Adiantum viridimontanum

Culantrillo de montaña verde
Adiantum viridimontanum creciendo en un corte de carretera de dunita
Estado de conservación
Vulnerable  ( NatureServe ) [1]
Clasificación científica
Reino:	Plantas
Clado :	Traqueofitas
División:	Polipodiofita
Clase:	Polipodiopsida
Orden:	Polipodiales
Familia:	Pteridáceas
Género:	Adiantum
Especies:	A. viridimontanum
Nombre binomial
Adiantum viridimontanum CAParis
Sinónimos
Adiantum pedatum subsp. viridimontanum (CAParis) Fraser-Jenk.

Adiantum viridimontanum , comúnmente conocido como helecho culantrillo de las Montañas Verdes , es un helecho que se encuentra únicamente en afloramientos derocas serpentinas en Nueva Inglaterra y el este de Canadá. La lámina de la hoja está cortada en segmentos similares a dedos, una vez divididos, que nacen en el lado exterior de un raquis curvo, oscuro y brillante . Estos segmentos similares a dedos no son hojas individuales, sino partes de una sola hoja compuesta . Los "dedos" pueden estar caídos o erectos, dependiendo de si el helecho individual crece a la sombra o a la luz del sol. Las esporas nacen bajo la falsa indusia en el borde de las subdivisiones de la hoja, una característica única del género Adiantum .

Hasta 1991, A. viridimontanum se agrupaba con el helecho culantrillo occidental, A. aleuticum , que crece tanto en el oeste de América del Norte como en afloramientos serpentinos en el este de América del Norte. En un momento, A. aleuticum en sí se clasificó como una variedad ( A. pedatum var. aleuticum ) del helecho culantrillo norteño, A. pedatum . Sin embargo, después de varios años de estudio, la botánica Cathy Paris reconoció que A. aleuticum era una especie distinta, y que algunos de los especímenes que se habían atribuido a ese taxón (grupo de organismos) eran una tercera especie híbrida intermedia entre A. pedatum y A. aleuticum . Nombró a la nueva especie A. viridimontanum por el sitio de su descubrimiento en las Montañas Verdes en Vermont ; desde entonces se ha localizado en Quebec y en un sitio en la costa de Maine .

A. viridimontanum es difícil de distinguir de su especie progenitora en el campo. Generalmente se puede distinguir de A. pedatum por la forma de los últimos segmentos (las divisiones más pequeñas de la hoja) y por su hábitat en suelos serpentinos delgados y expuestos en lugar de bosques ricos. Se parece más a A. aleuticum ; pero los tallos de los últimos segmentos y la falsa indusia son más largos y las esporas más grandes.

Debido a su distribución limitada y similitud con otras especies de Adiantum dentro de su área de distribución, se sabe poco sobre su ecología. Prospera en áreas soleadas y perturbadas donde la roca ultramáfica está cubierta de tierra fina, como cortes de carreteras , taludes y minas de asbesto . Las plantas individuales parecen vivir mucho tiempo y los nuevos individuos solo alcanzan la madurez con poca frecuencia. Es una de las cuatro especies endémicas de serpentina en el este de América del Norte y se considera amenazada a nivel mundial debido a sus restricciones de hábitat.

Adiantum viridimontanum es un helecho terrestre , caducifolio , de tamaño mediano , ^[2] de aproximadamente 2 pies (60 cm) de ancho y de 1 a 2 pies (30 a 60 cm) de alto. ^[3] Sus frondas varían de 30 a 75 cm (12 a 30 pulgadas) de largo desde la base del peciolo hasta la punta. Como muchos helechos, la fronda de A. viridimontanum se divide en una serie de folíolos, conocidos como pinnas, y las pinnas se dividen a su vez en pínnulas . La forma de la fronda en A. pedatum , A. aleuticum y A. viridimontanum es muy similar. Por lo general, se los describe como que tienen un raquis que se bifurca en dos ramas, que se curvan hacia afuera y hacia atrás. Varias pinnas crecen desde el lado exterior de la curva de cada rama del raquis, y las pinnas más largas se encuentran más cerca de la bifurcación del raquis. Las pinnas digitiformes están divididas pinnadamente en pínnulas de peciolo corto. ^{[4] [5]}

Sin embargo, esta interpretación de la arquitectura de la fronda ( pedadamente dividida en pinnas, luego pinnadamente dividida en pínnulas) presenta un problema: ninguna otra especie de Adiantum , ni ningún otro miembro de Polypodiaceae sensu lato (la familia en la que alguna vez se incluyó Adiantum ) tiene un raquis bifurcado. De hecho, estas especies no son pedadas, sino pseudopedadas . Lo que parece ser una bifurcación en el raquis es de hecho la unión entre el raquis y una pinna basal. Esa pinna basal forma una de las dos ramas curvas; el raquis corre recto hacia arriba del primer segmento en forma de dedo en la otra rama, mientras que el resto de esa rama curva está formada por la otra pinna basal. Ambas pinnas basales se dividen y subdividen aún más para crear los otros segmentos en forma de dedo. Por lo tanto, aunque parecen estructuralmente similares, el segmento digitiforme más largo y central representa la punta de la fronda, pinnadamente dividida en pinnas (el primer nivel de división de la fronda), mientras que los dos segmentos digitiformes más cortos inmediatamente a cada lado son pinnas, pinnadamente divididas en pínnulas (el segundo nivel de división). Cada segmento digitiforme posterior representa un nivel de división uno mayor que el que lo precede. Por lo tanto, las subdivisiones pinnadas finales de cada segmento digitiforme pueden denominarse "segmentos últimos" para evitar la inexactitud técnica de llamarlos pínnulas. ^[2]

El rizoma muestra poca ramificación, con intervalos de 4,0 a 7,5 mm entre nudos . Mide de 2,0 a 3,5 mm de diámetro. El rizoma y el estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) tienen escamas de color bronce . El estípite y el raquis varían de color marrón castaño a púrpura oscuro y son glabros ; el estípite tiene alrededor de 2 a 3 mm de diámetro mientras que el raquis es más pequeño, de 1 a 2 mm. Las pinnas basales son de tres a siete veces pinnadas (debido a la estructura pseudopedada de la lámina), mientras que las partes apicales de la lámina (y los segmentos correspondientes de las pinnas basales) son una vez pinnadas. Los penúltimos segmentos de la lámina (las aparentes "pinnas", o segmentos digitiformes) son típicamente de forma lanceolada . La disposición general de los penúltimos segmentos varía desde colgantes y en forma de abanico en las plantas que crecen a la sombra hasta embudos en las plantas que crecen a pleno sol; en estas últimas condiciones, los segmentos se mantienen rígidos y erectos. ^[2]

Los segmentos finales de la lámina dividida (las aparentes "pínnulas") se sostienen sobre peciolos cortos y oscuros de 0,6 a 1,5 mm, con el color oscuro a menudo extendiéndose hacia la base de cada segmento. Son largos y oblicuamente triangulares, el margen basilocópico forma la hipotenusa . La punta de los segmentos es típicamente aguda, pero entera (no puntiaguda). Miden de 9,5 a 22,5 mm de largo y de 4,2 a 7,5 mm de ancho, siendo la longitud promedio de aproximadamente 2,5 veces el ancho. Su tejido es herbáceo (firmemente frondoso) a cartáceo (similar al pergamino) en textura, y de color verde brillante a verde azulado. Como en otros miembros de Adiantum , las hojas glabras retienen agua cuando son jóvenes. En condiciones de sombra, los segmentos finales se encuentran dentro del plano de la lámina, pero tienden a torcerse fuera del plano cuando crecen al sol. Los márgenes acroscópicos de estos segmentos son lobulados, con incisiones estrechas (menos de 1,0 mm) entre los lóbulos. En los segmentos fértiles, estos lóbulos están curvados para formar falsas indusias debajo de la hoja. Estas son transversalmente oblongas, de 2 a 5 mm de largo y de 0,6 a 1,4 mm de ancho. ^[2]

Los esporangios (las estructuras del helecho que contienen las esporas ) se encuentran en el envés de la hoja, debajo del falso indusio, un rasgo que se encuentra en todos los miembros de Adiantum y no en ninguna especie fuera de él. ^[6] Los soros son redondos y se encuentran en las venas que terminan en el falso indusio, debajo de los extremos de las venas. Las esporas son tetraédricas a globosas , de color amarillo y miden de 41 a 58  micrómetros  (μm) de diámetro (con un promedio de 51,4 μm), en promedio más grandes que otras especies en el complejo A. pedatum . Las esporas aparecen en verano y otoño. La especie tiene un número de cromosomas de 116 en el esporofito . ^[2]

Adiantum viridimontanum se parece mucho a las otras especies del complejo A. pedatum ( A. pedatum y A. aleuticum ), y es difícil distinguirlas en el campo. Paris y Windham, en su estudio del complejo, notaron que si bien cada especie, colectivamente, puede distinguirse de las otras, ningún carácter morfológico era absolutamente distintivo entre las especies. ^[7] Pueden ocurrir híbridos triploides estériles entre A. viridimontanum y las otras dos especies, lo que complica aún más la identificación en el campo. ^{[2] [8]}

Un carácter potencialmente distintivo es la forma de los segmentos finales en la parte media de la lámina de la hoja, que son oblongos en A. pedatum y triangulares o reniformes (con forma de riñón) en A. viridimontanum y algunos ejemplares de A. aleuticum . Además, A. viridimontanum puede crecer tanto a la sombra como al sol, mientras que A. pedatum crece solo a la sombra. ^[2]

Adiantum viridimontanum se puede separar de los individuos morfológicamente similares de A. aleuticum por la mayor longitud de los tallos en los segmentos últimos mediales y de la falsa indusia, que miden más de 0,9 mm y más de 3,5 mm, respectivamente, en A. viridimontanum . El tamaño de las esporas también es un carácter útil (aunque no se mide fácilmente en el campo); la espora promedio de A. viridimontanum mide 51,4 μm de diámetro. Si bien las esporas de A. aleuticum pueden alcanzar hasta 53 μm, su promedio es de alrededor de 43 μm. En A. aleuticum que crece como un disyunto en serpentina oriental (los especímenes que es más probable que se confundan con A. viridimontanum ), el rizoma se ramifica con mucha más frecuencia, con intervalos de 1,0 a 2,0 mm entre los nudos. ^[2]

El trabajo que llevó al reconocimiento de Adiantum viridimontanum como un taxón distinto comenzó a principios del siglo XX. Tras el descubrimiento de especímenes disjuntos de helecho culantrillo occidental , entonces clasificado como A. pedatum var. aleuticum , en la meseta serpentina del Monte Alberto por Merritt Lyndon Fernald en 1905, ^[9] los botánicos comenzaron a buscar culantrillo occidental en afloramientos ultramáficos en otras partes de Quebec y Vermont. Fue identificado por primera vez en Vermont por L. Frances Jolley en 1922 en la montaña Belvidere en Eden . ^[10] En 1983, William J. Cody transfirió A. pedatum que crece en serpentina, tanto en el este como en el oeste de América del Norte, a A. pedatum subsp. calderi en su lugar. ^[11] Muchas de las estaciones para el helecho en Vermont fueron descritas en 1985, en un estudio de afloramientos ultramáficos en ese estado. ^[12]

De 1983 a 1985, Cathy A. Paris, entonces estudiante de posgrado, recopiló especímenes de A. pedatum de suelos no serpentinos en el Medio Oeste y Vermont, y de suelos serpentinos en Nueva Inglaterra y Canadá, para análisis biosistemáticos . ^[13] En 1988, Paris y Michael D. Windham publicaron los resultados de este análisis, revelando que A. pedatum en América del Norte era un complejo de especies críptico . Demostraron que A. pedatum sensu lato incluía dos taxones diploides bien distinguibles , uno encontrado en los bosques del este y el otro encontrado tanto en las montañas occidentales como como un disyunto en serpentina en el este. Sin embargo, no todos los disyuntos serpentinos resultaron pertenecer al taxón occidental. Se encontró que varios de ellos, incluida la mayoría de los especímenes en Vermont, eran tetraploides , formando un taxón distinguible de los dos diploides. Los patrones de bandas de isozimas sugirieron que el tetraploide había surgido por hibridación entre las subespecies orientales de bosques no serpentinos y el taxón occidental y serpentino, seguido de una duplicación del genoma híbrido a través de poliploidía (permitiendo que los cromosomas se aparearan y restableciendo la fertilidad sexual). Este alotetraploide también era morfológicamente intermedio entre los dos taxones, aunque se parecía más al taxón serpentino (de ahí su referencia a var.  aleuticum antes del trabajo de Paris). ^[7] Paris describió formalmente al tetraploide como una nueva especie, A. viridimontanum , en 1991, y también separó el taxón occidental y serpentino de A. pedatum como la especie A. aleuticum . El espécimen tipo de A. viridimontanum fue recolectado de una pendiente de talud en la antigua mina de asbesto en Belvidere Mountain el 28 de agosto de 1985. ^[2] La secuenciación de varios loci de ADN del cloroplasto ha revelado que el genoma del cloroplasto de A. viridimontanum se parece más al de A. aleuticum , lo que sugiere que A. aleuticum era el progenitor materno de A. viridimontanum . ^[14]

En 2015, Christopher Fraser-Jenkins lo trató como una subespecie de un A. pedatum ampliamente definido como A. pedatum subsp. viridimontanum , argumentando que la similitud morfológica entre los miembros del complejo debería pesar más que el concepto de especie biológica al definir los límites de la especie. ^[15]

Adiantum viridimontanum se distribuye de forma restringida en Nueva Inglaterra y Quebec. Al menos siete estaciones en Vermont se encuentran en el valle de Missisquoi , en las Montañas Verdes del norte , lo que le da al helecho su nombre común. Las rocas ultramáficas de esta área se extienden hacia el norte hasta Quebec, donde en 2001 se conocían ocho estaciones en el sur de Quebec y seis en el área de Thetford Mines . ^[16] También se conoce de una estación en serpentina en Deer Isle, Maine . ^{[17] [18]}

El helecho prospera en suelos serpentinos delgados en hábitats soleados y perturbados, como cortes de carreteras y pendientes de talud, en dunita y otras rocas ultramáficas. La perturbación antropogénica ha eliminado suelos más gruesos y ha aumentado la exposición al sol en muchos de estos sitios; por ejemplo, muchas de las estaciones de Quebec están en minas de asbesto, tanto abandonadas como activas. En hábitats más naturales, la erosión y la meteorización por heladas pueden promover la caída de rocas y mantener un hábitat adecuado. ^[19] Un análisis cuantitativo detallado de las preferencias de hábitat ha demostrado que, si bien A. viridimontanum ocupa un hábitat similar a A. aleuticum en el noreste de América del Norte (cornisas ultramáficas, vertederos de minas, etc.), también ocupa bosques de frondosas del norte con influencia de serpentina , donde los hábitats forestales ricos en calcio preferidos por A. pedatum han sido alterados por el drenaje rico en magnesio de los sitios ultramáficos. Este nicho no está generalmente ocupado por ninguna de las dos especies parentales. ^[20]

Los afloramientos de serpentina oriental donde prospera A. viridimontanum tienen relativamente pocas especies endémicas , en comparación con las zonas de exposición a serpentina a nivel mundial. A. viridimontanum es uno de los únicos cinco taxones (cuatro especies y una variedad) que son estrictamente endémicos de serpentina en el este de América del Norte, y dos de estos, A. aleuticum y Aspidotis densa , crecen en sustratos no serpentinos en otras partes de América del Norte. ^[17]

Adiantum viridimontanum se reproduce principalmente de forma asexual mediante ramificación en lugar de sexual mediante esporas. Si bien las esporas transportadas por el viento pueden dar lugar a la reproducción sexual de la especie, la mayoría de las esporas probablemente caen dentro de un radio relativamente corto de la planta. Además, la reproducción mediante dispersión de esporas requiere que la espora aterrice en condiciones adecuadas para generar un gametofito , típicamente a plena luz del sol sobre suelos serpentinos delgados. Estos requisitos permiten a A. viridimontanum colonizar sitios recientemente perturbados en afloramientos ultramáficos, donde el lecho de roca ha quedado expuesto y se han eliminado las plantas competidoras. Las poblaciones parecen estables, y la larga vida de los individuos compensa las bajas tasas de reclutamiento . ^[8]

Se sabe poco sobre el papel de A. viridimontanum en el ecosistema. En general, los helechos son menos susceptibles a la herbivoría que las plantas con flores debido a los mayores niveles de compuestos tóxicos y desagradables en su follaje. No se sabe si A. viridimontanum está amenazada por un depredador o una enfermedad en particular. ^[8]

Según el sistema de estatus de conservación de NatureServe , A. viridimontanum se considera vulnerable a nivel mundial (G3). Se considera en peligro crítico (S1) en Maine, ^[21] en peligro (S2) en Vermont y vulnerable (S3) en Quebec. ^[1]

La conservación de A. viridimontanum está limitada principalmente por su hábitat restringido en acantilados serpentinos y laderas de talud que son de poco valor para los humanos. La amenaza más probable para la especie es la expansión de la minería de asbesto, que a menudo ocurre cerca de las poblaciones del helecho, u otra reutilización de minas de asbesto abandonadas. La construcción de carreteras también podría amenazar algunos sitios, aunque esto se mitiga por la capacidad del helecho de prosperar en serpentinas perturbadas. Hasta el momento, no se sabe que ninguno de los sitios haya sido invadido por plantas no nativas. ^[22] La especie se considera más difícil de cultivar que cualquiera de sus especies parentales. ^[23]

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• Imagen de un ejemplar tipo en el Herbario de Harvard
• Perfil de planta del Centro para la Conservación de Plantas: Adiantum viridimontanum Archivado el 18 de octubre de 2016 en Wayback Machine .