Auriscalpium vulgare | |
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Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Orden: | Russulales |
Familia: | Auriscalpiáceas |
Género: | Auriscalpio |
Especies: | A. vulgare |
Nombre binomial | |
Auriscalpium vulgare Gris (1821) | |
Sinónimos [1] | |
Lista
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Auriscalpium vulgare | |
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Dientes en el himenio | |
La tapa está desplazada | |
El himenio está anexado | |
El estípite está desnudo | |
La huella de esporas es blanca. | |
La ecología es saprotrófica | |
La comestibilidad es incomestible |
Auriscalpium vulgare , comúnmente conocido como hongo de piña , hongo diente de cono o hongo de espiga de oreja , es una especie de hongo de la familia Auriscalpiaceae del orden Russulales . Fue descrito por primera vez en 1753 por Carl Linnaeus , quien lo incluyó como miembro delgénero de hongos dentales Hydnum , pero el micólogo británico Samuel Frederick Gray reconoció su singularidad y en 1821 lo transfirió al género Auriscalpium que creó para contenerlo.
Los cuerpos fructíferos (hongos) crecen en la hojarasca de coníferas o en los conos de coníferas que pueden estar parcialmente o completamente enterrados en el suelo. El sombrero marrón oscuro del hongo pequeño, con forma de cuchara, está cubierto de pelos finos marrones y alcanza un diámetro de hasta 2 cm ( 3 ⁄ 4 in). En la parte inferior del sombrero hay una gran cantidad de pequeñas protuberancias en forma de dientes ("dientes") de hasta 3 mm de largo; inicialmente son de color blanquecino a rosa violáceo antes de volverse marrones con la edad. El tallo marrón oscuro y peludo , de hasta 55 mm ( 2+De 1 ⁄ 8 pulgadas de largo y 2 mm de grosor, se adhiere a un borde del sombrero. El hongo produce una impresión de esporas blancas a partir de esporas aproximadamente esféricas .
La humedad alta es esencial para el desarrollo óptimo del cuerpo fructífero, y el crecimiento se inhibe tanto por exceso como por defecto de luz. Los cuerpos fructíferos cambian su respuesta geotrópica tres veces durante su desarrollo, lo que ayuda a garantizar que los dientes finalmente apunten hacia abajo para una liberación óptima de las esporas. Se han estudiado y descrito el cultivo puro , la división celular y la ultraestructura de las hifas y micelios de A. vulgare en busca de caracteres potencialmente útiles para el análisis filogenético . Cuando se cultiva, el hongo puede ser inducido a producir cuerpos fructíferos en condiciones adecuadas.
El hongo está ampliamente distribuido en Europa, América Central, América del Norte y Asia templada . Aunque es común, su pequeño tamaño y sus colores anodinos hacen que sea fácil pasarlo por alto en los bosques de pinos donde crece. El A. vulgare no se considera comestible en general debido a su textura dura.
La especie fue descrita por primera vez en la literatura científica por Carl Linnaeus bajo el nombre de Hydnum auriscalpium en su Species Plantarum de 1753. Linnaeus colocó otros tres hongos dentales en el género Hydnum : H. imbricatum , H. repandum y H. tomentosum . [2] En 1821, Samuel Frederick Gray consideró que H. auriscalpium era lo suficientemente distinto de las otras especies de Hydnum como para justificar la creación de un nuevo género, Auriscalpium , para contenerlo. En el proceso, su nombre se cambió a Auriscalpium vulgare . [3]
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Cladograma que muestra la filogenia de A. vulgare y otras especies de Russulales basándose en secuencias de ADNr . [4] |
Otto Kuntze [5] y Howard James Banker [6] más tarde buscaron de forma independiente restaurar el nombre de especie de Linneo , pero la combinación resultante ( Auriscalpium auriscalpium ) es un tautónimo y no está permitida según las reglas de nomenclatura botánica (ICBN 2005 regla 23.4), [7] y, por lo tanto, estas combinaciones ya no se publican de forma válida . Otros nombres dados al hongo y ahora considerados sinónimos incluyen Hydnum fechtneri , nombrado por Josef Velenovský en 1922, [8] y combinaciones posteriores basadas en este nombre. [1] A. vulgare es la especie tipo del género ampliamente distribuido de ocho especies al que pertenece. [9] A pesar de las grandes diferencias en apariencia y morfología , A. vulgare está relacionado con taxones tan variados como los hongos branquiales de Lentinus , el género poroide Albatrellus , el coral-como Clavicorona y el hongo dental Hericium . [10] La relación de todos estos taxones (miembros de la familia Auriscalpiaceae del orden Russulales ) se ha demostrado a través de la filogenética molecular . [4] [11]
Auriscalpium vulgare se conoce comúnmente como "hongo piña", [12] "diente de cono", [13] "diente de piña" o "hongo para quitar orejas". [14] Gray lo llamó "hongo común para quitar orejas"; [3] también se lo conocía como "Hydnum piña de abeto", cuando todavía se lo consideraba un miembro de ese género. [15] El epíteto específico vulgare significa "común". [14] El nombre genérico Auriscalpium es latín para " seta para quitar orejas " y se refiere a un pequeño instrumento con forma de pala que se usa para quitar materia extraña de la oreja. [16]
El cuerpo fructífero de A. vulgare es fibroso cuando está fresco y se vuelve rígido cuando está seco. Es una especie pequeña que rara vez supera los 5,5 cm ( 2+1 ⁄ 4 pulgada) de altura, con una tapa generalmente más pequeña que la uña de un adulto:0,5 a 2 cm ( 1 ⁄ 4 a 3 ⁄ 4 pulgada), aunque se sabe que alcanza hasta4 cm ( 1+1 ⁄ 2 in). [17] Es semicircular o en forma de riñón, plano en la superficie inferior y redondeado en la parte superior. [17] La superficie es al principio muy parecida al tallo : cubierta de cerdas y de color marrón castaño oscuro. Se vuelve suave con la madurez y puede oscurecerse hasta el punto de ser casi negro. El margen del sombrero suele ser de color beige a marrón claro, aproximadamente del mismo color que las espinas y de color más claro que el centro. [18] Se enrolla hacia adentro ( revoluto ) y a menudo ondulado en la madurez. [19] Las espinas en la parte inferior del sombrero tienen unos pocos milímetros de largo y son cilíndricas hasta sus puntas afiladas. De color blanco a marrón claro cuando son jóvenes, luego se cubren con una masa de esporas blancas y luego se vuelven de un gris ceniciento. [13] [19] Ocasionalmente, se producen cuerpos fructíferos que carecen de sombrero por completo. [20]
Auriscalpium vulgare suele tener un solo tallo, pero ocasionalmente surgen varios tallos de una base común gruesa. Se adhiere al costado del sombrero y es cilíndrico o ligeramente aplanado con una base bulbosa, de 2 a 8 cm de alto y 1 a 3 de ancho. [21] Su superficie está cubierta de fibras peludas y su color maduro es un marrón castaño oscuro. [21]
"... el hongo parece un pequeño periscopio lanzado desde un submarino construido en forma de piña".
Michael Kuo [22]
La pulpa del sombrero se compone de dos capas distintas: una capa superior delgada, compacta, de color marrón oscuro y peluda, y una capa inferior gruesa, suave, de color blanco a marrón claro que está hecha de filamentos delgados y similares a hilos dispuestos de manera aproximadamente paralela. [13] El tallo está dividido de manera similar, con una capa cortical delgada, oscura y peluda cubierta de pelos, que rodea la pulpa interna de color ocre . [19] Una gota de hidróxido de potasio aplicada a la superficie del hongo hará que se tiña de negro instantáneamente. [22]
El hongo no tiene un sabor ni un olor distintivos y generalmente se considera incomestible debido a su dureza y su diminuto tamaño. [23] Sin embargo, un libro de texto de 1887 señaló que "se comía comúnmente en Francia e Italia". [24]
Los depósitos de esporas son blancos. Observados bajo un microscopio óptico , las esporas parecen hialinas (translúcidas), cubiertas con diminutas protuberancias similares a verrugas, y son esféricas o casi esféricas, con dimensiones de 4,6-5,5 por 4-5 μm . Son amiloides (reaccionan al reactivo de Melzer ) y cianófilas ( tinción en azul de metilo ). [13] Los basidios (células portadoras de esporas del himenio ) tienen cuatro esporas con abrazaderas basales y miden 15-24 por 3-4 μm, y los esterigmas (extensiones de los basidios que llevan las esporas) están hinchados en la base y miden aproximadamente 3 μm de largo. El sistema hifal es dimítico y comprende hifas generativas (indiferenciadas) y esqueléticas (estructurales). Las hifas generativas de paredes delgadas son hialinas y tienen conexiones de pinza ; las hifas esqueléticas de paredes gruesas son más gruesas en general y carecen de tales conexiones. La corteza (la capa exterior más resistente de la carne) está formada por hifas generativas paralelas no ramificadas que son marrones, de paredes gruesas, agrupadas y con frecuencia sujetas por pinzas. La carne interna está formada por hifas generativas y esqueléticas entrelazadas. También están presentes hifas gloeoplerosas (que contienen contenido oleoso o granular), que sobresalen hacia el himenio como gloeocistidios con forma de maza o puntiagudos. [19]
Las hifas de los hongos basidiomicetos están divididas por paredes transversales llamadas septos , y estos septos tienen poros que permiten el paso de citoplasma o protoplasma entre compartimentos hifales adyacentes. En un esfuerzo por determinar caracteres ultraestructurales útiles para análisis sistemáticos y filogenéticos de Agaricomycotina , Gail Celio y colegas utilizaron microscopía electrónica para examinar tanto la estructura del poro septal como la división nuclear en A. vulgare . Determinaron que los septos encontrados en las hifas del himenio tienen "tapas" de poro en forma de campana con múltiples perforaciones. Cada tapa se extiende a lo largo del septo, junto con una zona que rodea el poro que está libre de orgánulos . Debido a la escasez de datos similares de otras especies de Agaricomycotina, se desconoce si los márgenes extendidos de la tapa del poro septal de A. vulgare son filogenéticamente informativos. En cuanto a la división nuclear, el proceso de la metafase I de la meiosis es similar a la metafase de la mitosis . Los cuerpos polares del huso, esféricos y que contienen inclusiones opacas a los electrones, se encuentran dentro de los espacios en los extremos opuestos de la membrana nuclear . Esta membrana tiene espacios ocasionales, pero es en gran parte continua. Los fragmentos de retículo endoplasmático se encuentran cerca de los cuerpos polares del huso, pero no forman una tapa. [25]
Los primordios del cuerpo fructífero aparecen primero entre las escamas de los conos y requieren de 9 a 35 días para alcanzar su altura final. Consisten en un núcleo interno de hifas generativas de paredes delgadas encerradas por una capa externa de hifas esqueléticas. Los cuerpos fructíferos inmaduros son blancos y delicados, pero gradualmente se vuelven marrones a medida que maduran. Debido a que el sombrero crece desde la punta del tallo después de que se dobla, el desarrollo del sombrero interrumpe el crecimiento del tallo, y este cambio al crecimiento centrífugo (es decir, crecimiento hacia afuera desde el tallo) da como resultado el típico sombrero con forma de riñón o semicircular. Aunque el cuerpo fructífero tarda al menos 9 días en madurar, la producción de esporas comienza dentro de las 48 a 72 horas posteriores al inicio del crecimiento del sombrero. Las espinas comienzan como protuberancias diminutas en la parte del tallo contigua a la superficie inferior del sombrero. A medida que el sombrero se agranda, estas espinas se extienden horizontalmente y se forman más protuberancias, que se alargan verticalmente hacia abajo. [20]
Cuando se cultiva en condiciones favorables de alta disponibilidad de agua y humedad, el cuerpo fructífero puede proliferar mediante el crecimiento de cuerpos fructíferos adicionales (secundarios) en todas las partes de sus superficies superior e inferior. Estos crecimientos secundarios suelen ser de entre cuatro y siete; algunos pueden abortarse a medida que se agotan los nutrientes del sustrato de la piña, lo que da como resultado tallos sin sombreros. En un caso, se observó una proliferación secundaria completa (es decir, que crece a partir de una proliferación primaria) que se desarrolló por completo para producir esporas viables. [20] La humedad es un factor limitante para el desarrollo óptimo del cuerpo fructífero. La eliminación de especímenes cultivados en laboratorio que no están completamente maduros de una humedad relativa (HR) de más del 98% a una de 65-75% hace que los cuerpos fructíferos se vuelvan marrones y dejen de crecer. Cuando se transfieren a una HR aún más baja de aproximadamente el 50%, los tallos comienzan rápidamente a colapsar. La luz también afecta el desarrollo del cuerpo fructífero: tanto la iluminación continua como la oscuridad total inhiben el crecimiento. [20]
Cuando un tallo se está desarrollando, el hongo es geotrópico negativo , de modo que si el eje del tallo se inclina 90 grados, volverá a una posición vertical en 24 horas. Las hifas que se extienden y forman el sombrero son en sí mismas diageotrópicas: crecerán en ángulos rectos con respecto a la dirección de la gravedad. Finalmente, las espinas son geotrópicas positivas y se reorientarán para apuntar hacia abajo si cambia la orientación del hongo. Debido a que la segunda (formación del sombrero) y la tercera (formación de las espinas) respuestas geotrópicas se superponen, hay un breve período en el que dos respuestas geotrópicas diferentes operan simultáneamente. Estas transiciones geotrópicas ayudan a garantizar que la alineación final resulte en una dispersión óptima de las esporas. [20]
Entre las especies similares se incluyen Strobilurius trullisatus , que también fructifica en piñas de abeto Douglas. [21] Baeospora myosura fructifica en piñas de abeto, y Mycena purpureofusca en piñas de pino. [21]
Auriscalpium vulgare es una especie sapróbica . Sus hongos crecen solitarios o agrupados en piñas caídas , especialmente aquellas que están total o parcialmente enterradas. [26] Por lo general, prefiere el pino silvestre ( Pinus sylvestris ), pero también se ha informado en piñas de abeto , [14] y en California crece principalmente en piñas de abeto Douglas . [18] Un autor notó haber encontrado el hongo en agujas de abeto en la parte superior de guaridas de ardillas donde había brácteas de cono en el suelo del bosque . [27] En un estudio realizado en la región montañosa de Laojun en Yunnan , China, se descubrió que A. vulgare era una de las especies más dominantes recolectadas de un bosque mixto a una altitud de 2600 a 3000 m (8500 a 9800 pies). [28] Un estudio sobre el efecto de las prácticas de tala y quema en el noreste de la India mostró que el hongo prefiere fructificar en conos quemados del pino Khasi , y que la cantidad de cuerpos fructíferos en conos no quemados aumenta con la circunferencia del cono. [29]
El hongo está ampliamente distribuido en Europa, América Central y del Norte, Asia templada , [30] y Turquía. [31] En América del Norte, su área de distribución se extiende desde Canadá [27] hasta el Cinturón Volcánico Transmexicano al sur de la Ciudad de México . [32] El hongo es común, apareciendo en verano y otoño, [13] aunque se pasa por alto fácilmente debido a su pequeño tamaño y coloración anodina. [18] A. vulgare es el único representante de su género en áreas templadas del hemisferio norte. [33]
Auriscalpium vulgare puede cultivarse en cultivo puro en placas que contienen agar suplementado con nutrientes. Las colonias que crecen son de color blanco a crema pálido y cubren la superficie del agar dentro de las seis semanas posteriores a la inoculación inicial . El micelio está formado por hifas dobladas, sin hifas aéreas (hifas que se extienden por encima de la superficie del agar). Por lo general, se desarrollan dos zonas indistintas a unos 6 mm y 15 mm del punto de inóculo inicial, con cada zona de aproximadamente 4 mm de ancho. Las zonas parecen algo más claras en color porque las hifas están más juntas y forman sustancias cristalinas que se depositan en el agar. [34]
El micelio maduro consiste en hifas de paredes delgadas, densamente empaquetadas, que tienen un diámetro de 1,5 a 3,2 μm. A menudo son nudosas o algo espirales (subhelicoidales), y con frecuencia se ramifican en un ángulo de aproximadamente 45°, con una abrazadera en la base de la rama. Contienen gránulos amorfos que parecen refractarios cuando se observan bajo microscopio de contraste de fase , y sus paredes a menudo están incrustadas con gránulos diminutos. Los gloeocistidios ( cistidios de paredes delgadas con contenido refractario , frecuentemente granular) son comunes; miden 50-85 por 6,5-8,5 μm, y tienen forma de maza (a veces alargada), paredes delgadas y a menudo tienen uno o dos lóbulos con puntas redondeadas. Contienen contenido espumoso y de color amarillo pálido, son de un color amarillo refractario bajo contraste de fase. Inicialmente están erectos, pero pronto caen por su propio peso para reposar sobre la superficie del agar. Los depósitos cristalinos son abundantes en forma de pequeños cristales con forma de placa o de estrella dispersos aleatoriamente. [34]
La fructificación comienza aproximadamente seis semanas después de la inoculación inicial en la placa de agar, pero solo cuando se utilizan porciones de cuerpos fructíferos (espinas o secciones del tallo) como inóculo para iniciar el crecimiento; el uso de micelio como inóculo impide la fructificación posterior. Los cuerpos fructíferos maduros crecen muy cerca del sitio inicial de inoculación (a 3 mm) y tardan aproximadamente 60 días en madurar después de que comienzan a formarse. [34]
El hongo generalmente se considera incomestible debido a su dureza y tamaño diminuto. [23] Un libro de texto de 1887 afirma que "se consumía comúnmente en Francia e Italia". [24]