Bombus ternario
Especies de insectos

Bombus ternario
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Orden:Himenópteros
Familia:Apidae
Género:bomba
Subgénero:Pirobombó
Especies:
B. ternarius
Nombre binomial
Bombus ternario
Digamos , 1837 [1]

Bombus ternarius , comúnmente conocido como abejorro de cinturón naranja o abejorro tricolor , [2] es un abejorro amarillo, naranja y negro. Es un insecto social que anida en el suelo cuyo ciclo de colonia dura solo una temporada, común en todo el noreste de los Estados Unidos y gran parte de Canadá . [3] El abejorro de cinturón naranja se alimenta de Rubus , varas de oro , Vaccinium y algodoncillos que se encuentran en todo el rango de la colonia. Como muchos otros miembros del género, Bombus ternarius exhibe una estructura social compleja con una casta de reinas reproductivas y una multitud de obreras hermanas con trabajo como la búsqueda de alimento, la lactancia y el mantenimiento del nido dividido entre las subordinadas.

Descripción

Dibujo de un B. ternarius extendido

B. ternarius es un abejorro pequeño y bastante delgado. La reina mide entre 17 y 19 mm (0,67 y 0,75 pulgadas) de largo y el abdomen mide entre 8,5 y 9 mm (0,33 y 0,35 pulgadas). Las obreras miden entre 8 y 13 mm (0,31 y 0,51 pulgadas) y los zánganos entre 9,5 y 13 mm (0,37 y 0,51 pulgadas) de largo. Tanto la obrera como el zángano tienen un abdomen de entre 4,5 y 5,5 mm (0,18 y 0,22 pulgadas) de ancho. [4]

La reina y las obreras tienen la cabeza negra, con algunos pelos de color amarillo pálido. El tórax anterior y posterior y el primer y cuarto segmento abdominal son amarillos, los segmentos abdominales 2 y 3 son anaranjados y los segmentos terminales son negros. La reina y las obreras son muy parecidas, y la diferencia más llamativa entre ellas está en el tamaño [4] [5] de sus depósitos de grasa. Las obreras tienen muy poca grasa, particularmente en el abdomen, lo que deja mucho espacio para el estómago de miel, un ensanchamiento del esófago en el que se puede almacenar el néctar en los viajes de alimentación. En contraste, en las reinas jóvenes, el abdomen está en gran parte lleno de grasa. Esto hace que las reinas sean más pesadas para su tamaño que las obreras. [5] [6]

El zángano tiene la cabeza amarilla con algunos pelos negros. La coloración del tórax y del abdomen es similar a la de las hembras, con la excepción de que los últimos segmentos abdominales son amarillos en los costados. El pelaje del zángano es más largo que el de las hembras. [4]

B. huntii , otra especie de abejorro común en todo el oeste de los Estados Unidos, es casi idéntica en coloración a B. ternarius , aunque tiene pelos faciales principalmente amarillos en lugar de negros. [7]

Rango

B. ternarius se distribuye principalmente en las partes del norte de los EE. UU. y gran parte de Canadá. Su área de distribución se extiende desde el Yukón hasta Terranova y Labrador y Columbia Británica . Su territorio en los Estados Unidos se extiende desde Nueva York y Pensilvania hasta Michigan , Washington , Wyoming, Utah y Montana . [8] Los abejorros tienen más éxito en el clima templado del norte, pero rara vez se los puede encontrar más al sur. [8] [9]

B. ternarius , como la mayoría de los miembros de su género, es estacional, lo que significa que la reina sale de la hibernación a fines de abril para comenzar una nueva colonia. Las obreras abejorros vuelan de mayo a octubre, cuando muere toda la colonia (excepto las reinas que hibernan) para comenzar el ciclo nuevamente. [7] [9]

Ciclo de vida y anidamiento

A finales de abril, la reina sale de su hibernación desde debajo de unos centímetros de tierra suelta o de hojarasca y comienza a buscar un lugar para anidar. Bombus ternarius prefiere anidar bajo tierra en cavidades pequeñas y poco profundas como madrigueras de roedores o grietas naturales. [9] Vuela bajo, deteniéndose a menudo para investigar agujeros en la tierra, y una vez que encuentra un sitio de nido satisfactorio, busca polen y néctar para sustentar a su futura descendencia. [10] A continuación, la reina secreta una capa cerosa protectora y construye un bosque donde pone huevos fertilizados destinados a ser los primeros de los nuevos trabajadores. La reina se coloca a horcajadas sobre los huevos, lo que permite un contacto cercano entre la superficie ventral de su abdomen y tórax y los huevos. Este contacto cercano le permite a la reina incubar a su cría con el calor que genera mediante contracciones pulsátiles en su abdomen. [11]

Estos huevos pasan por cuatro etapas de su ciclo de vida: primero como huevo, luego como larva , luego como pupa y, después de aproximadamente un mes de haber puesto el huevo, emergen las obreras adultas. [12] Teniendo en cuenta que el ciclo de vida completo de una colonia dura solo una temporada, la incubación es necesaria porque acelera el desarrollo de las primeras obreras. Sin embargo, la generación de cantidades tan grandes de calor es increíblemente costosa para la reina. La reina utiliza aproximadamente 600 mg de azúcar por día para incubar a su cría. Para obtener esta cantidad de energía, puede necesitar visitar hasta 6000 flores. Naturalmente, durante su ausencia, la cría se enfría rápidamente, por lo que la disponibilidad de flores abundantes y gratificantes cerca del sitio del nido es vital. [13]

Las obreras recién nacidas se encargan de la búsqueda de alimento y la ampliación del nido. También ayudan en la incubación de los huevos y las larvas. [14] Los nidos de B. ternarius rara vez superan los 200 individuos. [9]

A finales del verano, la reina pasa a poner huevos no fertilizados, que se convierten en zánganos machos destinados a la reproducción. Hacia el final de su vida, la reina vuelve a poner huevos fertilizados. Estos huevos dan lugar a nuevas reinas hembras. [14] Las nuevas reinas adultas buscan comida. Utilizan el nido como refugio, pero las nuevas reinas no contribuyen a las reservas de alimento del nido. Durante este tiempo, las nuevas reinas se aparean con zánganos machos errantes, acumulan reservas de grasa corporal y llenan su cosecha de néctar con miel para sobrevivir a la hibernación invernal. [15] El resto de la colonia, incluida la antigua reina, muere a mediados de otoño.

Reproducción

Un zángano B. ternarius en busca de pareja

Los zánganos tienen una sola función en la vida: la reproducción. Vuelan en un circuito y depositan una feromona en lugares destacados como troncos de árboles, rocas, postes, etc., para atraer a las reinas recién nacidas. Una nueva reina sigue el rastro de feromonas y se aparea con el macho. [14]

El apareamiento entre B. ternarius ocurre típicamente en el suelo o en la vegetación. El macho monta a la hembra agarrándola del tórax, la reina extiende entonces su aguijón y el macho inserta su cápsula genital. El tiempo de apareamiento varía ampliamente, desde unos 10 a 80 minutos, y el esperma se transfiere dentro de los primeros dos minutos de la cópula. Durante el apareamiento, tanto el macho como la hembra son vulnerables a los depredadores. Una vez completada la transferencia de esperma, el macho secreta una sustancia pegajosa que se endurece formando un tapón que bloquea el nuevo esperma durante unos tres días. [10] Esto evita que otros machos fecunden a la misma reina y compitan para fertilizar los huevos. El tapón ayuda a reducir la competencia y aumenta el éxito evolutivo del primer macho . [14]

Las colonias individuales tienen estrategias reproductivas ligeramente diferentes. Aproximadamente la mitad de las reinas adoptan una estrategia de cambio temprano que produce principalmente zánganos machos, y la otra mitad adopta una estrategia de cambio tardío, dando lugar principalmente a reinas nuevas. [16] Debido a esto, la proporción de sexos de hembras a machos de abejorros difiere de la proporción estándar de tres a uno de los himenópteros propuesta por la hipótesis de la haplodiploidía , y se acerca más a una proporción de sexos uniforme. [17] Una hipótesis propone que la razón por la que la proporción de sexos de los abejorros difiere de la proporción característica de los himenópteros se debe a la toma de decisiones de la reina. Ella puede decidir adoptar una estrategia de cambio temprano, que produce machos, o una estrategia de cambio tardío, que produce reinas. Las abejas obreras no tienen más remedio que seguir la elección de la reina. Normalmente, las obreras trabajarían para cambiar la proporción hacia la prevalencia de las hembras, pero en el caso de B. ternarius , esto desfavorecería el éxito evolutivo de las obreras. [16]

Determinación del sexo

En todos los himenópteros, el sexo está determinado por el número de cromosomas que posee un individuo. [18] Los huevos fertilizados obtienen dos juegos de cromosomas, uno de cada progenitor, y así las larvas se desarrollan en hembras diploides , mientras que los huevos no fertilizados solo contienen un juego de la madre, por lo que se desarrollan en machos haploides o zánganos. El acto de fertilización está bajo el control voluntario de la reina que pone los huevos. [19] Este fenómeno se llama haplodiploidía .

Sin embargo, el mecanismo genético real de la determinación del sexo haplodiploide en los abejorros es más complejo que el simple número de cromosomas. En los abejorros, el sexo está determinado por un solo locus genético con muchos alelos. [20] Los haploides en ese locus son machos y los diploides son hembras, pero ocasionalmente un diploide será homocigoto en el locus sexual y se desarrollará como macho. Esto es especialmente probable que ocurra en un individuo cuyos padres fueron hermanos u otros parientes cercanos. Se sabe que los machos diploides se producen por endogamia en muchas especies de hormigas, abejas y avispas. Los machos biparentales diploides suelen ser estériles. [21]

Una consecuencia de la haplodiploidía es que las hembras tienen más genes en común con sus hermanas que con sus propias hijas. Debido a esto, la cooperación entre hembras emparentadas puede ser inusualmente ventajosa y se ha planteado la hipótesis de que contribuye a los múltiples orígenes de la eusocialidad en los abejorros y otros himenópteros. En muchas colonias de abejas, hormigas y avispas, las hembras obreras eliminan los huevos puestos por otras obreras debido a un mayor parentesco con sus hermanas directas, un fenómeno conocido como vigilancia de las obreras . [22]

Determinación de castas

Todos los huevos fertilizados son capaces de convertirse en miembros de cualquiera de las castas, ya sea que la larva se convierta en obrera o reina, independientemente de cuándo se pongan durante el desarrollo de la colonia. [23] Algunas evidencias sugieren que los abejorros pueden determinar la casta de una larva alimentándola con una dieta especial. Las larvas se alimentan con una mezcla de polen y néctar combinado con proteínas secretadas por las abejas adultas. Estas proteínas son principalmente invertasa y amilasa producidas en la glándula hipofaríngea. Esta mezcla se regurgita y se presenta a las larvas en gotitas. [24] Las futuras reinas pueden recibir secreciones glandulares adicionales, pero en términos de proteína total, polen y carbohidratos en la mezcla de alimento, las larvas de todas las castas reciben las mismas proporciones. [24] Se ha observado que las abejas nodrizas alimentan a las larvas reina, obrera y macho utilizando el contenido del mismo buche, por lo que parece poco probable que exista una diferencia significativa en el alimento consumido por las larvas de diferentes castas. [25]

Al dejarlas morir de hambre experimentalmente, Pereboom et al. pudieron demostrar que las larvas producen una señal que estimula a las obreras a alimentarlas. Esto sugiere que la velocidad a la que se alimentan las larvas podría estar controlada al menos parcialmente por las larvas. [26] Si la alimentación tuviera un papel en la determinación de la casta, esto significaría que las larvas tendrían una influencia parcial en la determinación de su futura casta. Las larvas, entonces, podrían tener que tomar una decisión económica sobre si convertirse en obrera o en reina es más beneficioso.

Una explicación más prometedora de la determinación de casta implica una feromona secretada por la reina actual. La reina secreta una feromona a la que las larvas son sensibles entre dos y cinco días después de emerger del huevo. La presencia de la feromona obliga a la larva a entrar en un camino irreversible hacia el desarrollo como obrera. La ausencia de esta feromona hace que la larva se convierta en reina. [24] [27] La ​​feromona aún no ha sido identificada, pero la evidencia de su existencia es convincente. La evidencia sugiere que la feromona no se transmite por el aire, sino que se transmite directamente por contacto de abeja a abeja y de adultos a larvas. [28] Las larvas separadas de la reina por una malla fina se desarrollaron en reinas, pero si las obreras se movían regularmente del lado de la reina al lado en el que estaban las larvas, entonces las larvas se desarrollaban como obreras. [29]

Nutrición

Las principales plantas que visita incluyen Rubus , varas de oro , Vaccinium y algodoncillos . [4] B. ternarius come y recolecta tanto néctar como polen. El néctar se almacena en una bolsa interna especial llamada buche, mientras que el polen se acumula en los pelos del cuerpo del abejorro. El abejorro empuja los granos de polen hacia sus patas traseras, donde el polen es empujado hacia la canasta de polen. En el nido, el contenido del buche de néctar se regurgita, donde se mezcla con enzimas y se deja secar al aire. A medida que la mezcla de néctar y enzimas se seca, se crea miel . El polen se mezcla con el néctar y la miel para crear un alimento larvario rico en proteínas. [9] [30]

Antes de la introducción de las abejas occidentales , los abejorros eran las únicas abejas productoras de miel en América del Norte; sin embargo, solo se producen pequeñas cantidades. [30]

Comportamiento

Las reinas y las obreras pueden picar . A diferencia de los aguijones de las abejas melíferas, el aguijón del abejorro no tiene púas similares a arpones en el extremo, por lo que B. ternarius puede picar repetidamente sin riesgo de destriparse y morir. [31] [32] B. ternarius normalmente no es agresivo, pero pica para defender su nido o cuando se siente amenazado o provocado. [9]

Eusocialidad

B. ternarius , así como otros miembros del género Bombus , viven en colonias eusociales en las que los individuos del grupo actúan como un único superorganismo multiorgánico . La eusocialidad puede haber evolucionado en el ancestro abejorro como resultado de que las crías permanecieran en el nido como adultas para ayudar a criar a las crías de su madre. La evolución de la eusocialidad puede explicarse por la teoría de la aptitud inclusiva de Hamilton . [30] Las obreras, en su mayoría estériles, buscan comida y se ocupan de las necesidades de la colonia, mientras que la reina está a cargo de reproducir y crear nuevas generaciones de obreras. [14] Hacia el final del ciclo de vida de la colonia, las obreras empujan a la reina, se comen sus huevos e intentan poner huevos propios. Las obreras no son completamente estériles, a pesar de su incapacidad para aparearse, ya que tienen ovarios. Los huevos de las obreras siempre se convierten en machos. La reina generalmente toma represalias actuando agresivamente hacia las obreras y tratando de comerse sus huevos. Sin embargo, la represalia de la reina resulta insuficiente en algunos casos y las agresivas obreras reproductoras abejorros la matan. [30]

Forrajeo

B. ternarius alimentándose de linaza común ( Linaria vulgaris )

El vuelo de los abejorros es costoso en términos de energía. Se estima que la tasa metabólica de los abejorros supera en extremos incluso la tasa metabólica de los colibríes , por lo que es primordial que la búsqueda de alimento sea eficiente y que se tomen buenas decisiones, de lo contrario las obreras corren el riesgo de una pérdida neta de energía. [14] El polen es rico en proteínas necesarias para mantener el vuelo, pero es más difícil de recolectar que el néctar. Los abejorros muestran un aprendizaje individual. Los nuevos recolectores de polen tienden a regresar más ligeros de los primeros 10 viajes de búsqueda de alimento, lo que permite que la eficiencia de búsqueda aumente, hasta que se estabiliza en unos 30 viajes. Además, los abejorros tienden a recolectar polen cuando las condiciones son secas y la humedad es menor, presumiblemente porque los grupos de polen están más secos entonces, lo que hace que la búsqueda de alimento sea más fácil. [33] Por esta razón, las obreras más experimentadas y mayores tienden a recolectar polen. [23] [34] Este enfoque significa que los recolectores inexpertos desperdician menos energía y se devuelve más polen al nido, lo que maximiza el éxito evolutivo de las colonias.

Se sabe poco sobre su área de alimentación precisa, pero el rango de alimentación de los abejorros es, en promedio, de hasta 6 km (3,7 mi) que puede extenderse hasta 20 km (12 mi) cuando los recursos son escasos. [14] Se podría predecir que las áreas de alimentación más cercanas al nido serían las más visitadas, por lo que ofrecerían la menor cantidad de néctar y polen sin recolectar. Se produce un equilibrio entre el gasto de energía en el vuelo y la competencia entre las obreras. Este efecto empuja a las obreras a explorar más lejos del nido para alimentarse. [35] Algunos proponen que los abejorros se aventuran más allá de su nido porque alimentarse cerca del nido podría atraer la atención no deseada de los depredadores y, en consecuencia, poner en riesgo el éxito de la colonia. Sin embargo, esta hipótesis del depredador a menudo se descarta porque muestra poco efecto en el rango de alimentación de los abejorros. [36]

A menudo, los abejorros no llenan por completo su buche de néctar cuando buscan alimento. Este fenómeno se explica mejor mediante el teorema del valor marginal . El peso del néctar en el buche añade un coste energético adicional al vuelo, por lo que un abejorro muy cargado gasta significativamente más energía hasta el punto de que los rendimientos disminuyen . Dependiendo de la distancia de vuelo, un buche completamente lleno puede hacer que un abejorro queme más energía de la que recuperaría con un buche parcialmente lleno. [37]

División del trabajo

La función principal de la reina es reproducirse y garantizar que la colonia tenga un suministro constante de nuevas obreras. Las obreras son responsables de la mayoría de las demás tareas, como la búsqueda de alimento, el mantenimiento del nido y el cuidado de las larvas. Las obreras más jóvenes suelen empezar su vida como obreras y dedican la mayor parte de su tiempo a trabajar en el nido. La cera de las obreras se secreta por la parte inferior del abdomen. La capacidad de un abejorro para producir cera comienza aproximadamente en el segundo día de vida adulta, pero empieza a disminuir después de la primera semana. Dado que la cera solo se necesita dentro del nido, las obreras jóvenes están predispuestas a realizar trabajos dentro del nido, como el mantenimiento del nido. [38] A medida que las abejas maduran, es más probable que pasen de las tareas dentro del nido a la búsqueda de alimento. Además, las obreras más nuevas suelen recolectar néctar y tienden a pasar a recolectar polen a medida que envejecen. [23] Hace mucho tiempo, se observó que las obreras recolectoras de una variedad de especies de abejorros diferentes tendían a ser, en promedio, más grandes que las abejas que realizaban trabajos dentro del nido. Esta tendencia se puede explicar mejor por la observación de que las obreras de mayor tamaño tienden a cambiar del trabajo dentro del nido al trabajo de recolección antes que las obreras más pequeñas. Las obreras más pequeñas nunca cambian al trabajo de recolección y permanecen dentro del nido durante toda su vida. [39]

Nombre

El nombre de Bombus ternarius fue dado por primera vez por Thomas Say en 1837. [4] Bombus significa zumbido en latín y se refiere al sonido que emiten los insectos. El nombre específico ternarius hace referencia al número tres, que hace referencia a los tres colores de los abejorros. [7]

Véase también

Referencias

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