Amarantáceas
Familia de plantas con flores

Amarantáceas
Amaranto retroflexus
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Eudicotiledóneas
Orden:Cariófilas
Familia:Amaranthaceae
Juss.
Tipo género
Amaranto
Subfamilias
Sinónimos [1]

Chenopodiaceae Vent.

Amaranthaceae ( / ˌ æ m ər æ n ˈ θ eɪ s i aɪ , - i iː / AM -ər-an- THAY -see-e(y)e ) es una familia de plantas con flores comúnmente conocida como la familia del amaranto , en referencia a su género tipo Amaranthus . Incluye la antigua familia Chenopodiaceae y contiene alrededor de 165 géneros y 2040 especies, [2] [3] lo que lo convierte en el linaje más rico en especies dentro de su orden parental , Caryophyllales .

Descripción

Caracteres vegetativos

Bassia laniflora (ilustración), Camphorosmoideae

La mayoría de las especies de Amaranthaceae son hierbas o subarbustos anuales o perennes ; otras son arbustos ; muy pocas especies son enredaderas o árboles . Algunas especies son suculentas . Muchas especies tienen tallos con nudos engrosados. La madera del tallo perenne tiene un crecimiento secundario "anómalo" típico ; solo en la subfamilia Polycnemoideae el crecimiento secundario es normal. [3]

Las hojas son simples y mayoritariamente alternas, a veces opuestas. Nunca poseen estípulas . Son planas o teretes, y su forma es extremadamente variable, con márgenes enteros o dentados. En algunas especies, las hojas están reducidas a escamas diminutas. En la mayoría de los casos, no se producen agregaciones basales ni terminales de hojas. [3]

Flor de Nitrophila occidentalis , Polycnemoideae
Granos de polen de Halothamnus glaucus

Inflorescencia y flores

Flor de cresta de gallo plateada, Celosia argentea , en Tirunelveli , India

Las flores son solitarias o agregadas en cimas , espigas o panículas y típicamente perfectas (bisexuales) y actinomorfas . Algunas especies tienen flores unisexuales. Las brácteas y bractéolas son herbáceas o escariosas. Las flores son regulares con un perianto herbáceo o escarioso de (uno a) principalmente cinco (raramente a ocho) tépalos , a menudo unidos. De uno a cinco estambres son opuestos a los tépalos o alternados, insertándose desde un disco hipógino, que puede tener apéndices (pseudo estaminodios ) en algunas especies. Las anteras tienen dos o cuatro sacos polínicos ( lóculos ). En la tribu Caroxyloneae, las anteras tienen apéndices vesiculares. Los granos de polen son esféricos con muchos poros (pantoporados), con números de poros de unos pocos a 250 (en Froelichia ). [4] De uno a tres (raramente seis) carpelos se fusionan a un ovario superior con un óvulo basal (raramente dos). [3] Se encuentran idioblastos en los tejidos.

Frutas y semillas

Las diásporas son semillas o frutos ( utrículos ), más a menudo el perianto persiste y se modifica en el fruto como medio de dispersión. A veces incluso las brácteas y bractéolas pueden pertenecer a la diáspora. Más raramente el fruto es una cápsula circuncisa o una baya . La semilla horizontal o vertical a menudo tiene una cubierta de semilla engrosada o leñosa. El embrión verde o blanco es espiral (y sin perispermo ) o anular (raramente recto). [3]

Número de cromosomas

El número básico de cromosomas es (raramente 6) en su mayoría 8-9 (raramente 17). [3]

Fitoquímica

En la familia Amaranthaceae está muy extendida la presencia de pigmentos betalaínicos . Las primeras Chenopodiaceae contienen a menudo isoflavonoides . [3]

En investigaciones fitoquímicas, se han encontrado varios metilendioxiflavonoles, saponinas , triterpenoides , ecdisteroides y carbohidratos específicos ubicados en las raíces de estas plantas. [4]

Vía de la fotosíntesis

Aunque la mayoría de la familia utiliza la vía de fotosíntesis C 3 más común , alrededor de 800 especies son plantas C 4 ; esto hace que Amaranthaceae sea el grupo más grande con esta vía de fotosíntesis entre las eudicotiledóneas (que colectivamente incluye alrededor de 1.600 especies C 4 ). [5] Dentro de la familia, ocurren varios tipos de fotosíntesis C 4 , y se realizan alrededor de 17 tipos diferentes de anatomía foliar. Por lo tanto, esta vía de fotosíntesis parece haberse desarrollado unas 15 veces de forma independiente durante la evolución de la familia. Aproximadamente dos tercios de las especies C 4 pertenecen a las antiguas Chenopodiaceae. La primera aparición de la fotosíntesis C 4 data del Mioceno temprano , hace unos 24 millones de años, pero en algunos grupos, esta vía evolucionó mucho más tarde, hace unos 6 (o menos) millones de años. [5]

El origen múltiple de la fotosíntesis de C 4 en las Amaranthaceae se considera una respuesta evolutiva a la inexorable disminución de los niveles de CO 2 atmosférico , junto con una escasez permanente más reciente en el suministro de agua, así como altas temperaturas. Las especies que utilizan el agua de manera más eficiente tuvieron una ventaja selectiva y pudieron extenderse a hábitats áridos. [5]

Distribución

Amaranthaceae es una familia cosmopolita y muy extendida que se extiende desde los trópicos hasta las regiones templadas frías. Las Amaranthaceae ( en sentido estricto ) son predominantemente tropicales, mientras que las antiguas Chenopodiaceae tienen sus centros de diversidad en las zonas templadas secas y templadas cálidas. [4] Muchas de las especies son halófitas , toleran suelos salinos o crecen en estepas secas o semidesiertos.

Importancia económica

Algunas especies, como la espinaca ( Spinacia oleracea ) o formas de remolacha ( Beta vulgaris ) ( betabel , acelga ), se utilizan como hortalizas . Las formas de Beta vulgaris incluyen la remolacha forrajera ( Mangelwurzel ) y la remolacha azucarera . Las semillas de Amaranthus , cenizo ( Chenopodium berlandieri ), quinoa ( Chenopodium quinoa ) y kañiwa ( Chenopodium pallidicaule ) son comestibles y se utilizan como pseudocereales .

La Dysphania ambrosioides (epazote) y la Dysphania anthelmintica se utilizan como hierbas medicinales . Varias especies de amaranto también se utilizan indirectamente como fuente de carbonato de sodio , como los miembros del género Salicornia (véase salicornia ).

Varias especies son plantas ornamentales de jardín populares , especialmente especies de los géneros Alternanthera , Amaranthus , Celosia e Iresine . Otras especies se consideran malezas , por ejemplo, Amaranthus retroflexus y Alternanthera philoxeroides , y varias son especies invasoras problemáticas , particularmente en América del Norte, incluidas Kali tragus y Bassia scoparia . Se sabe que muchas especies causan alergias al polen . [6]

Sistemática

Cladograma de Amaranthaceae sl , modificado y simplificado, basado en investigaciones filogenéticas de Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006, Sánchez del Pino et al. 2009
Achyranthes splendens , Amaranthoideae
Gomphrena arborescens , Gomphrenoideae
Remolacha azucarera , Beta vulgaris subsp. vulgaris 'altissima', Betoideae
Grayia spinosa , Chenopodioideae
Salicornia perennis , Salicornioideae
Kali turgidum (Sin. Salsola kali subsp. kali ), Salsoloideae
Suaeda negra , Suaedoideae

En el sistema APG IV de 2016, al igual que en las clasificaciones anteriores del grupo de filogenia de angiospermas , la familia se ubica en el orden Caryophyllales e incluye las plantas anteriormente tratadas como la familia Chenopodiaceae. [7] La ​​monofilia de esta Amaranthaceae ampliamente definida ha sido fuertemente respaldada por análisis tanto morfológicos como filogenéticos . [8]

La familia Amaranthaceae fue publicada por primera vez en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu en Genera Plantarum , p. 87–88. La primera publicación de la familia Chenopodiaceae fue en 1799 por Étienne Pierre Ventenat en Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. El nombre más antiguo tiene prioridad y ahora es el nombre científico válido de la familia extendida Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).

Algunas publicaciones todavía continuaron usando el nombre de familia Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] La investigación filogenética reveló el importante impacto de la subfamilia Polycnemoideae en la clasificación (ver cladograma): si Polycnemoideae se considera una parte de Chenopodiaceae, entonces Amaranthaceae ( s.str. = sensu stricto ) también debe incluirse, y el nombre de la familia extendida es Amaranthaceae. Si Polycnemoideae se separara como su propia familia, Chenopodiaceae y Amaranthaceae ( s.str. ) formarían dos grupos monofiléticos distintos y podrían tratarse como dos familias separadas.

Amaranthaceae Juss. ( sl ) incluye las antiguas familias Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. nom. contras. , Corispermaceae Enlace , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. contras. , Gomphrenáceas Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge y Spinaciaceae Menge .

La sistemática de las Amaranthaceae es objeto de una intensa investigación reciente. Los estudios genéticos moleculares revelaron que la clasificación tradicional, basada en caracteres morfológicos y anatómicos, a menudo no reflejaba las relaciones filogenéticas.

Las antiguas Amaranthaceae (en su circunscripción estrecha) se clasifican en dos subfamilias, Amaranthoideae y Gomphrenoideae , y contienen alrededor de 65 géneros y 900 especies en África tropical y América del Norte . Se encontró que Amaranthoideae y algunos géneros de Gomphrenoideae eran polifiléticos , por lo que se necesitan cambios taxonómicos. [15]

Los estudios actuales clasifican las especies de la antigua Chenopodiaceae en ocho subfamilias distintas (la investigación aún no ha finalizado): Polycnemoideae , [4] [16] que se consideran un linaje basal, Betoideae , [10] Camphorosmoideae , [14] Chenopodioideae , [13] Corispermoideae , [17] Salicornioideae , [11] Salsoloideae , [9] y Suaedoideae . [18] En esta clasificación preliminar, las Amaranthaceae sl se dividen en 10 subfamilias con aproximadamente 180 géneros y 2.500 especies. [4]

Géneros

Se aceptan 183 géneros. [19] Aquí se ofrece una breve lista sinóptica de géneros. Para obtener información más detallada, consulte las páginas de subfamilias.

SubfamiliaGéneros
AmarantoideaeAchyranthes , Achyropsis , Aerva , Allmania , Allmaniopsis , Amaranthus , Arthraerua , Bosea , Calicorema , Celosia , Centema , Centemopsis , Centrostachys , Chamissoa , Charpentiera , Chionothrix , Cyathula , Dasysphaera , Deeringia , Digera , Eriostylos , Henonia , Herbstia , Hermbstaedtia , Indobanalia , Kyphocarpa , Lagrezia , Lecosia , Leucosphaera , Lopriorea , Marcelliopsis , Mechowia , Nelsia , Neocentema , Nothosaerva , Nototrichium , Nyssanthes , Omegandra , Ouret , Pandiaka , Paraerva , Pleuropetalum , Pleuropterantha , Polyrhabda , Psilotrichopsis , Psilotrichum , Ptilotus , Pupalia , Rosifax , Saltia , Sericocoma , Sericocomopsis , Sericorema , Sericostachys , Siamosia , Stilbanthus , Trichuriella , Volkensinia , Wadithamnus
GomphrenoideaeAlternanthera , Froelichia , Froelichiella , Gomphrena , Guilleminea , Hebanthe , Hebanthodes , Iresine , Pedersenia , Pfaffia , Pseudoplantago , Quaternella , Tidestromia , Xerosiphon
BetoideaeAcrogloquina , Aphanisma , Beta , Hablitzia , Oreobliton , Patellifolia
AlcanforosmoideaeBassia , Camphorosma , Chenolea , Didymanthus , Dissocarpus , Enchylaena , Eokochia , Eremophea , Eriochiton , Grubovia , Maireana , Malacocera , Neobassia , Neokochia , Osteocarpum , Roycea , Sclerolaena , Spirobassia , Threlkeldia
QuenopodioideaeArchiatriplex , Atriplex , Axyris , Baolia , Blitum , Ceratocarpus , Chenopodiastrum , Chenopodium , Dysphania , Exomis , Extriplex , Grayia , Halimione , Holmbergia , Krascheninnikovia , Lipandra , × Lipastrum , Manochlamys , Microgynoecium , Micromonolepis , Neomonolepis Ox , ybasis , Proatriplex , Spinacia , Stutzia , Suckleya , Teloxys
CorispermoideaeAgriophyllum , Anthochlamys , Corispermum
PolicnemoideasHemicroa , Nitrophila , Polycnemum , Surreya
SalicornioideaeAllenrolfea , Arthrocaulon (separado de Arthrocnemum ), [20] Arthroceras (separado de Arthrocnemum ), [20] Halocnemum , Halopeplis , Halostachys , Heterostachys , Kalidium , Mangleticornia , Microcnemum , Salicornia , Tecticornia
SalsoloideaeAgathophora , Akhania , Anabasis , Artrofito , Caroxylon , Climacoptera , Cornulaca , Cyathobasis , Fadenia , Girgensohnia , Halanthium , Halarchon , Halimocnemis , Halocharis , Halogeton , Halothamnus , Haloxylon , Hammada , Horaninovia , Iljinia , Kaviria , Lagenantha , Nanophyton , Noaea , Nucularia , Ofaiston , Oreosalsola , Petrosimonia , Piptoptera , Pyankovia , Rhaphidophyton , Salsola , Sevada , Soda , Sympegma , Traganopsis , Traganum , Turania , Xylosalsola
SuaedoideaeBienertia , Suaeda

Referencias

  1. ^ "Trópicos: Amaranthaceae Juss. – sinónimos". 2018 . Consultado el 16 de junio de 2018 .
  2. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su incremento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  3. ^ abcdefg La familia Amaranthaceae en APWebsite.
  4. ^ abcde Kai Müller, Thomas Borsch (2005): Filogenética de Amaranthaceae usando datos de secuencia matK/trnK – evidencia de parsimonia, verosimilitud y enfoques bayesianos. – Anales del Jardín Botánico de Missouri , 92 , pág. 66-102.
  5. ^ abc Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag (2003): Filogenia de Amaranthaceae y Chenopodiaceae y la evolución de la fotosíntesis C 4 . – Revista Internacional de Ciencias Vegetales , Volumen 164 (6), pág. 959–986.
  6. ^ Lista de plantas alérgicas de la familia Chenopodiaceae en pollenlibrary.com
  7. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2016). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV". Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . Icono de acceso abierto
  8. ^ Judd et al. (2008). Sistemática de plantas: un enfoque filogenético, tercera edición. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA
  9. ^ ab Hossein Akhani, Gerald Edwards, Eric H. Roalson (2007): Diversificación de las Salsoleae sl (Chenopodiaceae) del Viejo Mundo: análisis filogenético molecular de conjuntos de datos nucleares y de cloroplastos y una clasificación revisada. – Revista internacional de ciencias vegetales , 168 (6), pág. 931–956.
  10. ^ ab G. Kadereit, S. Hohmann, JW Kadereit (2006): Una sinopsis de Chenopodiaceae subfam. Betoideae y notas sobre la taxonomía de Beta. – Willdenowia 36 , ​​pág. 9-19.
  11. ^ por Gudrun Kadereit, Ladislav Mucina, Helmut Freitag (2006): Filogenia de Salicornioideae (Chenopodiaceae): diversificación, biogeografía y tendencias evolutivas en la morfología de hojas y flores. – Taxon 55 (3), pág. 617–642.
  12. ^ Maxim V. Kapralov, Hossein Akhani, Elena V. Voznesenskaya, Gerald Edwards, Vincent Franceschi, Eric H. Roalson (2006): Relaciones filogenéticas en el clado Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) y una aclaración de la posición filogenética de Bienertia y Alexandra utilizando múltiples conjuntos de datos de secuencias de ADN. – Botánica sistemática .
  13. ^ ab Gudrun Kadereit, Evgeny V. Mavrodiev, Elizabeth H. Zacharias, Alexander P. Sukhorukov (2010): Filogenia molecular de Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): implicaciones para la sistemática, la biogeografía, la evolución de flores y frutos y el origen de la fotosíntesis C4. – American Journal of Botany 97 (10), pág. 1664-1687.
  14. ^ por Gudrun Kadereit, Helmut Freitag (2011): Filogenia molecular de Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): implicaciones para la biogeografía, la evolución de la fotosíntesis C4 y la taxonomía. – Taxon 60 (1), pág. 51-78
  15. ^ Ivonne Sánchez del-Pino, Thomas Borsch, Timothy J. Motle (2009): Datos de secuencias de trnL-F y rpl16 y un muestreo denso de taxones revelan monofilia de Gomphrenoideae (Amaranthaceae) con anteras uniloculares y una mejor descripción de sus relaciones internas. – Systematic Botany , Volumen 34 (1), p. 57-67. doi :10.1600/036364409787602401
  16. ^ Rüdiger Masson y Gudrun Kadereit (2013): Filogenia de Polycnemoideae (Amaranthaceae): implicaciones para la biogeografía, la evolución de caracteres y la taxonomía. Taxon 62 (1): 100–111. [1]
  17. ^ Alexander P. Sukhorukov (2007): Anatomía del fruto y su importancia taxonómica en Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). – Willdenowia 37 , ISSN  0511-9618, p.63-87, doi :10.3372/wi.37.37103
  18. ^ Peter Schütze, Helmut Freitag, Kurt Weising (2003): Un estudio molecular y morfológico integrado de la subfamilia Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). – Plant Systematics and Evolution , Volumen 239 , págs. 257-286. Resumen: doi :10.1007/s00606-003-0013-2
  19. ^ Amaranthaceae Juss. Plantas del mundo en línea . Consultado el 3 de abril de 2024.
  20. ^ ab Piirainen, Mikko; Liebisch, Oskar y Kadereit, Gudrun (2017). "Filogenia, biogeografía, sistemática y taxonomía de Salicornioideae (Amaranthaceae/Chenopodiaceae): un linaje higrohalofito cosmopolita y altamente especializado que data del Oligoceno". Taxon . 66 (1): 109–132. doi :10.12705/661.6.
  • Medios relacionados con Amaranthaceae en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Amaranthaceae en Wikispecies
  • La familia Amaranthaceae en APWebsite.
  • Géneros de Amaranthaceae en la Red de Información sobre Recursos de Germoplasma (USDA)
  • "Amaranthaceae". Sistema Integrado de Información Taxonómica .
  • "Amaranthaceae". Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) .
  • Amaranthaceae en los trópicos
  • Amaranthaceae en BoDD – Base de datos de dermatología botánica
  • Enlace de la UICN: Amaranthaceae, especies amenazadas
  • Stanley L. Welsh, Clifford W. Crompton y Steven E. Clemants (2003): Chenopodiaceae en la flora de América del Norte
  • Kenneth R. Robertson y Steven E. Clemants (2003): Amaranthaceae en la flora de América del Norte
  • Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin y Steven E. Clemants (2003): Chenopodiaceae en la flora de China
  • Bojian Bao, Thomas Borsch y Steven E. Clemants (2003): Amaranthaceae en la flora de China
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