Mamut colombiano

Mamut colombiano Rango temporal:pleistoceno Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Esqueleto masculino compuesto en el Museo Page en La Brea Tar Pits
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Proboscídeos
Familia:	Elefántidos
Género:	† Mamut
Especies:	† M. columbi
Nombre binomial
† Mammuthus columbi ( Chalconero , 1857)
Distribución aproximada en América del Norte del mamut colombino (rojo) y del mamut lanudo (azul) durante el Pleistoceno tardío, inferida a partir de hallazgos fósiles
Sinónimos
Lista Elefante Jackson Mather, 1838 Mammuthus jacksoni Mather, 1838 Parelephas jacksoni Mather, 1838 Elephas columbi Halconero, 1857 Euelephas columbi Halconero, 1857 Parelephas columbi Halconero, 1857 Mammuthus (Parelephas) ​​columbi Falconer, 1857 Elephas primigenius columbii Halconero, 1857 Elefante tejano Owen, 1858 Elefante emperador Leidy, 1858 Mammuthus imperator Leidy, 1858 Euelefas imperator Leidy, 1858 Archidiskodon imperator Leidy, 1858 Mammuthus (Archidiskodon) imperator Leidy, 1858 Elefante jeffersonii Osborn, 1922 Parelephas jeffersonii Osborn, 1922 Mammuthus jeffersonii Osborn, 1922 Elefante roosevelti Hay, 1922 Parelephas roosevelti Hay, 1922 Elefante washingtonii Osborn, 1923 Parelephas washingtonii Osborn, 1923 Elefante maibeni Barbour, 1925 Elefante eellsi Hay, 1926 Elefante floridanus Osborn, 1929 Parelephas floridanus Osborn, 1929 Mammuthus floridanus Osborn, 1929 Archidiskodon sonoriensis Osborn, 1929 Parelephas progresiva Osborn, 1942

El mamut colombino ( Mammuthus columbi ) es una especie extinta de mamut que habitó América del Norte desde el sur de Canadá hasta Costa Rica durante la época del Pleistoceno . El mamut colombino desciende de los mamuts esteparios euroasiáticos que colonizaron América del Norte durante el Pleistoceno temprano hace alrededor de 1,5 a 1,3 millones de años, y luego experimentaron hibridación con el linaje del mamut lanudo . El mamut colombino fue una de las últimas especies de mamut, y los mamuts pigmeos evolucionaron a partir de ellos en las Islas del Canal de California . El pariente vivo más cercano del mamut colombino y otros mamuts es el elefante asiático .

El mamut colombino, que medía entre 3,72 y 4,2 m (12,2 y 13,8 pies) de altura hasta los hombros y pesaba entre 9,2 y 12,5 t (9,1 y 12,3 toneladas largas; 10,1 y 13,8 toneladas cortas), era una de las especies de mamut más grandes, más grande que el mamut lanudo y el elefante africano de sabana . Tenía colmillos largos y curvados y cuatro molares a la vez, que se reemplazaban seis veces durante la vida de un individuo. Lo más probable es que usara sus colmillos y su trompa como los elefantes modernos , para manipular objetos, luchar y buscar comida. Se han descubierto huesos, pelo, estiércol y contenido estomacal, pero no se conocen cadáveres conservados. El mamut colombino prefería las áreas abiertas, como los paisajes de parques , y se alimentaba de juncos , hierbas y otras plantas. No vivía en las regiones árticas de Canadá, que en cambio estaban habitadas por mamuts lanudos. Las áreas de distribución de las dos especies pueden haberse superpuesto y la evidencia genética sugiere que se cruzaron. Varios sitios contienen los esqueletos de varios mamuts colombinos, ya sea porque murieron en incidentes como una sequía o porque estos lugares eran trampas naturales en las que los individuos se acumulaban con el tiempo.

Durante unos pocos miles de años antes de su extinción, los mamuts colombinos coexistieron en América del Norte con los paleoindios (los primeros humanos que habitaron las Américas), quienes los cazaban como alimento, usaban sus huesos para fabricar herramientas y posiblemente los representaban en el arte antiguo. Se han encontrado restos de mamuts colombinos en asociación con artefactos de la cultura Clovis ; estos restos provienen de la caza y posiblemente de la carroña. Los últimos mamuts colombinos datan de hace unos ~12.000 años, y la especie se extinguió como parte del evento de extinción masiva del final del Pleistoceno , simultáneamente con la mayoría de los demás mamíferos grandes ( megafauna ) presentes en las Américas. Es uno de los últimos mamíferos de América del Norte registrados que se han extinguido. La extinción del mamut colombino y otra megafauna estadounidense fue muy probablemente el resultado de la pérdida de hábitat causada por el cambio climático , la caza por parte de los humanos o una combinación de ambos.

Alrededor de 1725, los africanos esclavizados que excavaban en las cercanías del río Stono en Carolina del Sur desenterraron 3 o 4 molares que ahora se sabe que pertenecían a mamuts colombinos, que posteriormente fueron examinados por el naturalista británico Mark Catesby , quien visitó el sitio y publicó su relato de la visita en 1743. Si bien los dueños de esclavos estaban desconcertados por los objetos y sugirieron que se originaron en el gran diluvio descrito en la Biblia, Catesby notó que los esclavos acordaron unánimemente que los objetos eran de hecho dientes de elefantes , similares a los de los elefantes africanos con los que estaban familiarizados de su tierra natal, con lo que Catesby coincidió, lo que marca la primera identificación técnica de cualquier animal fósil en América del Norte. ^{[1] [2]} Una observación similar se hizo en 1782 después de que los africanos esclavizados hubieran excavado huesos y dientes de mamut de un pantano salado en Virginia . Estos restos fueron posteriormente enviados por el comandante del ejército estadounidense Arthur Campbell al futuro presidente estadounidense Thomas Jefferson . Campbell señaló en una carta que varios africanos habían visto uno de los dientes, y "Todos... lo calificaron de elefante". El relato de Catesby fue posteriormente observado por el paleontólogo francés Georges Cuvier a principios del siglo XIX, cuando Cuvier examinó personalmente los dientes de Stono, que utilizó para apoyar su teoría del catastrofismo . ^[1]

El mamut colombino fue descrito científicamente por primera vez en 1857 por el naturalista escocés Hugh Falconer , quien nombró a la especie Elephas columbi en honor al explorador Cristóbal Colón . El animal llamó la atención de Falconer en 1846 por el geólogo escocés Charles Lyell , quien le envió fragmentos de molares encontrados durante la excavación de 1838 del canal Brunswick-Altamaha en Georgia , en el sureste de los Estados Unidos. En ese momento, fósiles similares de toda América del Norte se atribuyeron a mamuts lanudos (entonces Elephas primigenius ). Falconer descubrió que sus especímenes eran distintos, y confirmó su conclusión examinando su estructura interna y estudiando molares adicionales de México. Aunque los científicos William Phipps Blake y Richard Owen creían que E. texianus era más apropiado para la especie, Falconer rechazó el nombre; también sugirió que E. imperator y E. jacksoni , otros dos elefantes americanos descritos a partir de molares, se basaban en restos demasiado fragmentarios para clasificarlos correctamente. ^[3] En 2012 se informó de material más completo que puede proceder de la misma cantera que el molar holotipo fragmentario de Falconer (que está catalogado como espécimen BMNH 40769 en el Museo Británico de Historia Natural ), y podría ayudar a arrojar más luz sobre ese espécimen, ya que se han planteado dudas sobre su idoneidad como holotipo. ^[4]

A principios del siglo XX, la taxonomía de los elefantes extintos se volvió cada vez más complicada. En 1942, se publicó la monografía póstuma del paleontólogo estadounidense Henry F. Osborn sobre Proboscidea , en la que utilizó varios nombres genéricos y subgenéricos que se habían propuesto previamente para especies de elefantes extintas, como Archidiskodon , Metarchidiskodon , Parelephas y Mammonteus . Osborn también conservó los nombres de muchas subespecies o "variedades" regionales e intermedias, y creó recombinaciones como Parelephas columbi felicis y Archidiskodon imperator maibeni . ^[5] La situación taxonómica fue simplificada por varios investigadores a partir de la década de 1970; todas las especies de mamut se mantuvieron en el género Mammuthus , y muchas diferencias propuestas entre especies se interpretaron en cambio como variación intraespecífica . ^[6] En 2003, el paleontólogo estadounidense Larry Agenbroad revisó las opiniones sobre la taxonomía del mamut norteamericano y concluyó que varias especies habían sido declaradas sinónimos menores y que M. columbi (el mamut colombino) y M. exilis (el mamut pigmeo) eran las únicas especies de mamut endémicas de las Américas (ya que otras especies vivían tanto allí como en Eurasia). La idea de que especies como M. imperator (el mamut imperial) y M. jeffersoni (el mamut de Jefferson) fueran etapas más primitivas o avanzadas en la evolución del mamut colombino fue ampliamente descartada y se las consideró sinónimos. A pesar de estas conclusiones, Agenbroad advirtió que la taxonomía del mamut americano aún no está completamente resuelta. ^[7]

Los primeros miembros conocidos de Proboscidea, el clado que contiene a los elefantes, existieron hace unos 55 millones de años alrededor del área del mar de Tetis . Los parientes vivos más cercanos de Proboscidea son los sirenios ( dugongos y manatíes ) y los damanes (un orden de pequeños mamíferos herbívoros). La familia Elephantidae existió hace seis millones de años en África e incluye a los elefantes y mamuts actuales. Entre muchos clados ahora extintos, el mastodonte ( Mammut ) es solo un pariente lejano y parte de la familia distinta Mammutidae , que divergió 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamuts. ^[8] El elefante asiático ( Elephas maximus ) es el pariente vivo más cercano de los mamuts. ^[9] El siguiente cladograma muestra la ubicación del mamut colombino entre otros elefántidos, según un estudio genético de 2018: ^[10]

Dado que se conocen muchos restos de cada especie de mamut en varias localidades, es posible reconstruir la historia evolutiva del género mediante estudios morfológicos . Las especies de mamut se pueden identificar a partir del número de crestas de esmalte (o placas lamelares ) en sus molares; las especies primitivas tenían pocas crestas, y el número aumentó gradualmente a medida que las nuevas especies evolucionaron para alimentarse de alimentos más abrasivos. Las coronas de los dientes se hicieron más altas y los cráneos se hicieron más altos para adaptarse a esto. Al mismo tiempo, los cráneos se acortaron de adelante hacia atrás para reducir el peso de la cabeza. ^{[11] [12]} Los cráneos cortos y altos de los mamuts lanudos y colombianos son la culminación de este proceso. ^[8]

Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas M. subplanifrons del Plioceno y M. africanavus del Pleistoceno . Se cree que el primero es el ancestro de formas posteriores. Los mamuts entraron en Europa hace unos 3 millones de años. El mamut europeo más antiguo se ha denominado M. rumanus ; se extendió por Europa y China. Solo se conocen sus molares, que muestran que tenía entre 8 y 10 crestas de esmalte. Una población desarrolló entre 12 y 14 crestas, separándose y reemplazando al tipo anterior, convirtiéndose en M. meridionalis hace unos 2,0 a 1,7 millones de años. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut estepario ( M. trogontherii ) con 18 a 20 crestas, que evolucionó en el este de Asia hace unos 2,0 a 1,5 millones de años. ^[11] El mamut colombino evolucionó a partir de una población de M. trogontherii que había cruzado el estrecho de Bering y entró en América del Norte hace unos 1,5-1,3 millones de años; conservaba un número similar de crestas molares. Los mamuts derivados de M. trogontherii desarrollaron molares con 26 crestas hace 400.000 años en Siberia y se convirtieron en el mamut lanudo ( M. primigenius ). Los mamuts lanudos entraron en América del Norte hace unos 100.000 años. ^[8]

Una población de mamuts derivada de los mamuts colombinos que vivieron hace entre 80.000 y 13.000 años en las Islas del Canal de California , a 10 km (6,2 mi) del continente, evolucionó hasta tener menos de la mitad del tamaño de los mamuts colombinos del continente. ^[13] Por lo tanto, se considera que son la especie distinta M. exilis , el mamut pigmeo (o una subespecie, M. c. exilis ). Estos mamuts presumiblemente llegaron a las islas nadando allí cuando los niveles del mar eran más bajos, y disminuyeron de tamaño debido a la comida limitada proporcionada por las pequeñas áreas de las islas. También se han encontrado huesos de especímenes más grandes en las islas, pero se desconoce si se trataba de etapas en el proceso de enanismo o llegadas posteriores de mamuts colombinos. ^{[9] [14] [15]}

Un estudio de ADN antiguo de 2011 del genoma mitocondrial completo (heredado a través de la línea femenina) mostró que dos mamuts colombianos examinados, incluido el "mamut de Huntington" morfológicamente típico, estaban agrupados dentro de un subclado de mamuts lanudos. Esto sugiere que las dos poblaciones se cruzaron y produjeron descendencia fértil. Una posible explicación es la introgresión de un haplogrupo de mamuts lanudos a mamuts colombianos, o viceversa. Se ha documentado una situación similar en especies modernas de elefante africano ( Loxodonta ), el elefante africano de sabana ( L. africana ) y el elefante africano de bosque ( L. cyclotis ). Los autores del estudio también sugieren que el tipo norteamericano anteriormente conocido como M. jeffersonii puede haber sido un híbrido entre las dos especies, ya que aparentemente es morfológicamente intermedio. ^[16] Estos hallazgos fueron inesperados y otros investigadores solicitaron más estudios para aclarar la situación. ^[17]

Un estudio de 2015 sobre molares de mamut confirmó que M. columbi evolucionó a partir de M. trogontherii euroasiático , no de M. meridionalis como se había sugerido anteriormente, y señaló que M. columbi y M. trogontherii eran tan similares en morfología que su clasificación como especies separadas puede ser cuestionable. El estudio también sugirió que los animales en el rango donde M. columbi y M. primigenius se superponían formaban una metapoblación de híbridos con morfología variable. ^[18] En 2016, un estudio genético de especímenes de mamut norteamericano confirmó que la diversidad mitocondrial de M. columbi estaba anidada dentro de la de M. primigenius y sugirió que ambas especies se cruzaron ampliamente, ambas descendían de M. trogontherii y concluyó que las diferencias morfológicas entre fósiles pueden, por lo tanto, no ser confiables para determinar la taxonomía. Los autores también cuestionaron si M. columbi y M. primigenius deberían ser considerados "buenas especies", considerando que pudieron cruzarse después de supuestamente estar separados por un millón de años, pero advirtieron que es necesario muestrear más especímenes. ^[19]

En 2021, se secuenció por primera vez ADN de más de un millón de años de antigüedad de dos dientes similares a los de un mamut estepario del Pleistoceno temprano encontrados en Siberia oriental. Un diente de Adyocha (de entre 1 y 1,3 millones de años) pertenecía a un linaje que era ancestral de los mamuts lanudos posteriores, mientras que el otro de Krestovka (de entre 1,1 y 1,65 millones de años) pertenecía a un nuevo linaje, posiblemente una especie distinta, que se estima que se separó de los ancestros de los mamuts lanudos hace unos 2,7-1,8 millones de años. El estudio encontró que una gran proporción de la ascendencia de los mamuts colombinos provenía del linaje Krestovka, que probablemente era representativo de los primeros mamuts que colonizaron América del Norte, y otra contribución sustancial provino de los primeros representantes del linaje del mamut lanudo, con la hibridación entre los dos linajes probablemente ocurriendo al menos hace 420.000 años, durante el Pleistoceno medio , lo que resultó en que los mamuts colombinos del Pleistoceno tardío tenían alrededor del 40-50% de ascendencia del linaje Krestovka, y el 50-60% estaba relacionado con los mamuts lanudos. Los mamuts lanudos y colombinos posteriores también se cruzaron ocasionalmente, y las especies de mamut quizás se hibridaron rutinariamente cuando se unieron por la expansión glacial. El estudio también encontró que las adaptaciones genéticas a los ambientes fríos, como el crecimiento del pelo y los depósitos de grasa, ya estaban presentes en el linaje del mamut estepario, y no eran exclusivas de los mamuts lanudos. ^{[20] [21]}

Larramendi 2016 estimó que el mamut colombiano macho promedio tenía una altura de hombro de 3,75 m (12,3 pies) y un peso de 9,5 t (9,3 toneladas largas; 10,5 toneladas cortas), aunque los machos grandes pueden haber alcanzado los 4,2 m (14 pies) de altura de hombro y 12,5 t (12,3 toneladas largas; 13,8 toneladas cortas) de peso. ^[22] Era aproximadamente del mismo tamaño o algo más pequeño que las especies de mamut anteriores M. meridionalis y M. trogontherii , pero era más grande que el elefante africano de sabana moderno y el mamut lanudo, los cuales alcanzaban alrededor de 2,67 a 3,49 m (8 pies 9 pulgadas a 11 pies 5 pulgadas) en el hombro. ^{[22] [23]} Los machos eran generalmente más grandes y más robustos. El mejor indicador del sexo es el tamaño de la cintura pélvica , ya que la abertura que funciona como canal de parto siempre es más ancha en las hembras que en los machos. Al igual que otros mamuts, el mamut colombino tenía una cabeza alta y con una sola cúpula y una espalda inclinada con una gran joroba en los hombros; esta forma era resultado de que las apófisis espinosas (protuberancias) de las vértebras traseras disminuyeran en longitud de adelante hacia atrás. Los juveniles, sin embargo, tenían espaldas convexas como los elefantes asiáticos. ^{[23] [22]} Otras características esqueléticas incluyen un rostro corto y profundo (parte delantera de las mandíbulas), una sínfisis mandibular redondeada (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) y el proceso coronoideo de la mandíbula (protuberancia superior del hueso maxilar) que se extendía por encima de las superficies molares. ^[24]

Aparte de su mayor tamaño y de sus molares más primitivos, el mamut colombino también se diferenciaba del mamut lanudo por su sínfisis mandibular más inclinada hacia abajo; los alvéolos dentales (alvéolos) de los colmillos se dirigían más lateralmente, alejándose de la línea media. ^[16] Su cola tenía una longitud intermedia entre la de los elefantes modernos y la del mamut lanudo. Como no se ha encontrado tejido blando del mamut colombino, se sabe mucho menos sobre su apariencia que sobre la del mamut lanudo. Vivía en hábitats más cálidos que el mamut lanudo, y probablemente carecía de muchas de las adaptaciones observadas en esa especie. Se ha descubierto pelo que se cree que es del mamut colombino en la cueva de Bechan en Utah, donde también se ha encontrado estiércol de mamut. Parte de este pelo es grueso e idéntico al que se sabe que pertenece a los mamuts lanudos; sin embargo, como esta ubicación está tan al sur, es poco probable que sea pelo de mamut lanudo. Se desconoce la distribución y densidad del pelaje del animal vivo, pero probablemente era menos denso que el del mamut lanudo debido al hábitat más cálido. ^{[8] [23]} Se conoce un mechón adicional de pelo de mamut colombiano cerca de Castroville en California, se observó que el pelo era de color rojo anaranjado y se describió como similar en color al de un golden retriever . ^[25]

Los mamuts colombinos tenían colmillos muy largos ( dientes incisivos modificados ), que eran más curvados que los de los elefantes modernos. Sus colmillos están entre los más grandes registrados en proboscídeos, con algunos alcanzando más de 4 m (13 pies) de longitud y 200 kg (440 libras) de peso, con algunos informes históricos de colmillos de hasta 4,88-5,1 m (16,0-16,7 pies) de largo y masas de alrededor de 230-250 kg (510-550 libras). ^[26] Los colmillos de mamut colombino por lo general no eran mucho más grandes que los de los mamuts lanudos, que alcanzaron los 4,2 m (14 pies). Los colmillos de las hembras eran mucho más pequeños y delgados. Aproximadamente una cuarta parte de la longitud de los colmillos estaba dentro de las cuencas; crecían en espiral en direcciones opuestas desde la base, curvándose hasta que las puntas apuntaban una hacia la otra, y a veces se cruzaban. La mayor parte de su peso habría estado cerca del cráneo, con menos torsión que la que habrían generado los colmillos rectos. Los colmillos eran generalmente asimétricos, con una variación considerable; algunos colmillos se curvaban hacia abajo, en lugar de hacia afuera, o eran más cortos debido a la rotura. Los colmillos del mamut colombino eran generalmente menos retorcidos que los de los mamuts lanudos. A los seis meses de edad, las crías desarrollaron colmillos de leche de unos pocos centímetros de largo, que fueron reemplazados por colmillos permanentes un año después. El crecimiento anual de los colmillos de 2,5 a 15 cm (0,98 a 5,91 pulgadas) continuó durante toda la vida, desacelerándose a medida que el animal alcanzaba la edad adulta. ^[23]

Los mamuts colombinos tenían cuatro molares funcionales a la vez, dos en la mandíbula superior y dos en la inferior. Los molares de un mamut se reemplazaban cinco veces durante la vida del animal, con un total de seis molares sucesivos en cada mitad de las mandíbulas. Aproximadamente 23 cm (9,1 pulgadas) de la corona estaban dentro de la mandíbula y 2,5 cm (0,98 pulgadas) estaban por encima. Los dientes tenían crestas separadas (láminas) de esmalte , que estaban cubiertas de "prismas" dirigidos hacia la superficie de masticación. Resistentes al desgaste, se mantenían unidos con cemento y dentina . Las coronas de la mandíbula inferior se empujaban hacia adelante y hacia arriba a medida que se desgastaban, comparable a una cinta transportadora . Los primeros molares tenían aproximadamente el tamaño de los de un humano, 1,3 cm (0,51 pulgadas); Los terceros medían 15 cm (5,9 pulgadas) de largo, y los sextos medían unos 30 cm (12 pulgadas) de largo y pesaban 1,8 kg (4,0 libras). Con cada reemplazo, los molares crecían más y ganaban más crestas; el número de placas variaba entre individuos. ^{[23] [27] [28]} Normalmente había entre 18 y 21 crestas en cada tercer molar, similares a las de M. trogontherii , pero menos que las 24 a 28 típicas de los mamuts lanudos. ^[18] El crecimiento de 18 cm (7,1 pulgadas) de cresta tomó alrededor de 10,6 años. ^[29]

Al igual que la de los elefantes modernos, la sensible y musculosa trompa del mamut era un órgano parecido a una extremidad con muchas funciones. Se utilizaba para manipular objetos y para la interacción social. Aunque los mamuts adultos sanos podían defenderse de los depredadores con sus colmillos, trompas y tamaño, los jóvenes y los adultos debilitados eran vulnerables a los cazadores en manada, como los lobos y los grandes felinos . Se han encontrado huesos de mamuts colombinos juveniles, acumulados por Homotherium (el felino con dientes de cimitarra), en la cueva Friesenhahn en Texas . Los colmillos pueden haber sido utilizados en luchas intraespecíficas por territorio o parejas y para exhibición, para atraer hembras e intimidar a los rivales. Dos mamuts colombinos que murieron en Nebraska con los colmillos entrelazados proporcionan evidencia de un comportamiento de lucha. Los mamuts podían usar sus colmillos como armas empujándolos, golpeándolos o estrellándolos, y los usaban en concursos de empujones entrelazándolos, lo que a veces resultaba en roturas. La curvatura de los colmillos los hacía inadecuados para apuñalar. ^{[30] [31]}

Aunque no está claro en qué medida migraron los mamuts colombinos, un análisis isotópico de Blackwater Draw en Nuevo México indicó que pasaban parte del año en las Montañas Rocosas, a 200 km (120 mi) de distancia. El estudio de los anillos de los colmillos puede ayudar a estudiar más a fondo la migración de los mamuts. En Goat Rock Beach en el Parque Estatal de la Costa de Sonoma , afloramientos de esquisto azul y sílex (apodados "Rocas de mamut") muestran evidencia de haber sido frotados por mamuts o mastodontes colombianos. Las rocas tienen áreas pulidas de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) sobre el suelo, principalmente cerca de sus bordes, y son similares a las rocas de frotamiento africanas utilizadas por los elefantes y otros herbívoros para deshacerse del barro y los parásitos. Existen rocas similares en Hueco Tanks , Texas, y en Cornudas Mountain en Nuevo México. ^{[30] [32]} Los modelos matemáticos indican que los mamuts colombinos habrían tenido que estar en movimiento periódico para evitar la inanición, ya que las estadías prolongadas en un área agotarían rápidamente los recursos alimentarios necesarios para sustentar una población. ^[33]

Al igual que los elefantes modernos, los mamuts colombinos probablemente eran sociales y vivían en grupos familiares matriarcales (liderados por hembras); la mayor parte de su otro comportamiento social también era similar al de los elefantes modernos. Esto está respaldado por conjuntos de fósiles como el yacimiento de Dent en Colorado y el Monumento Nacional del Mamut de Waco en Waco, Texas , donde se han encontrado grupos que consisten completamente en mamuts colombinos hembras y juveniles (lo que implica grupos familiares liderados por hembras). El último conjunto incluye 22 esqueletos, con 15 individuos que representan una manada de hembras y juveniles que murieron en un solo evento. Originalmente se propuso que la manada había muerto por una inundación repentina , y la disposición de algunos de los esqueletos sugiere que las hembras pueden haber formado un anillo defensivo alrededor de los juveniles. En 2016, se sugirió que la manada había muerto por sequía cerca de un abrevadero que menguaba ; Las huellas de carroñeo en los huesos contradicen un enterramiento rápido, y la ausencia de crías y la gran diversidad de otras especies animales encontradas reunidas en el lugar apoyan esta hipótesis. Otro grupo, formado por un macho y seis hembras, fue encontrado en el mismo lugar; aunque ambos grupos murieron entre 64.000 y 73.000 años atrás, se desconoce si murieron en el mismo evento. En el yacimiento de Murray Springs Clovis en Arizona, donde se han excavado varios esqueletos de mamuts colombinos, una pista similar a la dejada por los elefantes modernos conduce a uno de los esqueletos. El mamut puede haber hecho la pista antes de morir, o puede que otro individuo se haya acercado al animal muerto o moribundo, de forma similar a la forma en que los elefantes modernos protegen a sus parientes muertos durante varios días. ^{[23] [34] [35]}

Las acumulaciones de restos de elefantes modernos se han denominado " cementerios de elefantes ", porque se pensaba erróneamente que estos sitios eran donde los elefantes antiguos iban a morir. Se han encontrado acumulaciones similares de huesos de mamut; se cree que son el resultado de individuos que murieron cerca o en ríos durante miles de años y sus huesos se acumularon junto al agua (como en el río Aucilla en Florida), o animales que murieron después de quedar atrapados en el barro. Se cree que algunas acumulaciones son los restos de manadas que murieron al mismo tiempo, quizás debido a inundaciones. Los mamuts colombinos se conservan ocasionalmente en depósitos volcánicos como los de Tocuila, Texcoco , México, donde un flujo de lodo volcánico cubrió al menos a siete individuos hace 12.500 años. Se desconoce cuántos mamuts vivieron en un lugar a la vez, pero es probable que el número variara según la estación y el ciclo de vida. Los elefantes modernos pueden formar grandes manadas, a veces compuestas por varios grupos familiares, y estas manadas pueden incluir miles de animales que migran juntos. Es posible que los mamuts hayan formado grandes manadas con mayor frecuencia que los elefantes modernos, ya que los animales que viven en áreas abiertas tienen más probabilidades de hacerlo que los que viven en áreas boscosas. ^{[23] [34] [36]}

Muchos especímenes también se acumularon en trampas naturales, como sumideros y pozos de alquitrán . El sitio Mammoth en Hot Springs , Dakota del Sur , es un sumidero de aproximadamente 40 m (130 pies) de largo y 26.000 años de antigüedad que funcionó durante 300 a 700 años antes de llenarse de sedimentos . El sitio es el escenario opuesto al de Waco; todos menos uno de los al menos 55 esqueletos (se excavan esqueletos adicionales cada año) son masculinos y se acumularon con el tiempo en lugar de en un solo evento. Al igual que los elefantes machos modernos, se supone que los mamuts machos vivieron principalmente solos, que eran más aventureros (especialmente los machos jóvenes) y que tenían más probabilidades de encontrarse con situaciones peligrosas que las hembras. Los mamuts pueden haber sido atraídos al agujero por el agua tibia o la vegetación cerca de los bordes, deslizándose y ahogándose o muriendo de hambre. Los estudios isotópicos de los anillos de crecimiento han demostrado que la mayoría de los mamuts murieron durante la primavera y el verano, lo que puede estar relacionado con la vegetación cercana al sumidero. Un individuo, apodado "Murray", yace de lado y probablemente murió en esta postura mientras luchaba por liberarse. Se pueden ver huellas profundas de mamuts que intentaban liberarse del lodo del sumidero en secciones excavadas verticalmente del sitio. ^{[23] [34]}

Desde principios del siglo XX, las excavaciones en los pozos de alquitrán de La Brea, en Los Ángeles, han producido 100 t (220.000 lb) de fósiles de 600 especies de flora y fauna, incluidos varios mamuts colombinos. Muchos de los fósiles son restos de animales que se quedaron atrapados en charcos de asfalto que se filtraron a la superficie de los pozos, hace entre 40.000 y 11.500 años. El polvo y las hojas probablemente ocultaron el asfalto líquido, que luego atrapó a los animales incautos. Los animales atrapados murieron de hambre o agotamiento; sus cadáveres atrajeron a los depredadores, que a veces se quedaron atrapados. El registro fósil de los pozos de alquitrán está dominado por los restos de depredadores, como grandes cánidos y félidos . Se encuentran fósiles de diferentes animales pegados entre sí cuando se excavan en los pozos. ^[34] Los pozos de alquitrán no preservan el tejido blando, y un estudio de 2014 concluyó que el asfalto puede degradar el ADN de los animales atrapados en él después de que se intentó extraer ADN de un mamut colombino. ^[37]

Se cree que un sitio en una zona de construcción de un aeropuerto en México, apodado " central de los mamuts ", fue la orilla pantanosa de un antiguo lecho de lago donde los animales quedaron atrapados hace entre 10.000 y 20.000 años. Se han encontrado herramientas humanas en el sitio. No está claro si los 200 mamuts colombinos encontrados allí murieron por causas naturales y luego fueron tallados por humanos. Algunos han planteado la hipótesis de que los humanos llevaron a los mamuts colombinos a la zona para matarlos. El sitio está a solo 12 millas (19 km) de fosas artificiales que alguna vez fueron utilizadas por los humanos para atrapar y matar grandes mamíferos. ^{[38] [39]}

Un mamut colombino adulto habría necesitado más de 180 kg (400 lb) de alimento por día, y podría haber buscado comida durante 20 horas al día. Los mamuts masticaban su comida usando sus poderosos músculos mandibulares para mover la mandíbula hacia adelante y cerrar la boca, luego hacia atrás mientras la abrían; las afiladas crestas del esmalte se cortaban entre sí, triturando la comida. Las crestas eran resistentes al desgaste, lo que permitía al animal masticar grandes cantidades de comida que contenía arena. La trompa podía usarse para arrancar grandes matas de hierba, coger brotes y flores, o arrancar hojas y ramas de árboles y arbustos, y los colmillos se usaban para desenterrar plantas y quitar la corteza de los árboles. La excavación se indica en los colmillos conservados por secciones planas y pulidas de la superficie que habrían llegado al suelo. ^[23] Los estudios de isótopos de mamuts colombianos de México y Estados Unidos han demostrado que su dieta variaba según la ubicación, consistiendo en una mezcla de plantas C3 (la mayoría de las plantas) y C4 (como los pastos), y no estaban restringidos al pastoreo o ramoneo . ^{[40] [41] [42]} Incluso los mamuts colombianos individuales de la misma ubicación geográfica muestran diferencias importantes en el mesodesgaste dental, lo que indica una amplia variación en los hábitos dietéticos entre diferentes individuos dentro de la misma población. ^[43] La evidencia de Florida revela que los mamuts colombianos típicamente preferían los pastos C4 _, pero que alterarían sus hábitos dietéticos y consumirían mayores proporciones de alimentos no tradicionales durante períodos de cambio ambiental significativo. ^[44]

Los contenidos estomacales de los mamuts colombinos son raros, ya que no se han encontrado cadáveres, pero se descubrieron restos de plantas entre la pelvis y las costillas del "mamut de Huntington" cuando fue excavado en Utah. La microscopía mostró que estos restos masticados consistían en juncos , hierbas, ramas y agujas de abeto , roble y arce . ^[45] Se ha encontrado una gran cantidad de estiércol de mamut en dos cuevas de Utah. Las condiciones secas y la temperatura estable de la cueva de Bechan ( bechan en navajo significa "heces grandes") han conservado estiércol de elefante de entre 16.000 y 13.500 años de antigüedad, muy probablemente de mamuts colombinos. ^[46] El estiércol se compone de un 95% de hierbas y juncos, y varía de 0 a 25% de plantas leñosas entre los bolos de estiércol , incluyendo el arbusto salado , la artemisa , el abedul acuático y la picea azul . Esta dieta es similar a la documentada para el mamut lanudo, aunque el ramoneo parece haber sido más importante para el mamut colombino. La cubierta de estiércol tiene 41 cm (16 pulgadas) de espesor y tiene un volumen de 227 m3 ⁽ 8000 pies cúbicos), con los bolos más grandes de 20 cm (7,9 pulgadas) de diámetro. El estiércol de Bechan podría haber sido producido por un pequeño grupo de mamuts durante un tiempo relativamente corto, ya que los elefantes africanos adultos dejan caer un promedio de 11 kg (24 libras) de estiércol cada dos horas y 90-135 kg (198-298 libras) cada día. ^{[23] [47]}

Se ha propuesto que los frutos gigantes norteamericanos de plantas como la naranja de Osage , el cafeto de Kentucky , la papaya y la acacia de tres espinas evolucionaron en tándem con la megafauna americana ahora extinta, como los mamuts y otros proboscídeos, ya que ningún herbívoro endémico actual es capaz de ingerir estos frutos y dispersar sus semillas. Desde entonces, el ganado y los caballos introducidos han asumido esta función ecológica. ^{[48] [49] [50]}

Se cree que la vida útil del mamut colombino fue de unos 80 años. La vida útil de un mamífero está relacionada con su tamaño; los mamuts colombinos son más grandes que los elefantes modernos, que tienen una vida útil de unos 60 años. La edad de un mamut se puede determinar aproximadamente contando los anillos de crecimiento de sus colmillos cuando se observa en sección transversal. Sin embargo, el conteo de anillos no da cuenta de los primeros años de un mamut; el crecimiento temprano está representado por las puntas de los colmillos, que generalmente están desgastadas. En el resto del colmillo, cada línea principal representa un año, con líneas semanales y diarias que se encuentran entre ellas. Las bandas oscuras corresponden al verano, lo que hace posible determinar la estación en la que murió un mamut. El crecimiento de los colmillos se ralentizó cuando la búsqueda de alimento se volvió más difícil, como durante una enfermedad o cuando un mamut macho fue expulsado de la manada (los elefantes machos viven con sus manadas hasta aproximadamente los 10 años). ^[23]

Los mamuts siguieron creciendo durante la edad adulta, al igual que otros elefantes. Los machos crecieron hasta los 40 años y las hembras hasta los 25. Los mamuts pueden haber tenido períodos de gestación de 21 a 22 meses, como los de los elefantes modernos. Los mamuts columbinos tenían seis juegos de molares a lo largo de su vida. A los 6-12 meses, erupcionaba el segundo juego de molares, y el primero se desgastaba a los 18 meses de edad. El tercer juego de molares duraba 10 años y este proceso se repetía hasta que emergía el sexto juego a los 30 años de edad. Cuando el último juego de molares se desgastaba, el animal no podía masticar y moría de hambre. ^[23]

Casi todas las vértebras del "mamut de Huntington", un ejemplar muy antiguo, estaban deformadas por una enfermedad artrítica, y cuatro de sus vértebras lumbares estaban fusionadas; algunos huesos también indican una infección bacteriana, como osteomielitis . ^[23] La condición de los huesos sugiere que el espécimen murió de vejez y desnutrición. ^[45]

Los mamuts colombinos habitaron gran parte de América del Norte, desde el sur de Canadá ^[51] hasta América Central (donde se limitaban en gran medida a las proximidades de la costa del Pacífico), y su registro más austral se encuentra en el norte de Costa Rica. ^[52] El entorno de estas áreas puede haber tenido hábitats más variados que los habitados por los mamuts lanudos en el norte (la estepa de los mamuts ). Algunas áreas estaban cubiertas de pastos, plantas herbáceas, árboles y arbustos; su composición variaba de una región a otra e incluía pastizales , sabanas y hábitats de parques de álamos . También había áreas boscosas; aunque los mamuts no habrían preferido los bosques, los claros en ellos podrían proporcionarles pastos y hierbas. ^[23]

El mamut colombino compartió su hábitat con otros mamíferos del Pleistoceno ahora extintos, como Glyptotherium , Smilodon , perezosos terrestres , Camelops , mastodontes, caballos y bisontes. No vivió en el Ártico de Canadá ni en Alaska, que estaban habitados por mamuts lanudos. Se han encontrado fósiles de mamuts lanudos y colombinos en el mismo lugar en algunas áreas de América del Norte donde sus rangos se superponían, incluido el sitio Hot Springs. Se desconoce si las dos especies eran simpátricas y vivieron allí simultáneamente, o si los mamuts lanudos ingresaron a las áreas del sur cuando las poblaciones de mamuts colombinos estaban ausentes. ^[8] Se cree que la llegada del mamut colombino a América del Norte provocó la extinción del gonfotérido de pastoreo Stegomastodon hace alrededor de 1,2 millones de años, como resultado de la exclusión competitiva como resultado de la mayor eficiencia de pastoreo de los mamuts colombinos, ^[53] y también se sugiere que la competencia con los mamuts fue la razón de la contracción de la parte norte del rango del gonfotérido generalista Cuvieronius . ^[54]

Hacia finales del Pleistoceno tardío, hace unos 16.000 años o después, los paleoindios entraron en América a través del puente terrestre de Beringia , ^[55] y hay pruebas que documentan sus interacciones con los mamuts colombinos. Se han descubierto herramientas hechas con restos de mamuts colombinos en varios yacimientos de América del Norte. En Tocuila, México, hace 13.000 años se extrajeron huesos de mamut para producir lascas y núcleos líticos . En el yacimiento Lange-Ferguson de Dakota del Sur, se encontraron los restos de dos mamuts con dos hachadoras de 12.800 años de antigüedad hechas con un omóplato de mamut; las hachadoras se habían utilizado para descuartizar a los mamuts. En el mismo yacimiento, también se encontró un cuchillo para descuartizar hecho con un hueso largo de mamut encajado contra las vértebras de mamut. En Murray Springs, los arqueólogos descubrieron un objeto de 13.100 años de antigüedad hecho a partir de un fémur de mamut; se cree que el objeto es una llave de eje, una herramienta para enderezar madera y hueso para hacer ejes de lanza (los inuit usan herramientas similares). ^{[56] [57]}

Aunque se han reportado algunos sitios que potencialmente documentan interacciones humanas con mamuts colombinos desde hace 20.000 años, estos han sido criticados, ya que carecen de herramientas de piedra, y las supuestas marcas hechas por humanos en los huesos son potencialmente el resultado de procesos naturales. ^[58] Los paleoindios de la cultura Clovis , que surgió hace aproximadamente 13.000 años, pueden haber sido los primeros humanos en cazar mamuts extensivamente. Se cree que estas personas cazaban mamuts colombinos con lanzas puntiagudas Clovis que arrojaban o clavaban. Aunque se han encontrado puntas Clovis con restos de mamuts colombinos en varios sitios, los arqueólogos no están de acuerdo sobre si los hallazgos representan la caza, la carroña de mamuts muertos o son una coincidencia. Un mamut hembra en el sitio de matanza de mamuts de Naco en Arizona, encontrado con ocho puntas Clovis cerca de su cráneo, omóplato, costillas y otros huesos, se considera la evidencia más convincente de caza. En experimentos modernos, réplicas de lanzas han podido penetrar las cajas torácicas de elefantes africanos y su reutilización ha causado poco daño a las puntas. ^{[59] [60]}

Otros sitios muestran evidencia más circunstancial de la caza de mamuts, como huesos apilados con marcas de carnicero. Algunos de estos sitios no están estrechamente asociados con las puntas de Clovis. El sitio Dent (la primera evidencia de caza de mamuts en América del Norte, descubierto en 1932) y el sitio de matanza de mamuts de Lehner , donde se han encontrado múltiples mamuts juveniles y adultos con marcas de carnicero y en asociación con puntas de Clovis, alguna vez se interpretaron como la matanza de manadas enteras por cazadores de Clovis. Sin embargo, los estudios de isótopos han demostrado que las acumulaciones representan muertes individuales en diferentes estaciones del año, por lo que no son manadas asesinadas en incidentes únicos. Muchos otros conjuntos de huesos con marcas de carnicero también pueden representar acumulaciones a lo largo del tiempo, por lo que son ambiguos como evidencia de caza a gran escala. ^{[59] [61]}

Un artículo de 2021 del paleontólogo estadounidense Metin I. Eren y sus colegas sugirió que los mamuts no eran muy susceptibles a las armas de punta de Clovis debido a su piel gruesa, pelo, músculos, costillas y grasa, lo que habría impedido la mayoría de los tipos de ataques que los humanos podían realizar en ese momento. Los experimentos en los que la mayoría de las puntas de lanza utilizadas para calcular su efectividad contra la piel simulada de mamut se rompieron al impactar en lugar de penetrar, sugirieron a estos investigadores que los humanos antiguos probablemente preferían hurgar en los cadáveres de mamut para obtener su carne y otros recursos y arrojaban lanzas para alejar a otros carroñeros de los cadáveres antes de descuartizar el cadáver con sus herramientas de piedra. Si bien el estudio no descarta la caza de mamuts por parte de los primeros humanos, indica en cambio que tal evento probablemente era poco común y potencialmente más peligroso y menos gratificante que hurgar en los cadáveres. En respuesta, otros científicos no encontraron ninguna razón para abandonar la idea tradicional de que las puntas de Clovis se usaban para cazar animales grandes, y uno de ellos sugirió que dichas lanzas podrían haber sido arrojadas o clavadas en áreas del torso que no estaban protegidas por costillas, y que las heridas no matarían a los mamuts instantáneamente, sino que los cazadores podrían haber seguido a su presa hasta que se desangrara hasta morir. ^{[62] [63]}

Los petroglifos de la meseta de Colorado se han interpretado como representaciones de mamuts o mastodontes colombinos. ^[56] Un fragmento de hueso de Vero Beach , Florida, que se estima que tiene 13.000 años de antigüedad y posiblemente el ejemplo de arte más antiguo conocido en América, está grabado con un mamut o un mastodonte. ^[64] Si bien la autenticidad de esta representación se basa en la continuidad de la mineralización a lo largo de las marcas, otros posibles indicadores no son concluyentes en la actualidad. ^[65] Se ha sugerido que los petroglifos del río San Juan en Utah tienen entre 11.000 y 13.000 años de antigüedad e incluyen representaciones de dos mamuts colombinos; las cabezas abovedadas de los mamuts los distinguen de los mastodontes. También se muestran con dos "dedos" en sus trompas, una característica conocida de las representaciones europeas de mamuts. Los colmillos son cortos, lo que puede indicar que se supone que son hembras. Una talla de un bisonte (posiblemente el extinto Bison antiquus ) se superpone a una de las tallas de mamut y puede ser una adición posterior. ^[66] La datación geológica de las representaciones del río San Juan en 2013 ha demostrado que tienen menos de 4000 años, después de que los mamuts y mastodontes se extinguieran, y pueden ser en cambio una disposición de elementos no relacionados. ^{[65] [67]} Se ha demostrado que otras posibles representaciones de mamuts colombinos son interpretaciones erróneas o fraudulentas. ^[66]

El mamut colombino es el fósil estatal de Washington ^[68] y Carolina del Sur. ^[69] El fósil estatal de Nebraska es "Archie", un espécimen de mamut colombino encontrado en el estado en 1922. "Archie" está actualmente en exhibición en Elephant Hall en Lincoln, Nebraska , y es el espécimen de mamut montado más grande de los Estados Unidos. ^[70]

Tanto el mamut colombino como el lanudo desaparecieron de América del Norte continental en el Pleistoceno tardío, sin que se haya registrado supervivencia en el Holoceno , junto con la mayoría de la megafauna del Pleistoceno tardío de América del Norte. La última fecha de radiocarbono calibrada del mamut colombino se encuentra en la localidad del yacimiento Dent en Colorado, que data de 12.124-12.705 años antes del presente , durante el inicio de la fase fría del Dryas Reciente (12.900-11.700 años antes del presente) y la cultura Clovis (13.200-12.800 años antes del presente). Su fecha calibrada más reciente en comparación con la mayoría de las otras especies extintas del Pleistoceno tardío sugiere que fue una de las últimas megafaunas de América del Norte en extinguirse. ^[71] Entre los restos de mamut colombino más recientes se han datado hace unos 10.900 años, aunque la fecha no está calibrada y, por lo tanto, es en realidad más antigua. ^{[72] [73] [74]} Esta extinción formó parte de las extinciones del Pleistoceno tardío de América del Norte, que coincidieron tanto con la cultura Clovis como con el Younger Dryas. ^[59] Los científicos no saben si estas extinciones ocurrieron abruptamente o se prolongaron. ^{[72] [75]} Durante este período, 40 especies de mamíferos desaparecieron de América del Norte, casi todas las cuales pesaban más de 40 kg (88 lb); la extinción de los mamuts no se puede explicar de forma aislada. ^[59]

Los científicos no están de acuerdo sobre si el cambio climático, la caza o una combinación de ambos factores provocaron la extinción de los mamuts colombianos. Según la hipótesis del cambio climático, el clima más cálido provocó la reducción del hábitat adecuado para los mamuts colombianos, que pasaron de ser zonas verdes a bosques, pastizales y semidesiertos, con una vegetación menos diversa. La "hipótesis de la matanza excesiva" atribuye la extinción a la caza por parte de los humanos, una idea propuesta por primera vez por el geocientífico Paul S. Martin en 1967; las investigaciones más recientes sobre este tema han variado en sus conclusiones. ^{[59] [76]}

Un estudio de 2002 concluyó que el registro arqueológico no respaldaba la "hipótesis de la matanza excesiva", dado que solo 14 yacimientos de Clovis (12 con restos de mamut y dos con restos de mastodonte) de 76 examinados proporcionaron pruebas sólidas de caza. ^[77] Por el contrario, un estudio de 2007 encontró que el registro de Clovis indicaba la mayor frecuencia de explotación prehistórica de proboscídeos para la subsistencia en el mundo, y respaldaba la "hipótesis de la matanza excesiva". ^[78] Un estudio de 2019 que utilizó modelos matemáticos para simular correlaciones entre las migraciones de humanos y mamuts colombinos también respaldó la "hipótesis de la matanza excesiva". ^[79] Cualquiera que sea la causa real de la extinción, los mamíferos grandes son generalmente más susceptibles a la presión de la caza que los más pequeños debido a su menor tamaño de población y bajas tasas de reproducción. ^[59] Por otro lado, los mamíferos grandes son generalmente menos vulnerables al estrés climático, ya que tienen mayores depósitos de grasa a su disposición ^[80] y pueden migrar largas distancias para escapar de la escasez de alimentos. ^[81]

• ^[1] Lister, A.; Bahn, P. (2007). Mamuts: gigantes de la Edad de Hielo (3.ª ed.). Londres: Frances Lincoln. ISBN 978-0-520-26160-0.OCLC 30155747  .

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• Mammoth Mystery: documental de Nova sobre los mamuts luchadores de Nebraska
• Imágenes que muestran la extracción del cráneo de un mamut colombiano en el sitio de mamuts de Hot Springs