Tardígrado
Filo de animales microscópicos, también conocidos como osos de agua

Tardígrado
Rango temporal:Turoniano–Reciente Fósiles del grupo madre del Cámbrico medio
Milnesium tardigradum , un eutardígrado
Echiniscus insularis , un heterotardígrado
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Subreino:Eumetazoos
Clado :ParaHoxozoa
Clado :Bilateralidad
Clado :Nefrozoos
(sin clasificar):Protostomía
Superfilo:Ecdisozoos
(sin clasificar):Panartrópodos
Filo:Tardígrado
Spallanzani , 1777
Clases

Tardígrados ( / ˈ t ɑːr d ɪ ɡ r eɪ d z / ⓘ ),[1]conocidos coloquialmente comoosos de aguaolechones de musgo,[2][3][4][5]son ​​unfilomicroanimalessegmentados de ocho patas.[2][6]Fueron descritos por primera vez por el zoólogo alemánJohann August Ephraim Goezeen 1773, quien los llamó Kleiner Wasserbär 'pequeño oso de agua ' . [7] [ 8] En 1776 , el biólogo italianoLazzaroSpallanzanilos nombróTardigrada(/ tɑːrˈdɪɡrədə / ⓘ ), que significa 'pasos lentos'.[9][10]

Se han encontrado en diversas regiones de la biosfera de la Tierra  : cimas de montañas, aguas profundas , selvas tropicales y la Antártida . [10] Los tardígrados se encuentran entre los animales más resistentes conocidos, [11] [12] con especies individuales capaces de sobrevivir a condiciones extremas, como exposición a temperaturas extremas, presiones extremas (tanto altas como bajas), privación de aire, radiación , deshidratación y hambre , que matarían rápidamente a la mayoría de las otras formas de vida conocidas . [13] Los tardígrados han sobrevivido a la exposición al espacio exterior . [14] [15] Hay alrededor de 1.300 especies conocidas [16] en el filo Tardigrada, una parte del superfilo Ecdysozoa que consiste en animales que crecen por ecdisis (desprendimiento de un exoesqueleto ) como los artrópodos y los nematodos . Los primeros miembros verdaderos conocidos del grupo proceden del ámbar del Cretácico (hace entre 145 y 66 millones de años), hallado en América del Norte, pero son esencialmente formas modernas. Por lo tanto, es probable que su origen sea mucho más antiguo, ya que se separaron de sus parientes más cercanos en el Cámbrico hace más de 500 millones de años.

Los tardígrados miden normalmente unos 0,5 mm (0,020 pulgadas) de largo cuando están completamente desarrollados. [2] Son cortos y regordetes, con cuatro pares de patas, cada una terminada en garras (normalmente de cuatro a ocho) o discos de succión. [2] [17] Los tardígrados son frecuentes en musgos y líquenes y se alimentan de células vegetales, algas y pequeños invertebrados. Cuando se recolectan, se pueden observar con un microscopio de baja potencia , lo que los hace accesibles a estudiantes y científicos aficionados. [18]

Nombramiento

La primera imagen registrada de un tardígrado, 1773
Johann August Ephraim Goeze

Johann August Ephraim Goeze originalmente nombró al tardígrado Kleiner Wasserbär , que significa 'pequeño oso de agua' en alemán (hoy en día, a menudo se los conoce en alemán como Bärtierchen 'pequeño animal oso'). El nombre oso de agua proviene de la forma en que caminan, que recuerda al andar de un oso . El nombre Tardigradum significa 'caminante lento' y fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777. [10]

Descripción

Imagen SEM de Hypsibius dujardini

Los adultos más grandes pueden alcanzar una longitud corporal de 2,0 mm (0,079 pulgadas), y los más pequeños, menos de 0,1 mm (0,0039 pulgadas). Los tardígrados recién nacidos pueden ser más pequeños que 0,05 mm (0,0020 pulgadas). A modo de comparación, el polen de las gramíneas suele medir entre 0,025 y 0,04 mm (0,00098 y 0,00157 pulgadas).

Hábitat

Los tardígrados se encuentran a menudo en líquenes y musgos , por ejemplo, al remojar un trozo de musgo en agua. [19] Otros entornos en los que se encuentran incluyen dunas y costas en general, suelo , hojarasca y sedimentos marinos o de agua dulce , donde pueden aparecer con bastante frecuencia, hasta 25.000 animales por litro (95.000 animales por galón). Un tardígrado, Echiniscoides wyethi , [20] se puede encontrar en percebes . [21]

Con excepción de 62 especies conocidas que viven exclusivamente en agua dulce, todos los tardígrados no marinos se encuentran en ambientes terrestres. Como la mayoría de las especies marinas pertenecen a Heterotardigrada, la clase más ancestral, se confirma el origen marino del filo. [22]

Anatomía y morfología

Los tardígrados tienen cuerpos en forma de barril con cuatro pares de patas rechonchas. La mayoría mide de 0,3 a 0,5 mm (0,012 a 0,020 pulgadas) de largo, aunque las especies más grandes pueden alcanzar 1,2 mm (0,047 pulgadas). [10] El cuerpo consta de una cabeza, tres segmentos corporales cada uno con un par de patas y un segmento caudal con un cuarto par de patas. Las patas no tienen articulaciones , mientras que los pies tienen de cuatro a ocho garras cada uno. La cutícula contiene quitina y proteínas y se muda periódicamente. Los primeros tres pares de patas se dirigen hacia abajo a lo largo de los lados y son el principal medio de locomoción, mientras que el cuarto par se dirige hacia atrás en el último segmento del tronco y se utiliza principalmente para agarrar el sustrato. [23]

Los tardígrados carecen de varios genes Hox y de una gran región intermedia del eje corporal. En los insectos, esto corresponde a todo el tórax y el abdomen. Prácticamente todo el cuerpo, a excepción del último par de patas, está formado únicamente por los segmentos homólogos de la región de la cabeza en los artrópodos. [24]

Todos los tardígrados adultos de la misma especie tienen el mismo número de células (véase eutely ). Algunas especies tienen hasta 40.000 células en cada adulto, mientras que otras tienen muchas menos. [25] [26]

La cavidad corporal está formada por un hemocele , pero el único lugar donde se puede encontrar un celoma verdadero es alrededor de la gónada . No se encontraron órganos respiratorios, y el intercambio de gases puede ocurrir en todo el cuerpo. Algunos tardígrados tienen tres glándulas tubulares asociadas con el recto; estas pueden ser órganos excretores similares a los túbulos de Malpighi de los artrópodos , aunque los detalles siguen sin estar claros. [27] Además, no hay nefridios . [28]

La boca tubular está armada con estiletes , que se utilizan para perforar células, algas o pequeños invertebrados de los que se alimentan los tardígrados, liberando los fluidos corporales o el contenido celular. La boca se abre en una faringe succionadora, muscular y trirradiada . Los estiletes se pierden cuando el animal muda , y un nuevo par se secreta desde un par de glándulas que se encuentran a cada lado de la boca. La faringe se conecta a un esófago corto , y luego a un intestino que ocupa gran parte de la longitud del cuerpo, que es el sitio principal de la digestión. El intestino se abre, a través de un recto corto, a un ano ubicado en el extremo terminal del cuerpo. Algunas especies solo defecan cuando mudan, dejando las heces atrás con la cutícula desprendida. [27]

El sistema nervioso de los tardígrados está formado principalmente por el cerebro y cuatro ganglios segmentarios asociados a los cuatro segmentos corporales. [29] El cerebro comprende aproximadamente el 1% del volumen corporal total. [30] El cerebro se desarrolla siguiendo un patrón bilateralmente simétrico . [31] Los tardígrados tienen un cerebro dorsal sobre un sistema nervioso ventral emparejado. El cerebro incluye múltiples lóbulos, que en su mayoría consisten en tres grupos de neuronas emparejadas bilateralmente . [32] El cerebro está unido a un gran ganglio debajo del esófago, desde el cual un cordón nervioso ventral doble recorre la longitud del cuerpo. El cordón posee un ganglio por segmento, cada uno de los cuales produce fibras nerviosas laterales que llegan a las extremidades. Muchas especies poseen un par de ojos en forma de copa pigmentada rabdoméricos , y numerosas cerdas sensoriales se encuentran en la cabeza y el cuerpo. [33]

Todos los tardígrados poseen un aparato bucofaríngeo (dispositivo de deglución hecho de músculos y espinas que activa una mandíbula interna y comienza la digestión y el movimiento a lo largo de la garganta y el intestino [34] ) que, junto con las garras, se utiliza para diferenciar especies.

Reproducción

Cutícula desprendida del tardígrado hembra, que contiene huevos.

Aunque algunas especies son partenogénicas , suelen estar presentes tanto machos como hembras, aunque las hembras suelen ser más grandes y más comunes. Ambos sexos tienen una única gónada situada encima del intestino. Dos conductos parten de los testículos en los machos y se abren a través de un único poro delante del ano. Por el contrario, las hembras tienen un único conducto que se abre justo encima del ano o directamente en el recto, que forma una cloaca . [27]

Los tardígrados son ovíparos y la fecundación suele ser externa. El apareamiento se produce durante la muda, y los huevos se depositan dentro de la cutícula desprendida de la hembra y luego se cubren con esperma. Algunas especies tienen fecundación interna, y el apareamiento se produce antes de que la hembra deseche por completo su cutícula. En la mayoría de los casos, los huevos se dejan dentro de la cutícula desprendida para que se desarrollen, pero algunas especies los adhieren a un sustrato cercano. [27]

Los huevos eclosionan después de no más de 14 días, y las crías ya poseen su dotación completa de células adultas . El crecimiento hasta el tamaño adulto se produce por agrandamiento de las células individuales ( hipertrofia ), en lugar de por división celular. Los tardígrados pueden mudar hasta 12 veces. [27]

Los tardígrados tienden a cortejarse antes de aparearse. El cortejo es un paso temprano en el apareamiento y se observó por primera vez en tardígrados en 1895. Las investigaciones muestran que hasta nueve machos se agrupan alrededor de una hembra para aparearse. [35]

Ecología e historia de vida

Vídeo de un tardígrado bajo el microscopio
Tardígrados vivos en movimiento

La mayoría de los tardígrados son fitófagos (comen plantas) o bacteriófagos (comen bacterias), pero algunos son carnívoros hasta el punto de que comen especies más pequeñas de tardígrados (por ejemplo, Milnesium tardigradum ). [36] [37] Además, algunas especies existentes, como Tetrakentron synaptae , junto con el tardígrado cámbrico no descrito “Orsten”, son parásitas. [38] [39]

Los tardígrados comparten características morfológicas con muchas especies que difieren en gran medida según la clase. Los biólogos tienen dificultades para encontrar la verificación entre las especies de tardígrados debido a esta relación. [ aclaración necesaria ] Estos animales están más estrechamente relacionados con la evolución temprana de los artrópodos . [ 40 ] Los fósiles de tardígrados se remontan al período Cretácico en América del Norte. Los tardígrados se consideran cosmopolitas y pueden ubicarse en regiones de todo el mundo. Los huevos y quistes de los tardígrados son tan duraderos que pueden transportarse grandes distancias en las patas de otros animales. [ 17 ]

Los tardígrados han sobrevivido a las cinco extinciones masivas reconocidas debido a su gran cantidad de características de supervivencia, incluida la capacidad de sobrevivir en condiciones que serían fatales para casi todos los demás animales (ver la siguiente sección).

La vida útil de los tardígrados varía de tres a cuatro meses para algunas especies, hasta dos años para otras, sin contar el tiempo que pasan en estados latentes. [41]

Fisiología

Hypsibius dujardini fotografiado con un microscopio electrónico de barrido
Tardígrado (especie desconocida, vista ventral) fotografiado mediante microscopía electrónica de barrido

Los científicos han reportado tardígrados en aguas termales , en agujeros de crioconita glacial , en la cima del Himalaya [42] [43] (6.000 m; 20.000 pies, sobre el nivel del mar), y en las profundidades marinas (−4.000 m; −13.000 pies); desde las regiones polares hasta el ecuador , bajo capas de hielo sólido y en sedimentos oceánicos. Muchas especies se pueden encontrar en entornos más suaves, como lagos, estanques y prados , mientras que otras se pueden encontrar en paredes de piedra y techos. Los tardígrados son más comunes en entornos húmedos, pero pueden permanecer activos dondequiera que puedan retener al menos algo de humedad.

Se cree que los tardígrados pueden sobrevivir incluso a eventos de extinción masiva global completos causados ​​por eventos astrofísicos , como explosiones de rayos gamma o grandes impactos de meteoritos . [11] [12] Algunos de ellos pueden soportar temperaturas extremadamente frías de hasta 0,01 K (−460 °F; −273 °C) (cerca del cero absoluto ), mientras que otros pueden soportar temperaturas extremadamente calientes de hasta 420 K (300 °F; 150 °C) [44] [45] durante varios minutos, presiones aproximadamente seis veces mayores que las que se encuentran en las fosas oceánicas más profundas, radiación ionizante en dosis cientos de veces mayores que la dosis letal para un humano y el vacío del espacio exterior. [46] Los tardígrados que viven en condiciones duras experimentan un proceso anual de ciclomorfosis , lo que les permite sobrevivir en temperaturas bajo cero. [47]

No se los considera extremófilos porque no están adaptados para aprovechar estas condiciones, sino solo para soportarlas. Esto significa que sus posibilidades de morir aumentan cuanto más tiempo estén expuestos a los ambientes extremos, [10] mientras que los verdaderos extremófilos prosperan en un entorno físico o geoquímico extremo que dañaría a la mayoría de los demás organismos. [3] [48] [49]

Los tardígrados son uno de los pocos grupos de especies que son capaces de suspender su metabolismo (ver Criptobiosis ) . Mientras están en este estado, su metabolismo se reduce a menos del 0,01% de lo normal y su contenido de agua puede caer al 1% de lo normal, [46] y pueden pasar sin comida ni agua durante más de 30 años, solo para luego rehidratarse, buscar alimento y reproducirse. [3] [50] [51] [52] [53] Muchas especies de tardígrados pueden sobrevivir en un estado deshidratado hasta cinco años, o más en casos excepcionales. [54] [55] Dependiendo del entorno, pueden entrar en este estado a través de la anhidrobiosis , lo que permite a los tardígrados, junto con algunos otros micrometazoos (como gusanos, rotíferos y crustáceos), protozoos y plantas, la capacidad de sobrevivir en hábitats que de otro modo podrían ser fatales. Además de ofrecer protección contra la desecación y la congelación en circunstancias normales, la anhidrobiosis también permite resistencia a extremos abióticos no naturales como temperaturas bajo cero, [56] criobiosis , osmobiosis o anoxibiosis .

Se pensaba que su capacidad de permanecer desecados durante períodos de tiempo tan largos dependía de altos niveles de un disacárido no reductor , la trehalosa , [57] que se observa comúnmente en otros organismos que sobreviven a la desecación, y los tardígrados tienen genes de trehalasa . [58] Sin embargo, se ha visto que tanto en los tardígrados como en los rotíferos bdelloideos , solo existe una capacidad parcial para sintetizar trehalosa en cantidades que pueden contribuir a la tolerancia a la desecación. [57] [59]

En respuesta a este hallazgo, se realizó más investigación sobre cómo estos animales sobrevivieron a condiciones tan extremas. Se encontró que las proteínas intrínsecamente desordenadas (IDP) se expresaban en gran medida en respuesta a la desecación en los tardígrados. Además, se encontró que tres nuevas IDP eran específicas de los tardígrados y se las acuñó como proteínas específicas de tardígrados (TDP). Estas TDP pueden mantener la estructura de las membranas al asociarse con las cabezas polares de las bicapas de fosfolípidos , evitando daños estructurales tras la rehidratación. [60] Además, se cree que las TDP, al ser altamente hidrófilas, están involucradas en un mecanismo de vitrificación, donde se forma una matriz similar al vidrio dentro de las células para proteger el contenido celular tras la desecación. [61] Su ADN está protegido además de la radiación por una proteína llamada " dsup " (abreviatura de supresor de daños ). [62] [63] En este estado criptobiótico, el tardígrado se conoce como " tun ". [64] Las mitocondrias y la contracción muscular debida a las mitocondrias son esenciales para que el tardígrado entre en el estado "tun" de anhidrobiosis. [65]

Los tardígrados pueden sobrevivir en ambientes extremos que matarían a casi cualquier otro animal. [58] Los extremos en los que pueden sobrevivir los tardígrados incluyen los siguientes:

  • Temperatura – los tardígrados pueden sobrevivir:
    • Unos minutos a 151 °C (304 °F) [66]
    • 30 años a −20 °C (−4 °F) [67]
    • Unos días a -200 °C (-328 °F; 73 K) [66]
    • Unos minutos a -272 °C (-458 °F; 1 K) [68]

Una investigación publicada en 2020 muestra que los tardígrados son sensibles a las altas temperaturas. Los investigadores demostraron que se necesitan 48 horas a 37,1 °C (98,8 °F) para matar a la mitad de los tardígrados activos que no se han aclimatado al calor. La aclimatación aumentó la temperatura necesaria para matar a la mitad de los tardígrados activos a 37,6 °C (99,7 °F). Los tardígrados en estado "tun" se comportaron un poco mejor, tolerando temperaturas más altas. Se necesitó calentar a 82,7 °C (180,9 °F) para matar a la mitad de los tardígrados en estado "tun" en una hora. Sin embargo, un tiempo de exposición más prolongado redujo la temperatura necesaria para la letalidad. Durante 24 horas de exposición, 63,1 °C (145,6 °F) fueron suficientes para matar a la mitad de los tardígrados en estado "tun". [69]

En 2021, los científicos informaron que habían enfriado un tardígrado de la especie Ramazzottius varieornatus a 10 milikelvin por encima del cero absoluto y lo habían sometido a una presión extremadamente baja de 0,000006 milibares. Después de 420 horas, el animal volvió a la vida. [70]

  • Presión  : pueden soportar la presión extremadamente baja del vacío y también presiones muy altas, más de 1200 veces la presión atmosférica . Algunas especies también pueden soportar presiones de 6000 atmósferas, que es casi seis veces la presión del agua en la fosa oceánica más profunda, la Fosa de las Marianas . [25] Los tardígrados pueden sobrevivir a altitudes de más de 19 600 pies (6000 metros) y profundidades de más de 15 000 pies (4600 m) debajo de la superficie. [71]
  • Impactos  : los tardígrados pueden sobrevivir a impactos de hasta unos 900 metros por segundo y a presiones de choque momentáneas de hasta aproximadamente 1,14 gigapascales . [72]
  • Deshidratación  : el tiempo máximo que se ha demostrado que los tardígrados vivos sobreviven en un estado seco es de casi 10 años, [51] [52] aunque hay un informe de movimiento de patas, que generalmente no se considera "supervivencia", [73] en un espécimen de 120 años de musgo seco. [74] Cuando se exponen a temperaturas extremadamente bajas, su composición corporal pasa de 85% de agua a solo 3%. Debido a que el agua se expande al congelarse, la deshidratación garantiza que los tejidos de los tardígrados no se rompan por la expansión del hielo congelado. [75]
  • Radiación  – los tardígrados pueden soportar 1.000 veces más radiación que otros animales, [76] dosis letales medias de 5.000  Gy (de rayos gamma) y 6.200 Gy (de iones pesados) en animales hidratados (5 a 10 Gy podrían ser fatales para un humano). [77] La ​​única explicación encontrada en experimentos anteriores para esta capacidad fue que su estado de agua reducido proporciona menos reactivos para la radiación ionizante . [77] Sin embargo, investigaciones posteriores encontraron que los tardígrados, cuando están hidratados, siguen siendo altamente resistentes a la radiación UV de onda corta en comparación con otros animales, y que un factor para esto es su eficiente capacidad para reparar el daño a su ADN resultante de esa exposición. [78]
La irradiación de huevos de tardígrados recolectados directamente de un sustrato natural (musgo) mostró una respuesta claramente relacionada con la dosis, con una marcada disminución de la incubabilidad a dosis de hasta 4 kGy, por encima de las cuales no eclosionaron huevos. [79] Los huevos fueron más tolerantes a la radiación en etapas tardías del desarrollo. Ningún huevo irradiado en la etapa temprana del desarrollo eclosionó, y solo eclosionó un huevo en la etapa intermedia, mientras que los huevos irradiados en la etapa tardía eclosionaron a una tasa indistinguible de los controles. [79]
  • Toxinas ambientales  : se ha informado de que los tardígrados sufren quimiobiosis, una respuesta criptobiótica a altos niveles de toxinas ambientales. Sin embargo, hasta 2001, estos resultados de laboratorio aún no se han verificado. [73] [74]

Supervivencia tras la exposición al espacio exterior

Los tardígrados son los primeros animales conocidos que sobreviven tras la exposición al espacio exterior. [80] En septiembre de 2007, tardígrados deshidratados fueron llevados a la órbita terrestre baja en la misión FOTON-M3 que transportaba la carga útil de astrobiología BIOPAN . Durante 10 días, grupos de tardígrados, algunos de ellos previamente deshidratados, otros no, fueron expuestos al duro vacío del espacio exterior, o al vacío y a la radiación ultravioleta solar  . [81] [3] [82] [83] De vuelta en la Tierra, más del 68% de los sujetos protegidos de la radiación ultravioleta solar fueron reanimados en los 30 minutos siguientes a la rehidratación; aunque la mortalidad posterior fue alta, muchos de ellos produjeron embriones viables. [81] [80]

En contraste, las muestras hidratadas expuestas al efecto combinado del vacío y la radiación ultravioleta solar completa redujeron significativamente la supervivencia, y solo sobrevivieron tres sujetos de Milnesium tardigradum . [81] Además, se encontró que el vacío espacial no tuvo un efecto significativo en la puesta de huevos ni en R. coronifer ni en M. tardigradum . Sin embargo, M. tardigradum expuesto a la radiación ultravioleta tuvo una tasa de puesta de huevos menor. [84] En mayo de 2011, científicos italianos enviaron tardígrados a bordo de la Estación Espacial Internacional junto con extremófilos en STS-134 , el vuelo final del transbordador espacial Endeavour . [85] [86] [87] Su conclusión fue que la microgravedad y la radiación cósmica "no afectaron significativamente la supervivencia de los tardígrados en vuelo, y afirmaron que los tardígrados representan un animal útil para la investigación espacial". [88] [89]

En noviembre de 2011, se encontraban entre los organismos que la Sociedad Planetaria con sede en Estados Unidos envió a Fobos en el Experimento de Vuelo Interplanetario Viviente de la misión rusa Fobos-Grunt ; sin embargo, el lanzamiento fracasó. En agosto de 2019, los científicos informaron que una cápsula que contenía tardígrados en estado criptobiótico podría haber sobrevivido durante un tiempo en la Luna después del aterrizaje forzoso de abril de 2019 de Beresheet , un módulo de aterrizaje lunar israelí fallido , pero en mayo de 2021 se informó que era poco probable que hubieran sobrevivido al impacto. [90] [91] [72]

En los últimos años, también ha aumentado la especulación sobre la capacidad de los tardígrados para sobrevivir en Marte sin ningún sistema de soporte vital, [92] pero aún así "necesitarían cosas para comer" para sobrevivir. [93]

Taxonomía

Los científicos han llevado a cabo estudios morfológicos y moleculares para entender cómo se relacionan los tardígrados con otros linajes de animales ecdisozoos. Se han propuesto dos posibles ubicaciones: los tardígrados están más estrechamente relacionados con los artrópodos y los onicóforos o con los nemátodos . La evidencia de lo primero es un resultado común de los estudios morfológicos ; la evidencia de lo segundo se encuentra en el análisis genómico. [94]

Panartrópodos

Osos de agua ( Tardigrada )

Antenópodos

Gusanos de terciopelo ( Onychophora )

Artrópodos ( Arthropoda )

El diminuto tamaño de los tardígrados y sus tegumentos membranosos hacen que su fosilización sea difícil de detectar y muy inusual. Los únicos especímenes fósiles conocidos son los de los depósitos del Cámbrico medio en Siberia ( fauna de Orsten ) y algunos especímenes raros del ámbar del Cretácico y el Neógeno . [95] [96]

Los fósiles de tardígrados siberianos difieren de los tardígrados actuales en varios aspectos. Tienen tres pares de patas en lugar de cuatro, tienen una morfología craneal simplificada y no tienen apéndices craneales posteriores, pero comparten con los tardígrados modernos su construcción de cutícula columnar. [97] Los científicos creen que representan un grupo primitivo de tardígrados actuales. [95]

Historia evolutiva

  • Reconstrucción esquemática de cuatro luolishaniids, posiblemente los parientes fósiles más cercanos conocidos de los tardígrados modernos
    Reconstrucción esquemática de cuatro luolishaniids , posiblemente los parientes fósiles más cercanos conocidos de los tardígrados modernos
  • Reconstrucción del tardígrado "Orsten", sin nombre, de la Formación Kuonamka del Cámbrico
    Reconstrucción del tardígrado sin nombre " Orsten ", de la Formación Kuonamka del Cámbrico
  • Reconstrucción de Paradoryphoribius, un tardígrado del Mioceno
    Reconstrucción de Paradoryphoribius , un tardígrado del Mioceno

Existen múltiples líneas de evidencia de que los tardígrados son miniaturizados secundariamente a partir de un ancestro más grande, [98] probablemente un lobopodiano y tal vez parecido a Aysheaia , que muchos análisis ubican cerca de la divergencia del linaje de los tardígrados. [99] [100] Una hipótesis alternativa deriva a los tactopoda de un clado que abarca a los dinocarídidos y a los Opabinia . [101] Un análisis de 2023 concluyó, sobre la base de numerosas similitudes morfológicas, que los luolishaniids , un grupo de lobopodianos del Cámbrico, podrían ser los parientes conocidos más cercanos de Tardigrada. [102]

Los restos más antiguos de tardígrados modernos son los de Milnesium swolenskyi , perteneciente al género actual Milnesium conocido a partir de un espécimen de ámbar de Nueva Jersey del Cretácico Superior ( Turoniense ) , de unos 90 millones de años de antigüedad. Otra especie fósil, Beorn leggi , se conoce a partir de un espécimen de ámbar canadiense del Campaniano Superior (~72 millones de años de antigüedad), perteneciente a la familia Hypsibiidae . [103] El hipsibioideo relacionado Aerobius dactylus se encontró en la misma pieza de ámbar. [104] [105] El género fósil de tadígrado más joven conocido, Paradoryphoribius , fue descubierto en ámbar que data de hace unos 16 Ma . [96]

El enigmático panartrópodo Sialomorpha encontrado en ámbar dominicano de 30 millones de años , si bien no se puede clasificar como tardígrado, muestra algunas afinidades aparentes. [106] [107]

Genomas y secuenciación genómica

Los genomas de los tardígrados varían en tamaño, desde aproximadamente 75 a 800 megapares de bases de ADN. [108] Hypsibius exemplaris (anteriormente Hypsibius dujardini ) tiene un genoma compacto de 100 megapares de bases [94] y un tiempo de generación de aproximadamente dos semanas; puede cultivarse indefinidamente y criopreservarse. [109]

El genoma de Ramazzottius varieornatus , una de las especies de tardígrados más tolerantes al estrés, fue secuenciado por un equipo de investigadores de la Universidad de Tokio en 2015. Si bien investigaciones anteriores habían afirmado que alrededor de una sexta parte del genoma había sido adquirido de otros organismos, [110] ahora se sabe que menos del 1,2% de sus genes fueron el resultado de la transferencia horizontal de genes . También encontraron evidencia de una pérdida de vías genéticas que se sabe que promueven el daño debido al estrés. Este estudio también encontró una alta expresión de nuevas proteínas exclusivas de los tardígrados, incluido el supresor de daños (Dsup) , [111] que demostró proteger contra el daño del ADN de la radiación de rayos X. El mismo equipo aplicó la proteína Dsup a células humanas cultivadas y descubrió que suprimía el daño de los rayos X a las células humanas en alrededor del 40%. [63] Si bien el mecanismo exacto de protección del ADN es en gran medida desconocido, los resultados de un estudio de agosto de 2020 sugieren que las fuertes atracciones electrostáticas junto con la alta flexibilidad de las proteínas ayudan a formar un agregado molecular, lo que permite que Dsup proteja el ADN. [112]

Las proteínas Dsup de los tardígrados Ramazzottius varieornatus e Hypsibius exemplaris promueven la supervivencia al unirse a los nucleosomas y proteger el ADN cromosómico de los radicales hidroxilo . [113] La proteína Dsup de R. varieornatus también confiere resistencia a la luz ultravioleta C al regular positivamente los genes de reparación del ADN que protegen el ADN genómico de los daños introducidos por la irradiación UV. [114]

Importancia ecológica

Muchos organismos que viven en ambientes acuáticos se alimentan de especies como nematodos, tardígrados, bacterias, algas, ácaros y colémbolos . [115] Los tardígrados funcionan como especies pioneras al habitar nuevos ambientes en desarrollo. Este movimiento atrae a otros invertebrados para que poblen ese espacio, al mismo tiempo que atrae a los depredadores. [40]

  • El cuento "Bathybia" de Douglas Mawson , publicado en el libro Aurora Australis en 1909, trata de una expedición al Polo Sur donde el equipo se encuentra con hongos gigantes y artrópodos, y un tardígrado de cuatro pies de largo que despierta de su hibernación; esto asusta al narrador y lo despierta de su sueño, y se da cuenta de que todo fue un sueño. [116]
  • Cuando los personajes de las películas de superhéroes Ant-Man (2015) y Ant-Man and the Wasp (2018) se encogen para entrar en el " Reino Cuántico ", se encuentran con tardígrados. [117] [118] [119]
  • En la película de terror y ciencia ficción Harbinger Down de 2015 , los personajes tienen que lidiar con tardígrados mutados mortales. [120] [121]
  • El segundo arco del cómic Paper Girls (2015) presenta un par de tardígrados que han sido agrandados a un tamaño enorme como efecto secundario del viaje en el tiempo. [122]
  • El músico Cosmo Sheldrake se imagina a sí mismo como un tardígrado en su "Canción Tardígrada" de 2015. [123] [124]
  • En Star Trek: Discovery (2017), la criatura alienígena "Ripper" que se usa para "navegar" a través de una red de micelio galáctico y mover instantáneamente la nave de una ubicación en la galaxia a otra se conoce como un "tardígrado espacial gigante" y se dice que es un primo del tardígrado. [125] [126]
  • El episodio de South Park de 2017 " Moss Piglets " involucra un experimento científico en el que los tardígrados aprenden a bailar con la música de Taylor Swift . [127] [128]
  • En el episodio de Padre de Familia de 2018 " Big Trouble in Little Quahog " se ve a Stewie y Brian siendo encogidos a un nivel microscópico, durante el cual conocen a un grupo de tardígrados amigables u "osos de agua" que los ayudan. [129]
  • La trama del videojuego Sam & Max: This Time It's Virtual de 2021 incluye un parque de atracciones de tardígrados abandonado, "Cap'N Aquabear's Funtime Park". [130]
  • En el programa infantil animado, ¡ El Gato en el Sombrero Sabe Mucho Sobre Eso!, el episodio “Tough Enough” presentó a un tardígrado llamado Wally.
  • En la serie animada de ciencia ficción WondLa , uno de los personajes principales es un tardígrado gigante llamado Otto.
  • En Scooby-Doo y Adivina Quién?, el episodio “Estación Espacial Scooby” ​​presentó a los villanos titulares disfrazados de un monstruo tardígrado genéticamente alterado.

Véase también

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  • Registro de Tardigrada Archivado el 20 de marzo de 2015 en Wayback Machine
  • Imagen astronómica del día de la NASA: un tardígrado en el musgo (6 de marzo de 2013)
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