Armillaria gallica
Especies de hongos de la familia Physalacriaceae

Armillaria gallica
Un grupo de cinco hongos de color marrón amarillento agrupados. Los sombreros de los hongos son aproximadamente convexos y tienen sus bordes enrollados hacia adentro en dirección al tallo. Las superficies de los sombreros están cubiertas de pequeñas escamas cortas de color amarillo. Los tallos son gruesos, con un grosor de aproximadamente un tercio a la mitad del ancho de los sombreros. Los hongos crecen en la tierra.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Hongos
División:Basidiomycota
Clase:Agaricomicetos
Orden:Agaricales
Familia:Fisalacriáceas
Género:Armillaria
Especies:
A. gallica
Nombre binomial
Armillaria gallica
Marxismo y Romagnolo.
Sinónimos

Armillaria bulbosa (Barla) Kile & Watling
Armillaria inflata Velen.
Armillaria lutea Gillet
Armillaria mellea var. bulbosa Barla
Armillariella bulbosa (Barla) Romagn.

Especies de hongos
Armillaria gallica
Vea la plantilla Mycomorphbox que genera la siguiente lista
Branquias en el himenio
La tapa es convexa
El himenio es adnato
Stipe tiene un anillo
La huella de esporas es blanca.
La ecología es saprotrófica o parasitaria.
La comestibilidad es comestible

Armillaria gallica ( sinónimo de A. bulbosa y A. lutea ) es una especie de hongo de miel de la familia Physalacriaceae del orden Agaricales . La especie es un hongo de descomposición de la madera común y ecológicamente importante que puede vivir como un saprobio o como un parásito oportunista en árboles debilitados para causar pudrición de la raíz o. Se encuentra en regiones templadas de Asia, América del Norte y Europa. La especie forma cuerpos fructíferos individualmente o en grupos en el suelo o la madera podrida. El hongo se ha introducido inadvertidamenteen Sudáfrica. Armillaria gallica ha tenido una taxonomía confusa, debido en parte a las dificultades históricas encontradas para distinguir entre especies de Armillaria similares. El hongo recibió atención internacional a principios de la década de 1990 cuando se informó que una colonia individual que vivía en un bosque de Michigan cubría un área de 15 hectáreas (37 acres), pesaba al menos 9,5 toneladas (9500 kg; 21 000 lb) y tenía 1500 años. Este individuo es conocido popularmente como el "hongo gigantesco" y es una atracción turística e inspiración para un festival anual con temática de hongos en Crystal Falls . Estudios recientes han revisado la edad del hongo a 2500 años y su tamaño a aproximadamente 400 toneladas (400 000 kg; 880 000 lb), cuatro veces la estimación original. [1]

Armillaria gallica es un hongo en gran parte subterráneo, y produce cuerpos fructíferos de hasta unos 10 cm (3,9 pulgadas) de diámetro, de color marrón amarillento y cubiertos de pequeñas escamas. En la parte inferior de los sombreros hay láminas que son de color blanco a cremoso o naranja pálido. El tallo puede tener hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, con un anillo de telaraña blanca que divide el color del tallo en naranja pálido a marrón arriba y de color más claro abajo. El hongo puede desarrollar un extenso sistema de estructuras subterráneas similares a raíces, llamadas rizomorfos , que lo ayudan a descomponer eficientemente la madera muerta en bosques templados de hoja ancha y mixtos . Ha sido objeto de considerable investigación científica debido a su importancia como patógeno vegetal , su capacidad de bioluminiscencia , su ciclo de vida inusual y su capacidad para formar colonias grandes y de larga duración .

Filogenia, taxonomía y denominación

Filogenia y relaciones de A. gallica y especies relacionadas de América del Norte basadas en datos de polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados . SY22, ST23 y M70 son especímenes de A. gallica recolectados en Michigan , Wisconsin y Columbia Británica , respectivamente. [2]

La confusión ha rodeado la nomenclatura y taxonomía de la especie ahora conocida como Armillaria gallica , paralela a la que rodea al género Armillaria . [3] Hasta la década de 1970 se creía que la especie tipo , Armillaria mellea , era una especie pleiomórfica con una amplia distribución, patogenicidad variable y uno de los rangos de hospedadores más amplios conocidos para los hongos. [4] En 1973, Veikko Hintikka informó sobre una técnica para distinguir entre especies de Armillaria cultivándolas juntas como aislamientos de esporas individuales en placas de Petri y observando cambios en la morfología de los cultivos. [5] Utilizando una técnica similar, Kari Korhonen demostró en 1978 que el complejo de especies europeas Armillaria mellea podía separarse en cinco especies reproductivamente aisladas, a las que llamó "Especies Biológicas Europeas" (EBS) A a E. [6] Casi al mismo tiempo, se demostró que la A. mellea norteamericana estaba formada por diez especies diferentes (Especies Biológicas Norteamericanas, o NABS I a X); [7] Poco después se demostró que NABS VII era la misma especie que EBS E. [8] Debido a que varios grupos de investigación habían trabajado con esta especie ampliamente distribuida, se le asignaron varios nombres diferentes.

La especie que Korhonen llamó EBS B fue nombrada A. bulbosa por Helga Marxmüller en 1982, [9] ya que se pensaba que era equivalente a Armillaria mellea var. bulbosa , descrita por primera vez por Jean Baptiste Barla (Joseph Barla) en 1887, [10] y luego elevada a categoría de especie por Josef Velenovský en 1927. [11] En 1973, el micólogo francés Henri Romagnesi , sin saber de la publicación de Velenovský, publicó una descripción de la especie que llamó Armillariella bulbosa , basada en especímenes que había encontrado cerca de Compiègne y Saint-Sauveur-le-Vicomte en Francia. Más tarde se demostró que estos especímenes eran la misma especie que la EBS E de Korhonen; más tarde se determinó que EBS B era A. cepistipes . [12] Por lo tanto, el nombre A. bulbosa fue un nombre mal aplicado para EBS E. En 1987, Romagnesi y Marxmüller renombraron EBS E a Armillaria gallica . [13] Otro sinónimo , A. lutea , había sido descrito originalmente por Claude Casimir Gillet en 1874, [14] y propuesto como nombre para EBS E. [15] [16] Aunque el nombre tuvo prioridad debido a su fecha de publicación temprana, fue rechazado como un nomen ambiguum debido a la falta de evidencia de apoyo para identificar el hongo, incluyendo un espécimen, localidad tipo y notas de colección incompletas. [12] A. inflata (Velenovský, 1920) puede representar otro sinónimo, pero los especímenes tipo no fueron preservados, por lo que se considera un nombre dudoso ( nomen dubium ). [17] A partir de 2010, tanto el Index Fungorum como MycoBank consideran a Armillaria gallica Marxm. & Romagn. como el nombre actual, con A. bulbosa y A. lutea como sinónimos. [18] [19]

El análisis filogenético de las especies de Armillaria de América del Norte basado en el análisis de datos de polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados sugiere que A. gallica está más estrechamente relacionada con A. sinapina , A. cepistipes y A. calvescens . [2] Estos resultados son similares a los informados en 1992 que compararon secuencias de ADN ribosómico nuclear . [20]

El epíteto específico gallica es la palabra latina para "francés" (de Gallia , "Galia"), [21] y se refiere a la localidad tipo . [22] El nombre anterior bulbosa es la palabra latina para "bulboso, con bulbos" (de bulbus y el sufijo -osa ) . [21] [22] Armillaria se deriva del latín armilla , o "brazalete". [23]

Descripción

Los cuerpos fructíferos de Armillaria gallica tienen sombreros de 2,5 a 9,5 cm (1,0 a 3,7 pulgadas) de ancho y, según su edad, pueden tener una forma que va desde cónica a convexa o aplanada. Los sombreros son de color amarillo parduzco a marrón cuando están húmedos, a menudo con un centro de color más oscuro; el color tiende a desvanecerse al secarse. La superficie del sombrero está cubierta de fibras delgadas (del mismo color que el sombrero) que son erectas o inclinadas hacia arriba.

Cuando los cuerpos fructíferos son jóvenes, la parte inferior de los sombreros tiene una capa algodonosa de tejido que se extiende desde el borde del sombrero hasta el tallo (un velo parcial ) que sirve para proteger las branquias en desarrollo . A medida que el sombrero crece en tamaño, la membrana finalmente se separa del sombrero para exponer las branquias. Las branquias tienen una unión adnata (adherida de forma cuadrada) a algo decurrente (que se extiende a lo largo del tallo) al tallo. Inicialmente son blancas, pero envejecen hasta un color naranja cremoso o pálido cubierto de manchas de color óxido. El tallo mide 4–10 cm (1,6–3,9 pulgadas) de largo y 0,6–1,8 cm (0,24–0,71 pulgadas) de grosor, y casi tiene forma de maza con la base de hasta 1,3–2,7 cm (0,5–1,1 pulgadas) de grosor. Por encima del nivel del anillo , el tallo es de color naranja pálido a marrón, mientras que por debajo es blanquecino o rosa pálido, volviéndose marrón grisáceo en la base. El anillo se encuentra a unos 0,4–0,9 cm (0,16–0,35 pulgadas) por debajo del nivel del sombrero y puede estar cubierto de micelios algodonosos lanosos de color amarillento a marrón pálido . La base del tallo está unida a rizomorfos , estructuras negras similares a raíces de 1–3 mm de diámetro. Si bien la función principal de los micelios subterráneos es absorber nutrientes del suelo, los rizomorfos cumplen una función más exploratoria, para localizar nuevas bases de alimentos. [24] [25]

Características microscópicas

Cuando las esporas se ven en depósito, como con una impresión de esporas , aparecen blanquecinas. Tienen una forma elipsoide u oblonga, generalmente contienen una gota de aceite y tienen dimensiones de 7-8,5 por 5-6  μm . Las células portadoras de esporas, los basidios , tienen forma de maza, cuatro esporas (raramente dos esporas) y miden 32-43 por 7-8,7 μm. [26] Otras células presentes en el himenio fértil incluyen los queilocistidios ( cistidios presentes en el borde de una branquia), que tienen forma de maza, son aproximadamente cilíndricos y miden 15-25 por 5,0-12 μm. Los cistidios también están presentes en el tallo (llamados caulocistidios) y tienen forma de maza amplia, midiendo 20-55 por 11-23 μm. [27] La ​​cutícula del sombrero está formada por hifas que están entrelazadas irregularmente y se proyectan hacia arriba para formar las escamas que se ven en la superficie. Las hifas que forman las escamas superficiales miden típicamente entre 26 y 88 μm de largo por 11 a 27 μm de espesor y pueden estar cubiertas con una costra de pigmento . Las conexiones de pinza están presentes en las hifas de la mayoría de los tejidos. [26]

Comestibilidad

Al igual que todas las especies de Armillaria , A. gallica se considera comestible . Se recomienda cocinarla bien, ya que el hongo crudo tiene un sabor acre cuando está fresco o poco cocido. [24] Un autor aconseja consumir solo una pequeña porción al principio, ya que algunas personas pueden experimentar malestar estomacal. [28] El sabor se describe como "suave a amargo" y el olor "dulce", [29] o que recuerda al queso camembert . [27]

Especies similares

Armillaria calvescens es bastante similar en apariencia, y solo se puede distinguir de manera confiable de A. gallica observando características microscópicas. A. calvescens tiene una distribución más septentrional, y en América del Norte, rara vez se encuentra al sur de los Grandes Lagos . [29] A. mellea tiene un tallo más delgado que A. gallica , pero se puede distinguir de manera más definitiva por la ausencia de abrazaderas en la base de los basidios. [30] De manera similar, A. cepistipes y A. gallica son virtualmente idénticas en apariencia (especialmente los cuerpos fructíferos más viejos), y se identifican por diferencias en la distribución geográfica, el rango de hospedadores y las características microscópicas. Se han desarrollado métodos moleculares para discriminar entre las dos especies comparando secuencias de ADN en el gen que codifica el factor de elongación de la traducción 1-alfa . [27]

Metabolitos

Armillaria gallica puede producir metabolitos que contienen ciclobutano como el arnamiol, [31] un producto natural que se clasifica como un éster arílico sesquiterpenoide . [32] Aunque la función específica del arnamiol no se conoce definitivamente, se cree que sustancias químicas similares presentes en otras especies de Armillaria desempeñan un papel en la inhibición del crecimiento de bacterias u hongos antagonistas, o en la muerte de células de la planta huésped antes de la infección. [33]

Bioluminiscencia

Se sabe que los micelios (pero no los cuerpos fructíferos ) de Armillaria gallica son bioluminiscentes . Los experimentos han demostrado que la intensidad de la luminiscencia aumenta cuando los micelios se alteran durante el crecimiento o cuando se exponen a luz fluorescente. [34] La bioluminiscencia es causada por la acción de las luciferasas , enzimas que producen luz mediante la oxidación de una luciferina (un pigmento ). [35] El propósito biológico de la bioluminiscencia en los hongos no se conoce definitivamente, aunque se han sugerido varias hipótesis: puede ayudar a atraer insectos para ayudar con la dispersión de esporas, [36] puede ser un subproducto de otras funciones bioquímicas, [37] o puede ayudar a disuadir a los heterótrofos que podrían consumir el hongo. [36]

Hongo gigantesco

Dos grupos de hongos que crecen en un lecho de musgo verde. Los sombreros de los hongos están densamente cubiertos de pequeñas escamas y son de un color marrón rojizo que se hace más profundo en el centro. Algunos sombreros parecen brillantes y están cubiertos de una baba translúcida. Los tallos de los hongos tienen forma de maza y son de un color marrón rojizo muy claro.
Los cuerpos fructíferos, la manifestación visible de A. gallica , ocultan una extensa red subterránea de micelios.

Los investigadores informaron haber encontrado Armillaria gallica en la península superior de Michigan a principios de la década de 1990, durante un proyecto de investigación no relacionado para estudiar los posibles efectos biológicos de las estaciones de radio de frecuencia extremadamente baja , que se estaban investigando como un medio para comunicarse con submarinos sumergidos. En una masa forestal en particular, se habían talado robles infectados con Armillaria y se habían dejado pudrir sus tocones en el campo. Más tarde, cuando se plantaron pinos rojos en el mismo lugar, las plántulas murieron a causa del hongo, identificado como A. gallica (entonces conocido como A. bulbosa ). Utilizando genética molecular , determinaron que el micelio subterráneo de una colonia de hongos individual cubría 15 ha (37 acres), con un peso de más de 9.500 kilogramos (21.000 lb), con una edad estimada de 1.500 años. [38] [39] El análisis utilizó polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) y amplificación aleatoria de ADN polimórfico (RAPD) para examinar aislamientos recolectados de cuerpos fructíferos y rizomorfos (agregaciones subterráneas de células fúngicas que se asemejan a raíces de plantas) a lo largo de transectos de 1 kilómetro (0,6 mi) en el bosque. El área de 15 hectáreas produjo aislamientos que tenían alelos de tipo de apareamiento idénticos y patrones de fragmentos de restricción de ADN mitocondrial ; este grado de similitud genética indicó que todas las muestras se derivaron de un solo individuo genético, o clon , que había alcanzado su tamaño a través del crecimiento vegetativo . En su conclusión, los autores señalaron: "Este es el primer informe que estima el tamaño mínimo, la masa y la edad de un individuo fúngico definido de manera inequívoca. Aunque el número de observaciones para plantas y animales es mucho mayor, los miembros del reino fúngico ahora deberían reconocerse como entre los organismos más antiguos y más grandes de la Tierra". [40] Después de la publicación del artículo en Nature , los principales medios de comunicación de todo el mundo visitaron el lugar donde se encontraron los especímenes; como resultado de esta publicidad, el individuo adquirió el nombre común de "hongo gigantesco". [39] Posteriormente hubo un debate académico sobre si el hongo calificaba para ser considerado en la misma categoría que otros organismos grandes como la ballena azul o la secuoya gigante . [41]

Desde entonces, el hongo se ha convertido en una atracción turística popular en Michigan y ha inspirado un "Festival de hongos gigantes" que se celebra anualmente en agosto en Crystal Falls . [42] El organismo fue el tema de una lista de los diez mejores del Late Show en Late Night with David Letterman , [43] y una campaña publicitaria de la empresa de alquiler U-Haul . [39]

Ciclo de vida y crecimiento

El ciclo de vida de A. gallica incluye dos eventos de diploidización - haploidización . El primero de ellos es el proceso habitual de fusión celular (formación de un diploide) seguido de meiosis durante la formación de basidiosporas haploides . [44] El segundo evento es más críptico y ocurre antes de la formación del cuerpo fructífero. En la mayoría de los hongos basidiomicetos , las hifas de tipos de apareamiento compatibles se fusionarán para formar una etapa binucleada o dicariótica ; esta etapa no se observa en las especies de Armillaria , que tienen células que son en su mayoría monocariotas y diploides. Los análisis genéticos sugieren que los micelios dicarióticos experimentan un evento de haploidización adicional antes de la formación del cuerpo fructífero para crear un mosaico genético . [45] Estos eventos de haploidización regulares y repetidos dan como resultado una mayor diversidad genética , lo que ayuda al hongo a adaptarse a cambios desfavorables en las condiciones ambientales, como la sequía. [46] [47] [48]

La tasa de crecimiento de los rizomorfos de A. gallica es de entre 0,3 y 0,6 m (1,0 y 2,0 pies) por año. [49] Los estudios genéticos poblacionales del hongo realizados en la década de 1990 demostraron que los individuos genéticos crecen mitóticamente desde un único punto de origen para eventualmente ocupar territorios que pueden incluir muchos sistemas de raíces adyacentes en grandes áreas (varias hectáreas ) de suelo forestal. [40] [50] [51] Con base en las bajas tasas de mutación observadas en individuos grandes y de larga vida, A. gallica parece tener un genoma especialmente estable . [52] También se ha planteado la hipótesis de que la estabilidad genética puede ser el resultado de depósitos miceliales autorrenovables de núcleos con propiedades similares a las de las células madre . [53]

Se han propuesto mecanismos específicos de crecimiento somático para explicar cómo especies como A. gallica mantienen bajo control las mutaciones somáticas , promoviendo así su longevidad . [54] El elemento común de estos mecanismos es la división celular asimétrica en la que se mantiene un grupo de células que se dividen con poca frecuencia y, por lo tanto, son menos propensas a errores de replicación que conducen a mutaciones . En el frente de crecimiento somático de A. gallica, se propuso que la tasa de mutación se mantuviera baja mediante células que se dividen con poca frecuencia, pero que dan lugar a células detrás del frente de crecimiento que se dividen rápidamente, promoviendo así el crecimiento del tejido aunque a expensas de una mayor tasa de mutación. [54]

Hábitat y distribución

Varios grupos de hongos de color marrón claro que crecen en el musgo en la base de un árbol grande.
Cuerpos fructíferos jóvenes que crecen en racimos en la base de un árbol.

Armillaria gallica normalmente se puede encontrar en el suelo, pero a veces en tocones y troncos. [55] Los hongos que parecen ser terrestres están adheridos a las raíces de las plantas debajo de la superficie. [29] Está ampliamente distribuida y se ha recolectado en América del Norte, Europa, [28] y Asia (China, [56] Irán, [57] y Japón [58] ). La especie también se ha encontrado en la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica, donde se cree que se introdujo a partir de plantas en macetas importadas de Europa durante la colonización temprana de Ciudad del Cabo. [59] En Escandinavia, está ausente en áreas con climas muy fríos, como Finlandia o Noruega, pero se encuentra en el sur de Suecia. Se cree que es la especie de Armillaria de baja altitud más prevalente en Gran Bretaña y Francia. Los límites superiores de su altitud varían según la región. En el Macizo Central francés , se encuentra hasta 1.100 m (3.600 pies), mientras que en Baviera, que tiene un clima más continental , el límite superior de distribución alcanza los 600 m (2.000 pies). [60] En los bosques serbios , es la Armillaria más común entre elevaciones de 70 a 1.450 m (230 a 4.760 pies). [61] Los estudios de campo sugieren que A. gallica prefiere sitios con bajo contenido de materia orgánica y pH del suelo altos . [62] [63]

En América del Norte, es común al este de las Montañas Rocosas , pero raro en el noroeste del Pacífico . [64] En California, donde está ampliamente distribuido, el hongo se encuentra en una variedad de comunidades vegetales , incluyendo álamos, bosques de robles costeros, abetos de Douglas , coníferas mixtas de Klamath , maderas duras de montaña, maderas duras de montaña-coníferas, ribereños de montaña , secuoyas, coníferas mixtas de Sierra, bosques de robles de valle , ribereños de valles y estribaciones, y abetos blancos . [65] Se encontró que era la especie de Armillaria más común en bosques de maderas duras y robles mixtos en el oeste de Massachusetts . [66]

Un estudio chino publicado en 2001 utilizó la técnica de biología molecular polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción para analizar las diferencias en la secuencia de ADN entre 23 especímenes de A. gallica recolectados del hemisferio norte. Los resultados sugieren que, según los patrones de polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción observados, existen cuatro subpoblaciones globales de A. gallica : los linajes geográficos chino, europeo, norteamericano-chino y norteamericano-europeo . [67] Un estudio de 2007 sobre la distribución china nororiental y sudoccidental de Armillaria , utilizando la morfología del cuerpo fructífero y del cultivo puro, concluyó que existen varias especies sin nombre (especies biológicas chinas C, F, H, J y L) que son similares a la A. gallica común . [56]

Ecología

Agregación de células largas, delgadas y translúcidas que se ramifican de forma múltiple. Algunas de las ramas terminales tienen una pequeña célula circular en sus puntas.
El hongo patógeno que habita en el suelo Trichoderma harzianum puede parasitar los rizomorfos de A. gallica .

Armillaria gallica es un patógeno más débil que sus parientes A. mellea o A. solidipes , y se considera un parásito secundario: normalmente inicia la infección solo después de que las defensas del huésped se han debilitado por la defoliación de insectos, la sequía o la infección por otro hongo. [68] La infección por hongos puede provocar podredumbre de la raíz o podredumbre del tallo . [69] A medida que los árboles enfermos mueren, la madera se seca, lo que aumenta la posibilidad de incendiarse después de ser alcanzado por un rayo. El incendio forestal resultante puede, a su vez, matar a las especies que mataron a los árboles. [70] Las plantas que están bajo estrés hídrico causado por suelos secos o anegamiento son más susceptibles a la infección por A. gallica . [71] Se ha demostrado que es una de varias especies de Armillaria responsables de la mortalidad generalizada de robles en los Ozarks de Arkansas . [72] También se ha demostrado que el hongo infecta a Daylily en Carolina del Sur , [73] arándanos altos del norte ( Vaccinium corymbosum ) en Italia [74] [75] y viñedos ( especies de Vitis ) de Rías Baixas en el noroeste de España. La última infestación "puede estar relacionada con el hecho de que los viñedos de los que se aislaron estaban ubicados en sitios forestales talados". [76] Cuando A. solidipes y A. gallica coexisten en el mismo bosque, la infección de los sistemas de raíces por A. gallica puede reducir el daño o prevenir la infección por A. solidipes . [77]

Seis hongos de formas variadas y de color marrón o blanquecino, recogidos y colocados en fila sobre un lecho de musgo. Los dos hongos marrones tienen tallo y sombrero. El hongo más pequeño también tiene tallo y sombrero, pero es de color gris blanquecino. Otros tres hongos de color gris blanquecino tienen forma irregular y son grumosos.
A. gallica puede estar parasitada por el hongo Entoloma abortivum , lo que produce cuerpos fructíferos malformados de color blanco grisáceo.

Armillaria gallica puede desarrollar un extenso sistema subterráneo de rizomorfos, que le ayuda a competir con otros hongos por los recursos o a atacar a los árboles debilitados por otros hongos. Un estudio de campo en un antiguo bosque de frondosas en Inglaterra mostró que de cinco especies de Armillaria presentes en el bosque, A. gallica fue consistentemente la primera en colonizar tocones de árboles que habían sido talados el año anterior. [49] La geometría fractal se ha utilizado para modelar los patrones de ramificación de las hifas de varias especies de Armillaria . En comparación con una especie fuertemente patógena como A. solidipes , A. gallica tiene un patrón de ramificación relativamente escaso que se cree que es "coherente con una estrategia de forrajeo en la que se pueden encontrar bases de alimentos aceptables a cualquier distancia, y que favorece una distribución amplia y divisiva del inóculo potencial". [25] Debido a que los rizomorfos forman redes regulares , se han empleado conceptos matemáticos de la teoría de grafos para describir el crecimiento de los hongos e interpretar las estrategias ecológicas, lo que sugiere que los patrones específicos de unión de redes permiten al hongo "responder de manera oportunista a entornos que cambian espacial y temporalmente". [78]

Armillaria gallica puede ser parasitada por otra flora del suelo . Varias especies del hongo Trichoderma , incluyendo Trichoderma polysporum , T. harzianum y T. viride , son capaces de atacar y penetrar el tejido externo de los rizomorfos de A. gallica y parasitar las hifas internas. Los rizomorfos infectados quedan desprovistos de hifas vivas aproximadamente una semana después de la infección inicial. [79] Entoloma abortivum es otro hongo que puede vivir como parásito en A. gallica . Los cuerpos fructíferos malformados de color gris blanquecino que pueden resultar se deben a que las hifas de E. abortivum penetran en el hongo y alteran su desarrollo normal. [80]

Véase también

Referencias

  1. ^ Daley J (15 de octubre de 2018). "Este hongo gigantesco es tan grande como tres ballenas azules". Smithsonian.com . Smithsonian Institution . Consultado el 21 de octubre de 2018 .
  2. ^ ab Kim MS, Klopfenstein NB, Hanna JW, McDonald GI (2006). "Caracterización de las especies de Armillaria de América del Norte: relaciones genéticas determinadas por secuencias de ADN ribosómico y marcadores AFLP" (PDF) . Forest Pathology . 36 (3): 145–64. doi :10.1111/j.1439-0329.2006.00441.x. Archivado desde el original (PDF) el 21 de julio de 2011.
  3. ^ Termorshuizen AJ, Arnolds EJ (1997). "Grupos de compatibilidad, conceptos de especie y nomenclatura en especies europeas de Armillaria". Mycotaxon . 65 : 263–72 . Consultado el 19 de febrero de 2010 .
  4. ^ Volk TJ, Burdsall HH Jr (1995). Un estudio de nomenclatura de las especies Armillaria y Armillariella (Basidiomycotina, Tricholomataceae) (PDF) . Oslo, Noruega: Fungiflora. pag. 13.
  5. ^ Hintikka V (1973). "Una nota sobre la polaridad de Armillaria mellea". Karstenia . 13 : 32–39. doi : 10.29203/ka.1973.80 .
  6. ^ Korhonen K (1978). "Interfertilidad y tamaño clonal en el complejo Armillaria mellea". Karstenia . 18 (2): 31–42. doi : 10.29203/ka.1978.135 .
  7. ^ Anderson JB, Ullrich RC (1979). "Especies biológicas de Armillaria en América del Norte". Mycologia . 71 (2): 401–14. doi :10.2307/3759160. JSTOR  3759160.
  8. ^ Anderson JB, Korhonen K, Ullrich RC (1980). "Relaciones entre especies biológicas europeas y norteamericanas de Armillaria mellea ". Micología experimental . 4 (1): 78–86. doi :10.1016/0147-5975(80)90053-5.
  9. ^ Marxmüller H (1982). "Étude morphologique des Armillaria ss . str . à anneau" [Estudio morfológico de Armillaria sensu estricto con anillos]. Bulletin de la Société Mycologique de France (en francés). 98 : 87-124.
  10. ^ Barla J (1887). "Champignons des Alpes-Maritimes" [Setas de los Alpes Marítimos]. Bulletin de la Société Mycologique de France (en francés). 3 : 142–43.
  11. ^ Velenovský J (1927). "Václavka hlíznatá ( Armillaria bulbosa Barla)". Mykología (en checo). 4 : 116-17.
  12. ^ ab Marxmüller H (1992). "Algunas notas sobre la taxonomía y nomenclatura de cinco especies europeas de Armillaria". Mycotaxon . 44 (2): 267–74.
  13. ^ Marxmüller H (1987). "Quelques remarques complémentaires sur les Armillaires annelées" [Algunas observaciones complementarias sobre las Armillarias anilladas]. Bulletin de la Société Mycologique de France (en francés). 103 : 137–56.
  14. ^ Gillet CC (1874). Les Hyménomycètes ou Descripción de tous les Champignons qui Croissent en France [ Los himenomicetos o descripción de todos los hongos que crecen en Francia ] (en francés). Francia: Alenzón. págs. 1–176.
  15. ^ Watling R (1987). "La presencia de especies de Armillaria anulares en el norte de Gran Bretaña". Notas del Real Jardín Botánico de Edimburgo . 44 : 459–84.
  16. ^ Termorshuizen A, Arnolds E (1987). "Sobre la nomenclatura de las especies europeas del grupo Armillaria mellea". Mycotaxon . 30 (4): 101–16 . Consultado el 18 de marzo de 2010 .
  17. ↑ Antonín V (1990). "Estudios en especies anuladas del género Armillaria –III. Especies descritas por Josef Velenovský". Acta Musei Moraviae: Scientiae Naturales . 75 : 129–32.
  18. ^ "Sinónima de especie para Armillaria gallica". Index Fungorum . CAB International. Archivado desde el original el 2011-06-10 . Consultado el 2010-02-16 .
  19. ^ "Armillaria gallica". MycoBank . Asociación Micológica Internacional . Consultado el 16 de febrero de 2010 .
  20. ^ Anderson JB, Stasovski E (1992). "Filogenia molecular de las especies de Armillaria del hemisferio norte ". Mycologia . 84 (4): 505–16. doi :10.2307/3760315. JSTOR  3760315.
  21. ^ ab Glare PGW, ed. (1982) [1976]. Oxford Latin Dictionary (edición combinada). Oxford, Reino Unido: Clarendon Press. ISBN 0-19-864224-5.ss. vv. "Galia", pág. 753; "bulboso", pág. 244.
  22. ^ ab Stearn WT (1973). Botanical Latin (2.ª anotación y ed. rev.). Newton Abbot: David & Charles. págs. 221, 396.
  23. ^ Stager C (1999). Notas de campo del bosque del norte. Syracuse, Nueva York: Syracuse University Press. pág. 219. ISBN 978-0-8156-0572-0.
  24. ^ ab Fox RTV (2000). "Biología y ciclo de vida". En Fox RTV (ed.).Podredumbre radicular por Armillaria : biología y control del hongo de la miel . Andover, Hampshire, Reino Unido: Intercept. págs. 5–9. ISBN 978-1-898298-64-9.
  25. ^ ab Mihail JD, Obert M, Bruhn JN, Taylor SJ (1995). "Geometría fractal de micelios difusos y rizomorfos de especies de Armillaria". Investigación micológica . 99 (1): 81–88. doi : 10.1016/S0953-7562(09)80320-1 .
  26. ^ ab Bas C, Kuyper Th W, Noordeloos ME, Vellinga EC, van Os J (1995). Flora Agaricina Neerlandica. vol. 3. Boca Ratón, Florida: CRC Press. págs. 37–38. ISBN 978-90-5410-616-6.
  27. ^ abc Antonín V, Tomšovský M, Sedlák P, Májek T, Jankovský L (2009). "Caracterización morfológica y molecular del complejo Armillaria cepistipes – A. gallica en la República Checa y Eslovaquia". Mycological Progress . 8 (3): 259–71. doi :10.1007/s11557-009-0597-1. S2CID  6427314.
  28. ^ ab Phillips R. "Hongos de Rogers | Imágenes de hongos y referencias sobre hongos". Hongos de Rogers . Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2008. Consultado el 16 de febrero de 2010 .
  29. ^ abc Kuo M (octubre de 2004). "Armillaria gallica". MushroomExpert.Com . Archivado desde el original el 4 de enero de 2010 . Consultado el 18 de febrero de 2010 .
  30. ^ "El hongo de la miel Armillaria mellea/gallica". Grupo de hongos de Irlanda del Norte. Archivado desde el original el 12 de enero de 2010. Consultado el 18 de febrero de 2010 .
  31. ^ Gribble WG (2009). Compuestos organohalogenados de origen natural: una actualización completa. Springer. pág. 324. ISBN 978-3-211-99322-4.
  32. ^ Dervilla MX, Coveney DJ, Fukuda N (1986). "Nuevos ésteres arílicos sesquiterpénicos de Armillaria mellea ". Revista de productos naturales . 49 (1): 111–16. doi :10.1021/np50043a013.
  33. ^ Peipp H, Sonnenbichler J (1992). "Metabolitos fúngicos secundarios y sus actividades biológicas, II. Presencia de compuestos antibióticos en cultivos de Armillaria ostoyae que crecen en presencia de un hongo antagonista o células vegetales hospedantes". Química biológica Hoppe-Seyler . 373 (8): 675–83. doi :10.1515/bchm3.1992.373.2.675. PMID  1418682.
  34. ^ Mihail JD, Bruhn JN (2007). «Dinámica de la bioluminiscencia por Armillaria gallica, A. mellea y A. tabescens» (PDF) . Micología . 99 (3): 341–50. doi :10.3852/micología.99.3.341. PMID  17883025.
  35. ^ Shimomura O (2006). Bioluminiscencia: principios y métodos químicos. Singapur: World Scientific. págs. 268–75. ISBN 978-981-256-801-4.
  36. ^ ab Sivinski J (1981). "Artrópodos atraídos por hongos luminosos". Psyche: A Journal of Entomology . 88 (3–4): 383–90. doi : 10.1155/1981/79890 .
  37. ^ Buller AHR (1924). "La bioluminiscencia de Panus stypticus ". Investigaciones sobre hongos . Vol. III. Londres, Reino Unido: Longsman, Green and Co., págs. 357–431.
  38. ^ Stamets P (2000). Cultivo de hongos medicinales y gourmet. Berkeley, California: Ten Speed ​​Press. pág. 9. ISBN 978-1-58008-175-7.
  39. ^ abc Volk TJ (abril de 2002). "El hongo gigantesco: diez años después". Departamento de Biología, Universidad de Wisconsin . Consultado el 16 de febrero de 2010 .
  40. ^ ab Smith ML, Bruhn JM, Anderson JB (1992). "El hongo Armillaria bulbosa se encuentra entre los organismos vivos más grandes y antiguos". Nature . 356 (6368): 428–31. Bibcode :1992Natur.356..428S. doi :10.1038/356428a0. S2CID  4319556.
  41. ^ Wilson J (1999). Individualidad biológica: la identidad y persistencia de las entidades vivas. Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pp. 23–25. ISBN 978-0-521-62425-1.
  42. ^ Sceurman M, Godfrey LS, Moran MM (2006). Weird Michigan. Nueva York, Nueva York: Sterling. pág. 41. ISBN 978-1-4027-3907-1.
  43. ^ Sieger J, Feldman MB (2004). ¿Algo que dije?: Insinuaciones y el otro. Madison: University of Wisconsin Press, Terrace Books. pág. 160. ISBN 978-0-299-20270-5.
  44. ^ Peabody DC, Peabody RB (1985). "Haploidía generalizada en células monocariotas de basidiocarpos maduros de Armillaria bulbosa , un miembro del complejo Armillaria mellea ". Micología experimental . 9 (3): 212–20. doi :10.1016/0147-5975(85)90017-9.
  45. ^ Peabody RB, Peabody DC, Sicard KM (2000). "Un mosaico genético en la etapa de fructificación de Armillaria gallica ". Genética y biología de hongos . 29 (2): 72–80. doi :10.1006/fgbi.2000.1187. PMID  10919376.
  46. ^ Peabody DC, Peabody RB, Tyrrell MG, Towle MJ, Johnson EM (2003). "Plasticidad fenotípica y potencial evolutivo en células somáticas de Armillaria gallica ". Investigación micológica . 107 (parte 4): 408–12. doi :10.1017/S0953756203007433. PMID  12825512.
  47. ^ Peabody RB, Peabody DC, Tyrrell MG, Edenburn-McQueen E, Howdy RP, Semelrath KM (2005). "Los micelios vegetativos haploides de Armillaria gallica muestran variación entre líneas celulares para el crecimiento y la plasticidad fenotípica". Mycologia . 97 (4): 777–87. doi :10.3852/mycologia.97.4.777. PMID  16457347.
  48. ^ Gatto A, Sicoli G, Luisi N (2009). "Diversidad genética en una población italiana de aislados forestales de Armillaria gallica evaluada mediante análisis RAPD-PCR". Journal of Phytopathology . 157 (2): 94–100. doi :10.1111/j.1439-0434.2008.01456.x.
  49. ^ ab Rishbeth J (1991). " Armillaria en un antiguo bosque de frondosas". Revista Europea de Patología Forestal . 21 (4): 239–49. doi :10.1111/j.1439-0329.1991.tb00975.x.
  50. ^ Rizzo DM, Blanchette RA, mayo G (1995). "Distribución de ginetas de Armillaria ostoyae en un bosque de Pinus resinosa-Pinus banking ". Revista canadiense de botánica . 73 (5): 776–87. doi :10.1139/b95-085.
  51. ^ Saville BJ, Yoell H, Anderson JB (1996). "Intercambio genético y recombinación en poblaciones del hongo que infecta las raíces Armillaria gallica ". Molecular Evolution . 5 (4): 485–97. doi :10.1046/j.1365-294x.1996.00115.x. PMID  8794559. S2CID  221956735.
  52. ^ Hodnett B, Anderson JB (2000). "Estabilidad genómica de dos individuos de Armillaria gallica ". Mycologia . 92 (5): 894–99. doi :10.2307/3761585. JSTOR  3761585.
  53. ^ Gladfelter A, Berman J (2009). "Genomas danzantes: posicionamiento nuclear fúngico". Nature Reviews Microbiology . 7 (12): 875–86. doi :10.1038/nrmicro2249. PMC 2794368 . PMID  19898490. 
  54. ^ ab Aanen, Duur K. (21 de noviembre de 2014). "Biología del desarrollo. Cómo un hongo longevo mantiene las mutaciones bajo control". Science . 346 (6212): 922–923. doi :10.1126/science.1261401. PMID  25414293. S2CID  206562924.
  55. ^ Roody WC (2003). Hongos de Virginia Occidental y los Apalaches centrales. University Press of Kentucky. pág. 31. ISBN 978-0-8131-9039-6.
  56. ^ ab Qin GF, Zhao J, Korhonen K (2007). "Un estudio sobre grupos de intersterilidad de Armillaria en China". Micología . 99 (3): 430–41. doi :10.3852/micología.99.3.430. PMID  17883035.
  57. ^ Asef MR, Goltapeh EM, Alizadeh A (2003). "Identificación de especies biológicas de Armillaria en Irán" (PDF) . Diversidad fúngica . 14 : 51–60.
  58. ^ Ota Y, Sotome K, Hasegawa E (2009). "Siete especies de Armillaria identificadas en la isla de Hokkaido, en el norte de Japón". Mycoscience . 50 (6): 442–47. doi :10.1007/s10267-009-0505-1. S2CID  85249295.
  59. ^ Coetzee MP, Wingfield BD, Roux J, Crous PW, Denman S, Wingfield MJ (2003). "Descubrimiento de dos especies de Armillaria del hemisferio norte en Proteaceae en Sudáfrica". Fitopatología . 52 (5): 604–12. doi : 10.1046/j.1365-3059.2003.00879.x .
  60. ^ Guillaumin JJ, Mohammed C, Anselmi R, Courtecuisse R, Gregory SC, Holdenrieder O, Intini M, Lung B, Marxmüller H, Morrison D, Rishbeth J, Termorshuizen AJ, Tirró A, Van Dam B (1993). "Distribución geográfica y ecología de las especies de Armillaria en Europa occidental". Revista Europea de Patología Forestal . 23 (3): 321–41. doi :10.1111/j.1439-0329.1994.tb00978.x.
  61. ^ Keča N, Karadžić D, Woodward S (2009). "Ecología de especies de Armillaria en bosques gestionados y plantaciones en Serbia". Forest Pathology . 39 (4): 217–31. doi :10.1111/j.1439-0329.2008.00578.x.
  62. ^ Blodgett JT, Worrall JJ (1992). "Relaciones de sitios de especies de Armillaria en Nueva York" (PDF) . Enfermedades de las plantas . 76 (2): 170–74. doi :10.1094/PD-76-0170.
  63. ^ Oliva J, Suz LM, Colinas C (2009). "Ecología de especies de Armillaria en abeto plateado (Abies alba) en los Pirineos españoles" (PDF) . Anales de Ciencias Forestales . 66 (6): 603–13. doi :10.1051/forest/2009046. hdl : 10459.1/30358 . S2CID  475951.
  64. ^ Ammirati J, Trudell S (2009). Hongos del noroeste del Pacífico: guía de campo de Timber Press (Timber Press Field Guides). Portland, Oregón: Timber Press. pág. 109. ISBN 978-0-88192-935-5.
  65. ^ Baumgartner K, Rizzo DM (2001). "Distribución de especies de Armillaria en California". Mycologia . 93 (5): 821–30. doi :10.2307/3761748. JSTOR  3761748.
  66. ^ Brazee NJ, Wick RL (2009). " Distribución de especies de Armillaria en hospedadores sintomáticos en bosques de frondosas y robles mixtos del norte en el oeste de Massachusetts". Ecología y gestión forestal . 258 (7): 1605–12. doi :10.1016/j.foreco.2009.07.016.
  67. ^ Qin GF, Zhao J, Tian SM, Hantula J (2001). "Diversidad genética e identificación molecular de especies de Armillaria gallica del hemisferio norte ". Scientia Silvae Sinicae (en chino). 37 (2): 61–68.
  68. ^ Marçais B, Bréda N (2006). "El papel de un patógeno oportunista en el declive de los robles estresados". Journal of Ecology . 94 (6): 1214–23. doi : 10.1111/j.1365-2745.2006.01173.x .
  69. ^ Healy RA, Huffman DR, Tiffany LH, Knaphaus G (2008). Hongos y otros hongos de los Estados Unidos continentales (Guía de Bur Oak). Iowa City, Iowa: University of Iowa Press. pág. 127. ISBN 978-1-58729-627-7.
  70. ^ Stamets P (2005). El micelio en movimiento: cómo los hongos pueden ayudar a salvar el mundo. Berkeley, California: Ten Speed ​​Press. pág. 43. ISBN 978-1-58008-579-3.
  71. ^ Packham JR, Thomas PD (2007). Ecología de los bosques y las selvas: descripción, dinámica y diversidad. Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. p. 205. ISBN 978-0-521-83452-0.
  72. ^ Kelley MB, Fierke MK, Stephen FM (2009). "Identificación y distribución de especies de Armillaria asociadas con un evento de declive del roble en los Ozarks de Arkansas". Forest Pathology . 39 (6): 397–404. doi :10.1111/j.1439-0329.2009.00600.x.
  73. ^ Schnabel G, Bussey KE, Bryson PK (2005). "Primer informe de Armillaria gallica que causa pudrición de la raíz de Armillaria en Daylily en Carolina del Sur". Enfermedades de las plantas . 89 (6): 683. doi :10.1094/PD-89-0683A. PMID  30795400.
  74. ^ Prodorutti D, Palmieri L, Gobbin D, Pertot I (2006). "Primer informe de Armillaria gallica en arándanos altos (Vaccinium corymbosum) en Italia". Fitopatología . 55 (4): 583. doi : 10.1111/j.1365-3059.2006.01420.x .
  75. ^ Prodorutti D, Vanblaere T, Gobbin D, Pellegrini A, Gessler C, Pertot I (2009). "Diversidad genética de Armillaria spp. que infecta arándanos altos en el norte de Italia (región de Trentino)". Fitopatología . 99 (6): 651–58. doi :10.1094/PHYTO-99-6-0651. PMID  19453223.
  76. ^ Aguín-Casal O, Sáinz-Osés MJ, Mansilla-Vázquez JP (2003). " Especies de Armillaria que infestan los viñedos del noroeste de España". Revista europea de fitopatología . 110 (7): 683–87. doi :10.1023/B:EJPP.0000041553.98879.51. S2CID  2135912.
  77. ^ "Armillaria gallica". Insectos y enfermedades de los bosques canadienses . Servicio Forestal Canadiense. Archivado desde el original el 6 de julio de 2011. Consultado el 18 de febrero de 2010 .
  78. ^ Lamour A, Termorshuizen AJ, Volker D, Jeger MJ (2007). "Formación de redes por rizomorfos de Armillaria lutea en suelo natural: su descripción y significado ecológico". FEMS Microbiology Ecology . 62 (2): 222–32. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00358.x . PMID  17645531.
  79. ^ Dumas MT, Boyonoski NW (1992). "Microscopía electrónica de barrido del micoparasitismo de los rizomorfos de Armillaria por especies de Trichoderma ". Revista Europea de Patología Forestal . 22 (6–7): 379–83. doi :10.1111/j.1439-0329.1992.tb00310.x.
  80. ^ Czederpiltz DL, Volk TJ, Burdsall HH Jr (2001). "Observaciones de campo y experimentos de inoculación para determinar la naturaleza de los carpoforoides asociados con Entoloma abortivum y Armillaria ". Mycologia . 93 (5): 841–51. doi :10.2307/3761750. JSTOR  3761750. S2CID  44233775.
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Armillaria gallica.

Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Armillaria_gallica&oldid=1220236703"