Feruglioterio
Género de mamíferos extintos del Cretácico Superior de Argentina

Feruglioterio
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Familia:† Ferugliotheriidae
Género:† Ferugliotherium
Bonaparte , 1986
Especies:
† F. windhauseni
Nombre binomial
† Ferugliotherium windhauseni
Bonaparte, 1986
Sinónimos [1]
  • Vucetichia gracilis Bonaparte, 1990

Ferugliotherium es un género de mamíferos fósilesde la familia Ferugliotheriidae del período Campaniano y/o Maastrichtiano ( Cretácico Superior ; hace unos 70 millones de años) de Argentina. Contiene una sola especie, Ferugliotherium windhauseni , que fue descrita por primera vez en 1986. Aunque originalmente se interpretó sobre la base de un solo molar braquidonte ( de corona baja )como miembro de Multituberculata , un grupo extinto de pequeños mamíferos similares a roedores, fue reconocido como relacionado con los hipsodontes (de corona alta) Sudamericidae tras el descubrimiento de material adicional a principios de la década de 1990. Después de que se describierauna mandíbula del sudamerido Sudamerica en 1999, estos animales (conocidos colectivamente como Gondwanatheria ) ya no se consideraban multituberculados y unos pocos fósiles que anteriormente se consideraban Ferugliotherium se asignaron a multituberculados no especificados. Desde 2005, se ha vuelto a confirmar la relación entre gondwanaterios y multituberculados. En 2009 se describió un animal estrechamente relacionado, Trapalcotherium , basándose en un solo diente.

Se han referido unos veinte dientes y un fragmento de mandíbula a Ferugliotherium , pero la asignación de muchos de ellos es controvertida o ha sido reemplazada. Los incisivos superiores e inferiores son largos y parecidos a los de los roedores y tienen esmalte en un solo lado de la corona. Un fragmento de la mandíbula inferior muestra que el alvéolo del incisivo inferior era muy largo, extendiéndose por debajo del cuarto premolar (p4). El p4 se conserva en este fragmento. Tiene forma de cuchilla y se asemeja a los p4 multituberculados. Sin embargo, la determinación de este fósil como Ferugliotherium está en duda. La identidad de unos pocos premolares aislados adicionales asignados a Ferugliotherium , algunos parecidos a los multituberculados, también es incierta. El primer molariforme inferior (diente parecido a un molar; mf1) se conoce a partir de cuatro ejemplos, de los cuales dos se identificaron originalmente como molares superiores de una especie diferente ( Vucetichia gracilis ), que ahora se considera un sinónimo de Ferugliotherium . Presentan dos filas longitudinales de tres o cuatro cúspides y crestas y surcos transversales. Un solo ejemplo del segundo molariforme inferior (mf2) y del primer molariforme superior (MF1) muestra que estos dientes también tenían filas de cúspides longitudinales y surcos y crestas transversales, pero el mf2 tenía solo dos o quizás tres cúspides por fila y el MF1 tenía tres filas longitudinales.

Aunque los dientes de Ferugliotherium tienen una corona mucho más baja que los de los Sudamericidae, comparten un patrón esencialmente similar en la superficie oclusal (masticación) de mf1 y mf2, incisivos similares, movimiento de mandíbula hacia atrás durante la masticación y esmalte con pequeños prismas . Se cree que Ferugliotherium fue un animal pequeño, con una masa corporal de unos 70 g (2,5 oz), y puede haber comido insectos y material vegetal. Sus restos se han encontrado en dos formaciones geológicas del sur de Argentina, donde forma parte de una fauna de mamíferos que también incluye al sudamerícido Gondwanatherium y una variedad de dryolestoideos .

Taxonomía

Ferugliotherium windhauseni fue nombrado en 1986 por el paleontólogo argentino José Bonaparte sobre la base de un solo segundo molar inferior (m2) de la Formación Los Alamitos del Cretácico Superior de Argentina. [2] Tanto el nombre genérico , Ferugliotherium , como el nombre específico , windhauseni , honran a los geólogos que estudiaron la geología de la Patagonia : Egidio Feruglio y Anselmo Windhausen, respectivamente. [3] Bonaparte creó una nueva familia , Ferugliotheriidae , para la nueva especie y la asignó tentativamente a Multituberculata , un grupo extinto de mamíferos que fue diverso durante el Cretácico Superior, principalmente en los continentes del norte ( Laurasia ). En años posteriores, otros hallazgos permitieron una asignación más segura a Multituberculata. [2] En 1990, Bonaparte describió a Vucetichia gracilis basándose en lo que interpretó como dos molares superiores de un pariente de Gondwanatherium dentro del orden Gondwanatheria , un pequeño grupo de mamíferos que en ese momento solo se conocía a partir de fósiles argentinos y que se pensaba que estaba relacionado con los xenartros como parte de un grupo ahora descartado llamado Paratheria . [4] El nombre genérico, Vucetichia , conmemora al paleontólogo argentino Guiomar Vucetich, y el nombre específico, gracilis (delgado en latín), se refiere al pequeño tamaño del animal. [5]

Sin embargo, en 1990 David W. Krause y Bonaparte argumentaron que Gondwanatheria, incluyendo Ferugliotherium (familia Ferugliotheriidae), Gondwanatherium y Sudamerica (familia Sudamericidae ), deberían ubicarse dentro de Multituberculata. [6] Dos años después, Krause, Bonaparte y Zofia Kielan-Jaworowska describieron material adicional de Ferugliotherium (que colocaron tentativamente en el suborden multituberculado Plagiaulacoidea) y sugirieron que los supuestos molares superiores de Vucetichia eran de hecho primeros molariformes inferiores (mf1) muy desgastados de Ferugliotherium . [7] En 1993, Krause describió un mf1 sin desgastar de Ferugliotherium y confirmó que Vucetichia estaba basado en especímenes desgastados de Ferugliotherium y por lo tanto un sinónimo de este último. [1] En el mismo año, él y Bonaparte argumentaron una vez más que Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica formaban un grupo estrechamente relacionado de multituberculados, al que llamaron la superfamilia Gondwanatherioidea. [8] Kielan-Jaworowska y Bonaparte describieron un fragmento de mandíbula inferior con un cuarto premolar inferior (p4) de tipo multituberculado de Los Alamitos en 1996 y lo identificaron tentativamente como Ferugliotherium . [9] Sobre la base de las características morfológicas del fragmento de mandíbula, argumentaron que los gondwanatherianos no estaban estrechamente relacionados con ningún otro grupo multituberculado y, en consecuencia, los colocaron en un suborden propio, Gondwanatheria. [10]

En 1999, Rosendo Pascual y sus colegas describieron una mandíbula de Sudamérica . Debido a que se pensaba que algunas de las características de esta mandíbula eran incompatibles con una identidad multituberculada, consideraron a los gondwanatheros (incluido Ferugliotherium ) como Mammalia incertae sedis . [11] Sin embargo, en 2009 Yamila Gurovich y Robin Beck argumentaron a favor de una relación cercana entre los gondwanatheros (incluido Ferugliotherium ) y los multituberculados. [12] La controversia se debe en parte al desacuerdo sobre la asignación de dos premolares superiores y el fragmento de mandíbula descrito por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996; Gurovich y Beck los identifican como Ferugliotherium , mientras que Kielan-Jaworowska y otros los consideran como multituberculados indeterminados. [13]

En la década de 2000, se descubrieron algunos posibles parientes cercanos de Ferugliotherium . Un diente enigmático del Paleógeno de Perú, LACM 149371 , fue descrito en 2004 como posiblemente relacionado con la familia Ferugliotheriidae. [14] Kielan-Jaworowska y colegas describieron un p4 de la Formación La Colonia (Cretácico tardío de Argentina) como un nuevo género multituberculado, Argentodites , en 2007, [15] pero Gurovich y Beck notaron similitudes cercanas entre este p4 y el p4 en el posible fragmento de mandíbula de Ferugliotherium y sugirieron que representaba a Ferugliotherium o una especie estrechamente relacionada. [16] Un solo mf1 de la Formación Allen (Cretácico tardío de Argentina) fue descrito como otro género ferugliotérido, Trapalcotherium , en 2009. [17]

Descripción

Ejemplares de la Formación Los Alamitos asignados a Ferugliotherium [18]
MuestraÓrganoActualmente identificado como Ferugliotherium ?Longitud (mm)Ancho (mm)Altura (mm)
MACN Pv-RN 20Derecha mf2Sí ( holotipo )1,701,70–
MACN Pv-RN 174Mf1 izquierdaSí ( holotipo de Vucetichia gracilis )2.201.60–
MACN Pv-RN 175Mf1 derechaSí2.101.40–
MACN Pv-RN 248MF1 izquierdaSí2,501,70–
MACN Pv-RN 249 [19]¿dP2/dP3?Probablemente1,500,70–
MACN PV-RN 250 [19]¿dP2/dP3?Probablemente–––
MACN Pv-RN 251 [20]¿dp1/dp2/dp3?Probablemente0,850,50–
MACN Pv-RN 252¿Premolar inferior?Ni siquiera es ciertamente mamífero [21]–––
MACN Pv-RN 253Mf1 derechaSí–1,50–
MACN PV-RN 701AIzquierda i1Sí–1.302.40
MACN PV-RN 701BIzquierda i1Sí–––
MACN PV-RN 701CDerecha i1Sí–––
MACN PV-RN 702Ayo2Sí–1.101,50
MACN PV-RN 702Byo2Sí–––
MACN PV-RN 702Cyo2Sí–0,901.20
MACN PV-RN 702Dyo2Sí–––
MACN Pv-RN 970 (o 254) [22]Derecha i1No (referido a Gondwanatherium )~40 (roto)3.16.3
MACN PV-RN 975Fragmento dentario con p4Probablemente4.8 (pág. 4)0.9 (pág. 4)–
MLP88-III-28-1 [23]Mf1 izquierdaSí2.21.5–

Ferugliotherium es conocido a partir de dientes aislados, la asignación de algunos de los cuales es controvertida. [24] El material de la Formación Los Alamitos, que se encuentra principalmente en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) en Buenos Aires , con un diente en el Museo de La Plata (MLP) en La Plata, Argentina , ha sido descrito exhaustivamente; si bien hay fósiles adicionales de Ferugliotherium de la Formación La Colonia, no se han descrito en detalle. [25] Aunque la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos de Ferugliotherium hace imposible determinar su fórmula dental con certeza, Gurovich sugirió que tenía un incisivo (posiblemente dos en la mandíbula superior), ningún canino , uno o dos premolares y dos molares en cada lado de las mandíbulas inferior y superior. [26] Sin embargo, basándose en comparaciones con Sudamerica , que se sabe que tenía cuatro molariformes inferiores (dientes similares a molares, ya sean premolares o molares) en su mandíbula inferior, Pascual y Ortiz-Jaureguizar sugirieron en 2007 que Ferugliotherium también puede haber tenido cuatro molares inferiores. [27]

Ferugliotherium era mucho más pequeño que los sudamerícidos Gondwanatherium y Sudamerica , y se estima que su masa corporal fue de unos 70 g (2,5 oz). [28] A diferencia de los sudamerícidos hipsodontes (de corona alta), Ferugliotherium tiene dientes molariformes braquidontes (de corona baja) que están sostenidos por al menos dos raíces, no por una sola raíz masiva. [29] La dirección del desgaste de los dientes indica que Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica tenían movimiento de mandíbula palinal (es decir, la mandíbula inferior se movía hacia atrás durante el golpe de potencia de la masticación), una característica que de otro modo solo se observa en multituberculados entre los mamíferos. [30]

Incisivos

Se conocen tres incisivos inferiores fragmentarios de Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B y 701C) de la Formación Los Alamitos. [31] Otro incisivo, MACN Pv-RN 970, fue asignado a Ferugliotherium por Bonaparte en 1990, pero es mucho más grande que los otros tres incisivos, que por lo demás son similares, y probablemente representa a Gondwanatherium . [32] Solo se conservan las puntas de los tres incisivos. Están comprimidos lateralmente, con un ancho estimado de 1,3 mm y una altura de 2,4 mm en 701A. El lado medial (hacia el medio de la boca) es plano, pero el lado lateral (hacia los lados) es convexo. Hay esmalte solo en el lado inferior (ventral). Hay una gran faceta de desgaste en la punta, que forma un ángulo de aproximadamente 35° con el margen ventral en 701A. [33] Los tres fragmentos de incisivos se identifican como Ferugliotherium debido a su tamaño y procedencia y a la presencia de una banda de esmalte restringida. Presentan características, como compresión lateral, un ángulo agudo en la punta, una pequeña curvatura y una sección transversal irregular, que suelen observarse en los incisivos inferiores, no en los superiores, en mamíferos con incisivos procumbentes, como roedores y multituberculados teniolabidoides . [34]

Se cree que cuatro especímenes (MACN Pv-RN 702A a 702D) representan segundos incisivos superiores (I2) de Ferugliotherium . 702A (altura 1,5 mm; ancho 1,1 mm) y 702B son ligeramente más grandes que 702C (altura 1,2 mm; ancho 0,9 mm) y 702D. Los incisivos más pequeños no pueden ser incisivos laterales (I3), porque la faceta de desgaste de 702C es más fuerte de lo que se esperaría en un I3; por lo tanto, los cuatro incisivos superiores se identifican como incisivos centrales (I2). Para explicar la diferencia de tamaño, Krause y colegas sugirieron que Ferugliotherium era variable en tamaño o que los incisivos más pequeños eran precursores deciduos del diente permanente más grande. Consideraron menos probable que estuvieran presentes múltiples especies con incisivos similares. Los incisivos superiores tienen esmalte solo en el lado dorsal. La faceta de desgaste en la punta se conserva solo en 702C, formando un ángulo de 52° con el lado dorsal y es más cóncava que la faceta en los incisivos inferiores. 702A–D son reconocibles como incisivos superiores porque tienen un ángulo menos agudo en la punta y están menos comprimidos lateralmente, son más curvados y elípticos en sección transversal. [35]

Los incisivos de Ferugliotherium y Gondwanatherium son similares en su forma general y comparten una banda restringida de esmalte, una característica que de otro modo solo se observa en los multituberculados entre los mamíferos mesozoicos. [36] Los incisivos de Sudamérica también son similares. [37]

Mandíbula con premolar inferior

MACN Pv-RN 975, un fragmento de mandíbula (maxilar inferior) que conserva un premolar, fue descubierto en 1991 e identificado tentativamente como Ferugliotherium por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996, pero esta asignación sigue siendo controvertida. [38] El premolar mal conservado y desgastado es un diente con forma de cuchilla, parecido a los cuartos premolares inferiores multituberculados (p4). [39] El premolar tiene 4,8 mm de largo y tiene ocho crestas tenues tanto en el lado labial (hacia los labios) como en el lingual (hacia la lengua). En el lado labial, las cuatro crestas en la parte posterior están más separadas que las cuatro en el frente. Los márgenes posterior y frontal del diente son paralelos y no hay una cúspide pequeña en el lado labial. Hay dos raíces; la de adelante es más grande que la de atrás y tiene un surco. El borde inferior de la cubierta de esmalte está marcado por dos extensiones semicirculares del esmalte en el lado frontal, pero solo hay una extensión de este tipo en la parte posterior. [40] Por su tamaño, el número de crestas y aparentemente mayor longitud que altura, se diferencia de todos los primeros, segundos y terceros premolares inferiores multituberculados conocidos, lo que indica que es un p4. [41]

El dentario (hueso maxilar inferior) en sí es robusto y corto. [42] El eje de longitud del p4 forma un ángulo de unos 58° con el eje de longitud de la mandíbula. El hueso es cóncavo en el lado lingual, pero convexo en el lado labial. [43] Hay un diastema (espacio) entre el p4 y el incisivo que habría estado delante de él, como en la mandíbula de Sudamerica . Gurovich estimó la longitud del diastema en 2,5 mm. [44] Hay un foramen mental redondeado (una abertura en el lado labial de la mandíbula), con un diámetro de 0,7 mm, ubicado aproximadamente a 0,8 mm por debajo del margen dorsal del hueso y 1,5 mm por delante del p4. [45] Aunque el incisivo en sí no está conservado, su alvéolo (la carcasa de la raíz) sí lo está en parte. Como en Sudamerica , se extiende mucho más adentro del dentario, pasando por debajo del p4. El alvéolo tiene 1,5 mm de ancho por debajo de la raíz anterior de p4 y 1,4 mm en la parte posterior del fragmento de mandíbula. Aunque no se puede determinar la altura del alvéolo porque el lado inferior está roto, el incisivo debe haber sido bastante profundo. [46]

Cuando se descubrió que Sudamerica tenía cuatro dientes molariformes y ningún premolar con forma de cuchilla en su mandíbula inferior, Pascual, Kielan-Jaworowska y colegas extrajeron el MACN Pv-RN 975 de Ferugliotherium , que esperaban que tuviera la misma fórmula dental que su compañero gondwanathere Sudamerica , y lo identificaron como un multituberculado indeterminado. [47] Pascual y colegas argumentaron que los dientes molariformes como los observados en Sudamerica no podrían haber evolucionado a partir del p4 con forma de cuchilla de Ferugliotherium , y que era poco probable que se hubieran agregado molares adicionales en Sudamerica . [48] En 2004 y 2007, Kielan-Jaworowska y colegas alinearon el dentario con el suborden multituberculado " Plagiaulacida " porque el p4 es rectangular en vista labial, no curvado como en el suborden Cimolodonta . Esta característica también se utilizó para distinguir a MACN Pv-RN 975 del p4 único asignado a Argentodites , que se colocó tentativamente en Cimolodonta. [49]

Gurovich, Guillermo Rougier y colegas, por otro lado, sostienen que el dentario es atribuible a Ferugliotherium y que los p4 de Argentodites y MACN Pv-RN 975 son muy similares. [50] El alvéolo de MACN Pv-RN 975 se ajusta en tamaño a los incisivos inferiores atribuidos a Ferugliotherium [51] y el premolar en forma de cuchilla es del tamaño esperado para un animal con molariformes del tamaño de los dientes de Ferugliotherium . [52] Si el dentario y los premolares (cuya identificación ha sido igualmente controvertida; ver más abajo) no pertenecen a Ferugliotherium , entonces, argumentan Gurovich y Beck, la Formación Los Alamitos contendría dos mamíferos ( Ferugliotherium y un multituberculado) similares en tamaño y morfología, y por lo tanto presumiblemente ocupando nichos ecológicos similares -y uno de ellos estaría representado solo por molariformes e incisivos y el otro solo por premolares y un fragmento de mandíbula entre los fósiles disponibles. [24] Además, notaron que la transición de premolares con forma de cuchilla a premolares molariformes en realidad se había observado en el registro fósil de los canguros estenurinos extintos , y que el primer molariforme en Sudamérica y Gondwanatherium está comprimido lateralmente, lo que sugiere que puede haberse derivado de un diente con forma de cuchilla. [53] Gurovich y Beck atribuyeron la diferencia de forma entre el MACN Pv-RN 975 y el Argentodites p4s al extenso desgaste del primero, y sugirieron que los dos son lo suficientemente similares como para que probablemente representen al menos especies estrechamente relacionadas. [16]

Otros premolares

Krause y sus colegas identificaron un solo diente, MACN Pv-RN 251, como un posible premolar inferior anterior deciduo (es decir, no p4 o dp4, la versión decidua de p4) de Ferugliotherium . Es minúsculo, con una longitud de 0,85 mm y un ancho de 0,5 mm (asumiendo que el diente está orientado correctamente). Tiene dos dentaduras (pequeñas proyecciones) en la punta de la corona, una alrededor de la mitad de la corona y la otra en lo que puede ser la parte posterior de la corona, donde es más alta. Dos crestas prominentes descienden de cada dentadura hacia el frente por los lados del diente. No se conservan raíces, pero la superficie redondeada del lado inferior del diente sugiere que pueden haber sido reabsorvidas, lo que indicaría que el diente es deciduo. Krause y sus colegas sugirieron que el diente puede haber sido el premolar más delantero, ya sea deciduo o permanente. [34] Sin embargo, Kielan-Jaworowska y Bonaparte escribieron que este diente no coincide con la mandíbula parcial MACN Pv-RN 975, que no tiene alvéolos delante de p4, [54] y Pascual y colegas acordaron en 1999 que el diente probablemente no pertenece a Ferugliotherium . [55]

Bonaparte había identificado otro diente, MACN Pv-RN 252, como un posible premolar inferior de Ferugliotherium en 1990, pero este fósil es muy fragmentario y según Krause y colegas, ni siquiera se puede probar que sea un diente de mamífero. [56]

Krause y sus colegas identificaron dos dientes, MACN Pv-RN 249 y 250, como premolares superiores anteriores. 249 tiene dos filas longitudinales de cúspides. Una fila (fila A; posiblemente la lingual) incluye cuatro cúspides, la otra (fila B) incluye al menos dos, pero está dañada. En la fila A, hay tres crestas (en la parte delantera, media y trasera) que se extienden desde la punta de la base de cada cúspide. La segunda y tercera cúspides son las más grandes y están más separadas entre sí. En la fila B, una cúspide tiene tres crestas, de las cuales una se extiende hacia la otra cúspide de la fila y las otras dos hacia la fila A) y la otra cúspide está dañada. 250 es más fragmentario, pero tiene al menos cinco cúspides y puede representar la misma posición dentaria que 249, aunque vendría del lado opuesto de la boca. [35] Se ha estudiado la microestructura del esmalte de este diente. Con un ancho de aproximadamente 55 μm cerca de la punta de una cúspide, el esmalte es delgado. Los prismas del esmalte son rectos, pequeños y redondeados y hay poco material entre los prismas. [57] También se observan prismas pequeños y redondeados en Gondwanatherium , Sudamerica y otros gondwanatherios, pero en pocos multituberculados. [58] Incluso en aquellos multituberculados que tienen prismas pequeños, la vaina del prisma está cerrada, pero la vaina está incompleta en Gondwanatherium y posiblemente en Ferugliotherium . [59]

Krause y sus colegas escribieron que estos dos dientes se asemejan a premolares superiores anteriores deciduos multituberculados, particularmente segundos y terceros premolares (P2 y P3), [35] y utilizaron esto como uno de sus argumentos para identificar a Ferugliotherium como un multituberculado. [60] Sin embargo, al igual que con el MACN Pv-RN 975 dentario, los dos premolares superiores fueron excluidos de Ferugliotherium e identificados como multituberculados por Kielan-Jaworowska y sus colegas después del descubrimiento de la mandíbula de Sudamerica . [61] Gurovich continúa identificándolos como Ferugliotherium sobre la base de su tamaño y procedencia y otras similitudes entre Ferugliotherium y multituberculados. [24]

Molariformes inferiores

Se conocen cinco molariformes inferiores putativos de Ferugliotherium de la Formación Los Alamitos (MACN Pv-RN 20, 174, 175 y 253 y MLP 88-III-28-1). [62] Estos dientes incluyen los holotipos de Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, el único segundo molariforme inferior, o m2) [34] y Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174). [23]

El mf1 mejor conservado es MLP 88-III-28-1. La corona no está desgastada y está completa y no hay raíces, lo que sugiere que el diente aún no había erupcionado cuando murió su propietario. [1] Krause, quien describió el diente por primera vez en 1993, lo identificó como un molar derecho, pero el descubrimiento posterior de la mandíbula de Sudamerica dejó en claro que Ferugliotherium molariforms había sido invertido, y MLP 88-III-28-1 es en realidad del lado izquierdo de la mandíbula. [63] El diente tiene 2,2 mm de largo y 1,5 mm de ancho. [23] La corona es aproximadamente rectangular, con esquinas redondeadas, y tiene dos filas longitudinales de cúspides. La fila lingual consta de cuatro cúspides, que son más pequeñas y más bajas que las tres labiales. Las cúspides en esta fila se vuelven más pequeñas y más bajas desde el frente hacia la parte posterior. Dos crestas descienden desde la punta de cada cúspide hasta los lados lingual y labial. Las crestas labiales de la primera y cuarta cúspides sólo llegan a la base de la cúspide, pero las de la segunda y tercera cúspides se unen a las crestas que descienden de la primera y segunda cúspides labiales. [1] En las primeras tres cúspides, la cresta lingual se extiende hasta cerca del margen lingual del diente y luego gira hacia atrás; el extremo de la cresta es lingual con respecto a la siguiente cúspide. En la cuarta cúspide, la cresta apenas se extiende posteriormente, sino más bien labialmente, formando el margen posterior del diente y uniéndose a una cresta que desciende de la última cúspide labial. [64] La fila de cúspides labiales incluye tres cúspides más grandes, cada una de las cuales tiene dos crestas que descienden lingualmente hacia el valle entre las dos filas de cúspides. La cresta delantera de cada par termina en el valle central, y la cresta trasera se une a una cresta de una cúspide lingual. El patrón de crestas da como resultado la presencia de tres surcos transversales entre las cúspides principales. [23]

Otro mf1, MACN Pv-RN 253, está casi sin desgaste, pero dañado: solo se conservan las dos cúspides linguales delanteras y las dos primeras cúspides y parte de la tercera en la fila labial. Este diente es similar a MLP 88-III-28-1 en todos los aspectos. [23] Sin embargo, Gurovich sugiere que también puede ser un m2. [65] MACN Pv-RN 174, que está muy desgastado, y MACN Pv-RN 175, que no solo está muy desgastado sino que también ha sufrido una abrasión severa, [66] fueron identificados originalmente como molares superiores de Vucetichia gracilis por Bonaparte en 1990. [5] Las raíces de MACN Pv-RN 174 están conservadas; en la parte delantera y trasera del diente, hay un par de raíces, que están fusionadas cerca de sus bases. [66] Tiene pequeños prismas de esmalte. [67] Krause y sus colegas sugirieron en 1992 que 174 y 175 eran mf1 de Ferugliotherium basándose en similitudes con 253, [67] y Krause confirmó esto en 1993 al describir el mf1 completo MLP 88-III-28-1. [68] El género ferugliotérido relacionado Trapalcotherium se conoce a partir de un solo mf1, que es similar a los mf1 de Ferugliotherium pero diferente en algunos detalles morfológicos (ver Trapalcotherium : Relaciones ). [69]

El holotipo, MACN Pv-RN 20, es un mf2 derecho según Krause y colegas (1992) y Gurovich (2005), pero Gurovich consideró que el lado que Krause y colegas pensaron que era lingual era labial, y viceversa. La última interpretación se utiliza en la siguiente descripción. [70] Es casi cuadrado, pero en la parte delantera es ligeramente más estrecho que en la trasera. El lado labial del diente es más alto y menos desgastado que el lado lingual. Hay dos filas de cúspides, y cada cúspide lingual está conectada a cada cúspide labial por una cresta ancha, con una o más fosas en el medio. Una de las dos cúspides labiales puede haberse dividido en dos cúspides más pequeñas. Las dos crestas están separadas por un surco profundo. [71] Los prismas de esmalte de este diente son pequeños, como los del premolar MACN Pv-RN 250. [72]

Las crestas transversales entre las cúspides, como se ven en Ferugliotherium , se conocen solo en un multituberculado, Essonodon , pero el patrón de crestas en Essonodon es más complicado y el animal carece de los surcos prominentes de Ferugliotherium y difiere en numerosas otras características. [73] Por otro lado, los patrones generales de cúspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica , lo que indica que los tres están estrechamente relacionados. [74]

Molariformes superiores

Un solo diente, MACN Pv-RN 248, se identifica actualmente como un molariforme superior de Ferugliotherium . En 1992, Krause y colegas lo etiquetaron como un MF1 derecho, [57] pero Gurovich lo identifica como un MF1 izquierdo o posiblemente incluso un mf1 derecho. [75] LACM 149371 , un diente enigmático del Paleógeno de Santa Rosa , Perú, puede representar un molar superior de un animal relacionado con Ferugliotherium . Al igual que este último, tiene cúspides que están comprimidas de adelante hacia atrás y que están conectadas al centro de la corona por crestas bajas. [76]

MACN Pv-RN 248 está algo dañado y es casi rectangular, pero ligeramente más angosto en la parte posterior que en la frontal. El diente tiene tres filas longitudinales de cúspides. La fila del medio consta de cinco cúspides, la fila labial (asumiendo que es un M1 izquierdo; si es del lado derecho, "lingual" y "labial" deben invertirse) incluye dos o quizás tres cúspides, y la fila lingual incluye probablemente cuatro cúspides. Las filas lingual y media se extienden a lo largo de toda la longitud del diente, pero la fila labial es más corta, extendiéndose a lo largo de aproximadamente el 70% de la longitud. La fila del medio está orientada oblicuamente con respecto al eje de longitud del diente, de modo que converge con la fila lingual hacia la parte posterior del diente. Falta la esquina lingual frontal del diente, pero parece que las primeras cúspides en las filas lingual y media están conectadas por dos crestas, una en el margen frontal del diente y otra en la parte posterior de las cúspides. Entre las dos cúspides y sus crestas de conexión se encuentra una fosa profunda (cuenca). Detrás de estas dos cúspides, un surco transversal se extiende a lo ancho del diente. Las segundas cúspides lingual y media también están conectadas por una cresta, que es algo más débil que las que conectan las primeras cúspides. Otro surco transversal se extiende detrás de las segundas cúspides y también separa la segunda cúspide media de la fila labial. Un tercer surco, detrás de las terceras cúspides lingual y media, también separa la primera de la segunda cúspide labial. Tres crestas descienden de la cuarta cúspide lingual: una se conecta a la cuarta cúspide media, una termina ciegamente entre las cuartas cúspides lingual y media, y una se conecta a la quinta cúspide media. La segunda cúspide labial, que es más grande que la primera, está dividida superficialmente en dos cúspides más pequeñas por una hendidura en su lado lingual. Hay surcos verticales en las bases de las cúspides. [57]

Gama y ecología

Los restos de Ferugliotherium provienen de dos formaciones del Cretácico Superior del sur de Argentina, las formaciones Los Alamitos y La Colonia . Estas y la Formación Allen (que ha producido Trapalcotherium ) están todas datadas en el Campaniano (hace 84–71 millones de años) y/o Maastrichtiano (hace 71–66 millones de años), las etapas penúltima y última del Cretácico. [77] La ​​Formación La Colonia puede ser algo más joven que las otras dos, [78] mientras que la Formación Los Alamitos ha sido considerada Campaniana, [79] y puede ser datada en el Campaniano o Maastrichtiano sobre la base de la palinología . La Formación Allen es probablemente Maastrichtiano, pero no Maastrichtiano más reciente. [78]

La Formación Los Alamitos se encuentra en el sudeste de la provincia de Río Negro , en las cercanías de la ciudad de Cona Niyeu [80] y probablemente fue depositada en un ambiente pantanoso. [81] En 1983, produjo el primer mamífero mesozoico encontrado en Argentina, Mesungulatum houssayi , [82] y desde entonces, la fauna de mamíferos se ha expandido a 14 especies. La mayoría de ellas pertenecen al grupo de mamíferos arcaicos Dryolestoidea , pero la fauna también incluye a los gondwanatheros Ferugliotherium y Gondwanatherium . [83] Los dryolestoideos Mesungulatum houssayi y Groebertherium novasi y los dos gondwanatheros son los mamíferos más comunes. [84] Otros fósiles encontrados en la Formación Los Alamitos incluyen peces, ranas, tortugas, serpientes madtsoiidas , dinosaurios como Secernosaurus , gasterópodos y otros invertebrados. [85]

La Formación La Colonia aflora en el centro-norte de la provincia de Chubut , y los fósiles de mamíferos provienen del valle Mirasol Chico. La formación incluye depósitos fluviales (de río), de aguas profundas y cercanos a la costa, y la fauna de mamíferos probablemente proviene de un estuario, una zona de marea o una llanura costera. [86] La Formación La Colonia también contiene dryolestoides, como Coloniatherium y Reigitherium , así como un ferugliotérido y el supuesto multituberculado Argentodites . [87] Además, la Formación La Colonia ha producido fósiles de una amplia gama de otros animales, incluidos cocodrilos, plesiosaurios , peces pulmonados ( Ceratodus ) y dinosaurios (incluido Carnotaurus ). [88]

Los sudamerícidos de corona alta probablemente eran herbívoros, pero el Ferugliotherium de corona baja era más probablemente un insectívoro u omnívoro, como multituberculados similares como Mesodma , que se cree que comía insectos, otros artrópodos, semillas y/o nueces. Es posible que haya usado sus incisivos para roer o cortar, y el p4 con forma de cuchilla también puede haber sido utilizado para cortar partes duras de las plantas, como las semillas. Los patrones de desgaste en los dientes de Ferugliotherium sugieren de forma independiente que el animal puede haber comido algún material vegetal. [89]

Referencias

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  • Datos relacionados con Ferugliotherium en Wikispecies

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