Pulmón de libro

Tipo de pulmón que se encuentra comúnmente en los arácnidos

El pulmón en forma de libro es un tipo de órgano respiratorio utilizado para el intercambio de gases atmosféricos que está presente en muchos arácnidos , como los escorpiones y las arañas . Cada uno de estos órganos se encuentra dentro de una cavidad abdominal ventral abierta y llena de aire (aurícula) y se conecta con su entorno a través de una pequeña abertura con el propósito de realizar la respiración .

Estructura y función

Los pulmones en forma de libro no están relacionados con los pulmones de los vertebrados terrestres modernos . Su nombre describe su estructura y propósito como un caso de evolución convergente . Las pilas de bolsas de aire alternadas y tejido lleno de hemolinfa ^[a] les dan una apariencia similar a un libro "plegado". ^[1]

Su número varía desde un solo par en la mayoría de las arañas hasta cuatro pares en los escorpiones. Las "páginas" (placas) desplegadas del pulmón en forma de libro están llenas de hemolinfa. Los pliegues maximizan la superficie expuesta al aire y, por lo tanto, maximizan la cantidad de gas intercambiado con el medio ambiente. En la mayoría de las especies, no se necesita movimiento de las placas para facilitar este tipo de respiración.

Ocasionalmente ausente

Muchos arácnidos , como los ácaros y los opiliones , no tienen rastros de pulmones de libro y respiran a través de tráqueas o solo a través de sus superficies corporales. El intercambio de gases se realiza a través de las delgadas paredes dentro de la cavidad, con su área de superficie aumentada al ramificarse en el cuerpo como tubos delgados llamados tráqueas . Es posible que estas tráqueas hayan evolucionado directamente a partir de pulmones de libro porque las tráqueas en algunas arañas tienen un pequeño número de cámaras muy alargadas.

Taxonomía de los arácnidos

La ausencia o presencia de pulmones de libro divide a los arácnidos en dos grupos principales:

Los arácnidos pulmonados: Pulmones de libro presentes; Tetrapulmonata ( escorpiones látigo , Schizomida , Amblypygi y arañas ) y escorpiones
Los arácnidos a-pulmonados: Ausencia de pulmones de libro; escorpiones microlátigo , opiliones , Acarina , pseudoescorpiones , Ricinulei y arañas solares

Los tetrapulmonata tienen dos pares de pulmones en forma de libro que se encuentran en el segundo y tercer segmento abdominal (los esquizomidas han perdido un par, y la mayoría de las arañas avanzadas han reemplazado al menos uno de los pares por tráquea). Los escorpiones tienen cuatro pares de pulmones en forma de libro, que se encuentran en los segmentos abdominales número tres, cuatro, cinco y seis. ^[2]

Los arácnidos pulmonados también parecen ser los únicos miembros de Arachnida donde el pigmento respiratorio hemocianina está presente en su sangre. ^[3]

Una de las controversias más antiguas en la evolución de los arácnidos es si el pulmón en forma de libro evolucionó a partir de branquias en forma de libro solo una vez en un ancestro arácnido común, ^[4] o si los pulmones en forma de libro evolucionaron por separado en varios grupos de arácnidos cuando llegaron a la tierra. Mientras que el tercer segmento abdominal en Tetrapulmonata tiene pulmones en forma de libro, los escorpiones tienen un par de órganos sensoriales llamados pectinas.

Los pulmones de libro más antiguos se han recuperado de arácnidos trigonotárbidos extintos conservados en el sílex de Rhynie , de 410 millones de años de antigüedad, de Escocia. Estos pulmones fósiles del Devónico son casi indistinguibles de los pulmones de los arácnidos modernos, totalmente adaptados a la existencia terrestre. ^[5]

Branquias de libro

Se cree que los pulmones de libro evolucionaron a partir de las branquias de libro , estructuras que respiran en el agua entre los quelicerados marinos . Aunque tienen una estructura similar a la de un libro, las branquias de libro son externas, mientras que los pulmones de libro son internos. ^[6] Ambos se consideran apéndices en lugar de órganos internos convencionales, ya que se desarrollan a partir de yemas de las extremidades antes de que estas se aplanen en láminas segmentadas . ^[7]

Las branquias de libro todavía están presentes en el artrópodo marino Limulus ( cangrejo herradura ), que tiene cinco pares de ellas, siendo la solapa delante de ellas el opérculo genital que carece de branquias. Las branquias de libro son apéndices en forma de solapa que efectúan el intercambio de gases dentro del agua y parecen tener su origen como patas modificadas. En el interior de cada apéndice, más de 100 membranas delgadas en forma de página, láminas , que parecen páginas de un libro, son donde se produce el intercambio de gases. Estos apéndices se mueven rítmicamente para impulsar la sangre dentro y fuera de las láminas y para hacer circular el agua sobre ellas. Siendo la respiración su principal propósito, también pueden usarse para nadar en individuos jóvenes. Si se mantienen húmedos, el cangrejo herradura puede vivir en la tierra durante muchas horas.

Notas al pie

^ La hemolinfa es el equivalente artrópodo de la sangre.

Referencias

^ Foélix, Rainer F. (1996). Biología de las arañas . Prensa de la Universidad de Oxford EE. UU. págs. 61–64. ISBN 0-19-509594-4. libro pulmón.
^ Los orígenes de los pulmones tetrapulmonares y su importancia para la filogenia de los quelicerados
^ La diversidad y evolución de las hemocianinas queliceradas
^ Scholtz, Gerhard; Kamenz, Carsten (2006). "Los pulmones de libro de Scorpiones y Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidencia de homología y un único evento de terrestrialización de un ancestro arácnido común". Zoología . 109 (1): 2–13. doi :10.1016/j.zool.2005.06.003. PMID 16386884.
^ Kamenz, Carsten; Dunlop, Jason A.; Scholtz, Gerhard; Kerp, Hans; Hass, Hagen (2008). "Microanatomía de los pulmones en forma de libro del Devónico temprano". Biology Letters . 4 (2). Londres, Reino Unido: Royal Society: 212–215. doi :10.1098/rsbl.2007.0597. PMC 2429929 . PMID 18198139.
^ Bhamra, HS; Juneja, Kavita (2002). Introducción a los artrópodos. Publicaciones Anmol Pvt. Limitado. ISBN limitado 81-261-0673-5.
^ Pechmann, Matthias; Khadjeh, Sara; Sprenger, Frederik; Prpic, Nikola-Michael (noviembre de 2010). "Mecanismos de modelado y diversidad morfológica de los apéndices de las arañas y su importancia para la evolución de las arañas". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 39 (6): 453–67. doi :10.1016/j.asd.2010.07.007. PMID 20696272 . Consultado el 20 de agosto de 2020 .

[1] La hemolinfa es el equivalente artrópodo de la sangre.

[rain-2] Foélix, Rainer F. (1996). Biología de las arañas . Prensa de la Universidad de Oxford EE. UU. págs. 61–64. ISBN 0-19-509594-4. libro pulmón.

[3] Los orígenes de los pulmones tetrapulmonares y su importancia para la filogenia de los quelicerados

[4] La diversidad y evolución de las hemocianinas queliceradas

[5] Scholtz, Gerhard; Kamenz, Carsten (2006). "Los pulmones de libro de Scorpiones y Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidencia de homología y un único evento de terrestrialización de un ancestro arácnido común". Zoología . 109 (1): 2–13. doi :10.1016/j.zool.2005.06.003. PMID 16386884.

[6] Kamenz, Carsten; Dunlop, Jason A.; Scholtz, Gerhard; Kerp, Hans; Hass, Hagen (2008). "Microanatomía de los pulmones en forma de libro del Devónico temprano". Biology Letters . 4 (2). Londres, Reino Unido: Royal Society: 212–215. doi :10.1098/rsbl.2007.0597. PMC 2429929 . PMID 18198139.

[7] Bhamra, HS; Juneja, Kavita (2002). Introducción a los artrópodos. Publicaciones Anmol Pvt. Limitado. ISBN limitado 81-261-0673-5.

[8] Pechmann, Matthias; Khadjeh, Sara; Sprenger, Frederik; Prpic, Nikola-Michael (noviembre de 2010). "Mecanismos de modelado y diversidad morfológica de los apéndices de las arañas y su importancia para la evolución de las arañas". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 39 (6): 453–67. doi :10.1016/j.asd.2010.07.007. PMID 20696272 . Consultado el 20 de agosto de 2020 .