Aticodracon

Aticodracon Rango temporal: Triásico Tardío - Jurásico Temprano ,201  ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Ejemplar de referencia LEICS G221.1851, New Walk Museum
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Superorden:	† Sauropterigio
Orden:	† Plesiosauria
Familia:	† Rhomaleosauridae
Género:	† Atychodracon Smith, 2015
Especie tipo
† Plesiosaurus megacéfalo Stutchbury, 1846

Atychodracon es un género extinto de plesiosaurio romaleosáurido conocido del límite Triásico Tardío - Jurásico Temprano (probablemente etapa Hettangiense temprana ) de Inglaterra . Contiene una sola especie , Atychodracon megacephalus , nombrada en 1846 originalmente como una especie de Plesiosaurus . El holotipo de "P." megacephalus fue destruido durante unataque aéreo de la Segunda Guerra Mundial en 1940 y luego fue reemplazado por un neotipo . La especie tuvo una historia taxonómica muy inestable, siendo referida a cuatro géneros diferentes por varios autores hasta que se creó un nuevo nombre de género para ella en 2015. Aparte del holotipo destruido y sus tres moldes parciales (que sobrevivieron), un neotipo y dos individuos adicionales se refieren actualmente a Atychodracon megacephalus , lo que lo convierte en un romaleosáurido relativamente bien representado. ^[1]

La especie tipo de Atychodracon fue descrita y nombrada por primera vez por Samuel Stutchbury en enero de 1846 , como una especie del taxón de los basureros Plesiosaurus . El nombre específico significa "de cabeza grande" en griego en referencia al cráneo muy grande en comparación con el resto de los elementos esqueléticos que tenía "Plesiosaurus" megacephalus , en relación con otras especies reales de Plesiosaurus . ^[2] La naturaleza pliosauroide de "Plesiosaurus" megacephalus permaneció sin notarse hasta una revisión de Richard Lydekker en 1889. Lydekker reconoció las afinidades romaleosáuridas de "P." megacephalus , pero debido a que él y Harry G. Seeley "se negaron firmemente a reconocer los nombres genéricos y específicos propuestos por el otro", trasladó "P." megacephalus al género Thaumatosaurus que fue considerado por él como un reemplazo del Rhomaleosaurus de Seeley , creando la nueva combinación T. megacephalus . ^{[1] [3]}

El holotipo de Atychodracon es BRSMG Cb 2335 y sus moldes y reproducciones digitales. BRSMG Cb 2335 representaba un esqueleto completo y articulado que incluía el cráneo y la mandíbula inferior y medía 4,960 metros de longitud corporal total, y fue uno de los varios especímenes de plesiosaurio exhibidos en el Bristol City Museum and Art Gallery durante la primera mitad del siglo XX. BRSMG Cb 2335, fue recolectado de la Formación Blue Lias en el pueblo de Street-on-the-Fosse, ubicado a unos 14 km al noreste de Street, Somerset , Inglaterra. El Blue Lias, también conocido como el Lias Inferior, se remonta al límite Triásico Tardío - Jurásico Temprano , por lo que incluye las etapas Rético , Hettangiense y Sinemuriano inferior. BRSMG Cb 2335 proviene de las capas más bajas de la formación, y el área alrededor de Street probablemente se origina debajo de la primera aparición de la zona ammonoidea de Psiloceras planorbis (capas pre-Planorbis), en la Zona Psiloceras tilmanni que sigue inmediatamente al límite Triásico-Jurásico, lo que significa que es más probable que el espécimen tenga una edad Hettangiana más temprana, hace unos 201 millones de años . Sin embargo, es posible que algunos de los especímenes del área provengan de depósitos ligeramente más jóvenes. ^[1]

El BRSMG Cb 2335 fue destruido durante un ataque aéreo de la Segunda Guerra Mundial el 24 de noviembre de 1940, sin embargo, todavía existen descripciones e ilustraciones detalladas del espécimen, así como fotografías históricas de alta calidad hasta el día de hoy. Además, se conocen al menos tres moldes, incluidos: NHMUK R1309/1310 alojado en el Museo de Historia Natural de Londres , TCD.47762a+b en el Museo de Geología del Trinity College de Dublín y BGS GSM 118410 en el British Geological Survey, Keyworth, Nottingham. Cada uno de los moldes es una réplica de partes del espécimen original y comprende una representación del cráneo , nueve vértebras cervicales delanteras, incluido el eje atlas , y la extremidad anterior derecha . En junio de 2014, se produjeron modelos digitales tridimensionales de BGS GSM 118410. ^[1]

Cruickshank (1994a) describió a LEICS G221.1851 como un espécimen neotipo para "P." megacephalus debido a la destrucción de BRSMG Cb 2335. LEICS G221.1851, apodado "The Barrow Kipper", representa un esqueleto completo y bien conservado alojado en el New Walk Museum en Leicester , y fue descubierto en Barrow-upon-Soar , de Leicestershire , Inglaterra. Fue recolectado por William Lee a principios de la década de 1850, de la Zona Psiloceras planorbis del Miembro de Caliza del Piso Inferior de Blue Lias, 2 metros por encima del Rético local, por lo que data del Hettangiense temprano. Sin embargo, una revisión de 2015 de "P." megacephalus señaló que según el artículo 51.1 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , no se requiere designar un neotipo en este caso ya que existen representaciones del holotipo y son suficientes para definir la especie objetivamente. Por lo tanto, actualmente LEICS G221.1851 se trata como un espécimen referido a Atychodracon megacephalus y no a su material tipo . ^[1]

Dos especímenes adicionales, ambos alojados en el Museo Nacional de Irlanda , actualmente son atribuibles a A. megacephalus : NMING F10194, un esqueleto parcial que incluye el cráneo pero no la mandíbula inferior de Street, y NMING F8749, un esqueleto parcial que incluye un cráneo dañado y sufre de descomposición de pirita , de Barrow-upon-Soar. Ambos especímenes también provienen del Lias Azul inferior, y probablemente también datan del Hettangiano temprano. WARMS 10875, un esqueleto completo de Wilmcote , Warwickshire, fue referido como "P." megacephalus en publicaciones anteriores, por ejemplo, Cruickshank (1994a). Sin embargo, en base a su morfología distintiva y los resultados de un análisis filogenético preliminar , WARMS 10875 parece representar una nueva especie de romaleosáurido sin nombre potencialmente relacionada con Atychodracon y Eurycleidus . ^{[1] [4]}

Atychodracon es un plesiosaurio carnívoro de tamaño mediano , conocido a partir de varios individuos de alrededor de 5-5,29 m (16,4-17,4 pies) de longitud corporal total. ^{[1] [5]} Entre estos primeros plesiosaurios, Atychodracon tenía un cráneo relativamente grande con el cráneo ocupando el 16% de su longitud total. La parte premaxilar de su hocico es aproximadamente igual en ancho y largo con cinco dientes premaxilares. Otras características observadas en el cráneo del holotipo incluyen un hueso palatino que contacta con la naris interna y un canal orientado de adelante hacia atrás frente a la naris externa . El frente del espaciado interpterigoideo es alargado de adelante hacia atrás y estrecho desde la mitad hasta los lados. Su parabasisfenoides estaba suavemente aquillado y los lados de la mandíbula inferior estaban arqueados desde la mitad hasta los lados. La región sinfisaria mandibular se expande hacia los lados, casi igual en ancho y largo. La superficie inferior del dentario, cerca de la sínfisis mandibular, a la que contribuyen los esplenios en la parte media inferior, muestra barras divergentes y una cresta longitudinal en la línea media. Hay una hendidura en forma de flecha en la línea media entre los dentarios y un gran foramen lingual en la mandíbula inferior. Hay un saliente medial en la proyección retroarticular. ^[1]

Atychodracon , basado únicamente en el holotipo, tiene 29-30 vértebras cervicales incluyendo el hueso atlas y el axis, alrededor de 32 vértebras caudales , una proyección en la superficie frontal de las costillas cervicales , un margen humeral preaxial recto, facetas de radio y cúbito mal definidas en el húmero, un húmero ligeramente más corto que el fémur , un cúbito más corto que el radio y una tibia y un peroné de longitud igual. ^[1]

Entre otros romaleosáuridos , el material de Atychodracon se ha referido principalmente a dos géneros antes de su separación, a saber, Rhomaleosaurus y Eurycleidus . Estudios recientes encuentran poco parentesco entre Atychodracon y las verdaderas Rhomaleosaurus spp., aparte de los rasgos que comparten la mayoría de los romaleosáuridos. De hecho, todos los análisis filogenéticos que incluyeron representantes de Rhomaleosaurus y especímenes ahora referibles a Atychodracon , no encontraron ninguna afinidad cercana. Por otro lado, varios análisis filogenéticos recuperaron a Eurycleidus como el taxón hermano de Atychodracon cuando se incluyen ambos, lo que parece implicar un parentesco cercano entre los taxones, como sugirió originalmente Andrews (1922). Sin embargo, esto no está respaldado por todos los análisis y, a pesar de la dificultad de comparar directamente los dos, existen varias diferencias. El holotipo de Eurycleidus carece de cráneo, y el anteriormente referenciable OUM J.28585 probablemente representa un nuevo taxón, por lo que existe poco material superpuesto entre los holotipos de Atychodracon y Eurycleidus . Sin embargo, las siguientes diferencias son notables: en Eurycleidus la hendidura de la línea media en la superficie inferior de la sínfisis mandibular no está bordeada por los esplenios desde la parte posterior, como en Atychodracon . En Eurycleidus , una gran hendidura asimétrica adicional separa los esplenios en la línea media. A diferencia del margen preaxial recto del húmero de Atychodracon , es cóncavo en Eurycleidus . Además, Atychodracon muestra un húmero más robusto y robusto, y una relación inversa en las longitudes del radio al cúbito (el primero es más corto que la letra en Eurycleidus ). Estas distinciones sugieren que, si bien Atychodracon está bastante relacionado con Eurycleidus , representa un género separado. ^[1]

En una revisión de muchos taxones de pliosauroides, Andrews (1922) fue el primero en reconocer que "P." megacephalus está morfológicamente más relacionado con "Plesiosaurus" arcuatus que con especies del complejo Rhomaleosaurus / Thaumatosaurus . Concluyó que las dos especies pertenecen al mismo género, que erigió como Eurycleidus , siendo la especie tipo Eurycleidus arcuatus y E. megacephalus como especie de referencia. Sin embargo, esto no fue seguido por todos los autores, como Swinton (1930) que utilizó T. megacephalus y más tarde en 1948 P. megacephalus , para evitar confusiones poco después de que el holotipo fuera destruido. Este nombre conservador, "P." megacephalus , fue seguido por Taylor y Cruickshank (1989) y Taylor (1994). Sin embargo, en 1994 Cruickshank designó un neotipo para la especie, y debido a que el problema Rhomaleosaurus / Thaumatosaurus se resolvió a favor del primero (mientras que Thaumatosaurus es un nomen dubium ) se refirió a él por la nueva combinación, Rhomaleosaurus megacephalus . ^{[1] [3]}

Adam S. Smith en su tesis de 2007 sobre la anatomía y clasificación de la familia Rhomaleosauridae , encontró que el género Rhomaleosaurus que se convirtió en un taxón basura en sí mismo tenía solo tres especies válidas, y consideró que "P." megacephalus era más bien una segunda especie de Eurycleidus como lo sugirió Andrews (1922). ^[6] Smith y Dyke (2008) reconocieron una cuarta especie válida en Rhomaleosaurus , y tentativamente se refirieron a "P." megacephalus como "Rhomaleosaurus" megacephalus . Sin embargo, reconocieron la necesidad de un nuevo nombre de género para "P." megacephalus , como lo apoyó su análisis filogenético de todas las especies válidas de Rhomaleosaurus y la mayoría de los romaleosáuridos válidos. El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético preliminar de Smith y Dyke (2008), con el asterisco que indica las especies recientemente eliminadas de Rhomaleosaurus a sus propios géneros. ^[4]

Los análisis cladísticos de Ketchum y Benson, 2010, Benson et al. , 2011, Ketchum y Benson, 2011, y varios estudios posteriores encontraron que "R." megacephalus era basal al clado que contiene a Rhomaleosaurus y Eurycleidus , ^{[7] [8]} por lo que debería estar en su propio género como lo sugirieron Smith y Dyke (2008). Después de esto, el nuevo nombre de género Atychodracon fue erigido por Smith en 2015 para "R." megacephalus , siendo la especie tipo Atychodracon megacephalus . El nombre genérico se deriva del griego ατυχής , atychis , que significa "desafortunado" en referencia a la desafortunada destrucción del holotipo durante un bombardeo aéreo de la Segunda Guerra Mundial en 1940, más δράκωνe , drakon , que significa " dragón ", un sufijo común en los nombres de género de varios grupos de reptiles mesozoicos . ^[1]

Atychodracon ha sido incluido en muchas ocasiones en varios análisis filogenéticos , usualmente como "Rhomaleosaurus" megacephalus . En estos análisis, el LEICS G221.1851 fue utilizado para representar a la especie debido a su mayor completitud y por ser el neotipo propuesto. La referencia de este LEICS G221.1851 a Atychodracon es relativamente fuerte, lo que significa que esto no debería afectar la posición de Atychodracon en la topología. ^[1] Los siguientes dos cladogramas están simplificados después de dos análisis recientes, mostrando solo las relaciones dentro de Rhomaleosauridae, y algunos taxones basales cuya posición dentro de la familia es altamente incierta.

Siguiendo a Benson et al. (2012): ^[9]

Siguiendo a Benson y Druckenmiller (2014), con Macroplata y Eurycleidus excluidos y Borealonectes añadido: ^[10]