dúo con ambos extremos de la cuerda disponibles para ambos kea y una plataforma de dúo con la cuerda del compañero enrollada fuera de su alcance. Los investigadores no pudieron determinar la razón de este resultado. Especularon que podría ser que los kea tienen una comprensión de cuándo necesitan un compañero pero no tienen una idea clara del papel que juega su compañero en relación con la cuerda, o pueden carecer de una comprensión causal completa de cómo funciona la cuerda. ^[57] Por último, los investigadores intentaron determinar si los kea tienen preferencia por trabajar solos o en equipo. No se encontró preferencia en tres de los cuatro kea, pero uno de ellos prefirió la plataforma en dúo significativamente más. ^[164] Heaney, Gray y Taylor concluyeron que estos resultados ponen a los kea a la par de los elefantes y los chimpancés en términos de tracción cooperativa. ^[72]

Estas conclusiones contrastan marcadamente con las de Schwing, Jocteur, Wein, Noë y Massen, quienes probaron a diez kea cautivos en una tarea de cuerda suelta en un aparato que proporcionaba una visibilidad limitada para seguir la trayectoria de la cuerda. ^[165] Después del entrenamiento con un compañero humano (no se realizó ningún entrenamiento en solitario), solo el 19% de los ensayos condujeron a que los pájaros obtuvieran comida en la tarea conjunta. Los investigadores descubrieron que cuanto más afiliadas estaban las aves, más éxito tenían en la tarea de cooperación. Los kea no parecían entender ni la mecánica del aparato de cuerda suelta ni la necesidad de un compañero, ya que en el entrenamiento con humanos seguían tirando de la cuerda incluso cuando el humano estaba demasiado lejos o de cara al lado equivocado. La forma en que se distribuían las recompensas tenía un pequeño efecto en la probabilidad de intentos de cooperación. La diferencia en el rango social o el dominio no parecía importar. ^[166]

• Primer experimento de tracción cooperativa (vídeo) Crawford (1937)
• Elefantes en un experimento de tracción cooperativa (vídeo) Plotnik et al. (2011)
• Lobos y perros en un experimento de tracción cooperativa (vídeo) Marshall-Pescini et al. (2017)
• Chimpancés en un experimento de tracción cooperativa (vídeo) Suchak et al. (2014)
• Delfines en un experimento de tracción (vídeo) Kuczaj et al. (2015)
• Charla TED sobre el comportamiento moral en los animales (vídeo) Frans de Waal