Ferugliotheriidae
Una de las tres familias conocidas del orden Gondwanatheria, un enigmático grupo de mamíferos extintos.

Ferugliotheriidae
Rango temporal: Cretácico Superior ; ¿Paleógeno ?
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Clado :† Gondwanateria
Familia:† Ferugliotheriidae
Bonaparte , 1986
Tipo género
Feruglioterio
Bonaparte , 1986
Géneros

Ferugliotheriidae es una de las tres familias conocidas en el orden Gondwanatheria , un enigmático grupo de mamíferos extintos . Los Gondwanatheres han sido clasificados como un grupo de afinidades inciertas o como miembros de Multituberculata , un importante orden de mamíferos extintos. El representante más conocido de Ferugliotheriidae es el género Ferugliotherium de la época del Cretácico Superior en Argentina . Un segundo género, Trapalcotherium , es conocido a partir de un solo diente, un primer molariforme inferior ( diente similar a un molar ), de una localidad argentina diferente del Cretácico Superior. Otro género conocido a partir de un solo diente (en este caso, un cuarto premolar inferior ), Argentodites , fue descrito primero como un multituberculado no relacionado, pero luego identificado como posiblemente relacionado con Ferugliotherium . Finalmente, un solo diente del Paleógeno de Perú , LACM 149371 , quizás un último molariforme superior, y un espécimen reciente de México , [1] pueden representar animales relacionados.

Los ferugliotheriids son conocidos a partir de dientes aislados, de corona baja ( brachydont ) y posiblemente un fragmento de una mandíbula inferior. Se estima que Ferugliotherium pesó 70 g (2,5 oz). Los incisivos son largos y procumbentes y contienen una banda de esmalte en solo una parte del diente. El fragmento de mandíbula contiene un alvéolo largo para el incisivo y lleva un cuarto premolar inferior en forma de cuchilla, similar a los de los multituberculados. El premolar de Argentodites es similar. Dos premolares superiores también se parecen a los dientes multituberculados, pero si estos premolares son atribuibles a Ferugliotheriidae es controvertido. Los molariformes son rectangulares y brachydont y consisten en filas longitudinales de cúspides , conectadas por crestas transversales y separadas por surcos transversales. Los molariformes inferiores tienen dos filas de cúspides, y el único molariforme superior putativo conocido tiene tres. Los dientes de corona baja y en forma de cuchilla que se observan en los ferugliotéridos pueden haber sido precursores evolutivos de los dientes de corona alta ( hipsodontes ) de la otra familia de los gondwanaterios, los Sudamericidae .

La mayoría de los ferugliotéridos provienen del Cretácico Superior ( épocas Campaniano - Maastrichtiano , hace 84-66 millones de años o ma) de Argentina, donde pueden haber vivido en un ambiente pantanoso o costero. Coexistieron con mamíferos como los dryolestoides y una variedad de otros animales, incluidos los dinosaurios. Los ferugliotéridos pueden haber sido herbívoros u omnívoros .

Taxonomía

El primer miembro de la familia Ferugliotheriidae en ser descubierto, Ferugliotherium windhauseni , fue nombrado en 1986 por el paleontólogo argentino José F. Bonaparte sobre la base de un diente del Cretácico Superior de la Formación Los Alamitos de Argentina. [2] Bonaparte colocó a Ferugliotherium como el único miembro de la nueva familia Ferugliotheriidae, que asignó tentativamente al orden Multituberculata , un gran grupo de mamíferos extintos (distinto tanto de los monotremas como de los terios , los dos principales grupos de mamíferos vivos) que estaba particularmente extendido en los continentes del norte ( Laurasia ), pero que nunca antes se había encontrado en el sur ( Gondwana ). [3] En 1990, Bonaparte nombró a otra especie, Vucetichia gracilis , de Los Alamitos. [4] Lo colocó en la familia Gondwanatheriidae, junto con Gondwanatherium , otro mamífero de Los Alamitos, dentro del orden Gondwanatheria , que también contenía la familia Sudamericidae , entonces con el único género Sudamerica . Bonaparte consideró que los gondwanatheros probablemente estaban más estrechamente relacionados con los xenartros (perezosos, armadillos y osos hormigueros) dentro de un grupo llamado Paratheria . [5]

También en 1990, Bonaparte fusionó la familia Gondwanatheriidae en Sudamericidae y, junto con David Krause , redefinió Gondwanatheria como un suborden multituberculado que incluía tanto a Ferugliotheriidae como a Sudamericidae, rechazando así una relación entre gondwanatheros y xenartros. [6] Krause, Bonaparte y Zofia Kielan-Jaworowska redescribieron a Ferugliotherium en 1992 y sugirieron que los dientes en los que se basaba Vucetichia pueden haber sido especímenes desgastados de Ferugliotherium . [7] Colocaron a Ferugliotherium entre los multituberculados y sugirieron que puede ser parte del suborden Plagiaulacoidea. [8] Al año siguiente, Krause confirmó que Vucetichia gracilis es un sinónimo de Ferugliotherium windhauseni . [2] Junto con Bonaparte, también propuso clasificar a los gondwanatheres como una superfamilia (Gondwanatherioidea) dentro de Plagiaulacoidea, incluyendo las familias Ferugliotheriidae y Sudamericidae. [9] En 1996, Kielan-Jaworowska y Bonaparte identificaron tentativamente un fragmento de mandíbula inferior con un cuarto premolar inferior multituberculado (p4) de Los Alamitos como Ferugliotherium . [10] Sobre la base de las características morfológicas del fragmento de mandíbula, argumentaron que los gondwanatheres no están estrechamente relacionados con ningún otro grupo multituberculado y, en consecuencia, los colocaron en un suborden propio, Gondwanatheria. [11]

En 1999, Rosendo Pascual y sus colegas describieron una mandíbula inferior de Sudamerica , que previamente sólo se había conocido a partir de dientes aislados. Este fragmento de mandíbula mostró que Sudamerica tenía cuatro dientes molariformes en cada lado de las mandíbulas inferiores, más que cualquier multituberculado, y en consecuencia eliminaron a los gondwanatheros de Multituberculata y consideraron que sus afinidades eran inciertas. [12] Como consecuencia, Kielan-Jaworowska y sus colegas excluyeron a Gondwanatheria de los multituberculados, pero identificaron el fragmento de mandíbula y algunos premolares superiores de Ferugliotherium como multituberculados indeterminados en un artículo de 2001 y un libro de 2004. [13] Sin embargo, en 2009 Yamila Gurovich y Robin Beck identificaron estos fósiles como Ferugliotherium y argumentaron a favor de una relación cercana entre los gondwanatheros (incluidos los Ferugliotheriidae) y los multituberculados. [14]

En la década de 2000, se describieron miembros adicionales de Ferugliotheriidae. En 2004, Francisco Goin y colegas describieron un solo diente enigmático del Paleógeno de Perú, LACM 149371 ; su mejor estimación fue que representaba a un miembro de Ferugliotheriidae. [15] Sobre la base de un solo p4, Kielan-Jaworowska y colegas nombraron a Argentodites coloniensis , de la Formación La Colonia del Cretácico Superior de Argentina, en 2007 como un multituberculado, posiblemente referible al suborden Cimolodonta . [16] Gurovich y Beck argumentaron, sin embargo, que el p4 de Argentodites no difería materialmente del de la mandíbula que asignaron a Ferugliotherium , y que Argentodites se basaba en un espécimen de Ferugliotherium o un animal estrechamente relacionado. [17] Guillermo Rougier y sus colegas describieron mamíferos de la Formación Allen , una tercera formación argentina de edad similar, en 2009, incluyendo un nuevo ferugliotérido, Trapalcotherium matuastensis . [18] También consideraron a Argentodites como un probable pariente de Ferugliotherium y sugirieron que Ferugliotheriidae son multituberculados o están estrechamente relacionados con ellos. [19] Algunos estudios han recuperado a Ferugliotheriidae como no relacionado con el resto de Gondwanatheria, sino anidado dentro de los Multituberculados. [20]

Descripción

Los ferugliotéridos son conocidos a partir de unas pocas docenas de dientes aislados y un fragmento de mandíbula de asignación cuestionable. La mayoría de los fósiles se refieren a Ferugliotherium ; Trapalcotherium y Argentodites fueron descritos cada uno sobre la base de un solo diente. [21] Su fórmula dental precisa es desconocida, pero se han identificado incisivos , premolares y dientes molariformes. Gurovich sugirió que Ferugliotherium tenía un incisivo (posiblemente dos en la mandíbula superior), ningún canino , uno o dos premolares y dos molares en cada lado de las mandíbulas inferior y superior. [22]

A diferencia de los sudamerícidos de corona muy alta ( hipsodontes ), los dientes de los ferugliotéridos eran de corona baja ( braquidontes ). Además, los molariformes de los sudamerícidos tienden a ser más grandes y están sostenidos por una raíz grande, pero los ferugliotéridos más pequeños tienen al menos dos raíces debajo de sus molariformes. [9] Se estima que Ferugliotherium pesaba 70 g (2,5 oz). [23]

Los incisivos, conocidos sólo de Ferugliotherium , son procumbentes y largos. Se conocen tres incisivos inferiores y cuatro superiores. Como es habitual en mamíferos con incisivos de forma similar (gliriformes), los incisivos inferiores están más comprimidos lateralmente, son menos curvados, forman un ángulo mayor entre el lado frontal y la faceta de desgaste en la punta y tienen una forma menos elíptica que los superiores. La banda de esmalte está restringida al lado que mira hacia los labios tanto en los incisivos inferiores como en los superiores (el lado inferior en los inferiores y el lado superior en los superiores). [24]

El espécimen MACN Pv-RN 975, descrito por primera vez por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996, puede ser un fragmento de mandíbula de Ferugliotherium , aunque también ha sido identificado como un multituberculado no relacionado. [25] El fósil conserva un premolar en forma de cuchilla, identificado como el cuarto premolar, y el trozo de mandíbula debajo de él. Hay un diastema (espacio) entre el premolar y el incisivo que habría estado ubicado frente a él. El alvéolo (alvéolo) del incisivo inferior se extiende a lo largo de todo el fósil. [26] El p4 tiene ocho crestas a ambos lados de la cresta longitudinal y está sostenido por dos raíces en la parte delantera y trasera. [27] El p4 asignado a Argentodites también tiene ocho crestas en ambos lados, que descienden de cúspides en el margen superior, y raíces en la parte delantera y trasera. Según Kielan-Jaworowska y sus colegas, se diferencia del MACN Pv-RN 975 en su forma redondeada, en lugar de angular. [28] Sin embargo, Gurovich y Beck atribuyen esta diferencia al hecho de que este último ha sufrido mucho más desgaste . [17]

Dos fósiles han sido interpretados como premolares inferiores aislados de Ferugliotherium , pero ninguno de ellos se considera todavía como tal. [29] Otros dos dientes han sido identificados como premolares superiores de Ferugliotherium ; al igual que con el fragmento de mandíbula, también pueden representar un multituberculado indeterminado. [25] Uno de los dos conserva dos filas longitudinales de cúspides, de las cuales una contiene cuatro y la otra al menos dos cúspides. El otro está peor conservado, pero puede representar la misma posición dentaria. Estos dientes se parecen a los premolares superiores multituberculados. [30]

Se conocen cuatro supuestos primeros molariformes inferiores (mf1) de Ferugliotherium , [31] y también se piensa que el único diente conocido de Trapalcotherium es un mf1. [18] Los mf1 de Ferugliotherium son aproximadamente rectangulares, con esquinas redondeadas, y tienen dos filas longitudinales de cúspides. Hay cuatro cúspides en la fila lingual (al lado de la lengua) y tres en la fila labial (al lado de los labios). Las cúspides están conectadas a las cúspides de la otra fila por crestas transversales y separadas de las cúspides de sus propias filas por tres surcos transversales. [32] Dos mf1 de Ferugliotherium muy desgastados fueron identificados originalmente como molares superiores de Vucetichia gracilis por Bonaparte en 1990. Uno de los dos conserva las raíces; en la parte delantera y trasera, había dos raíces, fusionadas en sus bases. [33] El mf1 de Trapalcotherium difiere solo en algunos detalles; entre otros, las cúspides son menos distintas de las crestas. [18] El único mf2 de Ferugliotherium es el holotipo . Tiene dos filas de dos cúspides. Las cúspides en los pares frontal y posterior están conectadas por una cresta ancha y los dos pares están separados por un surco profundo. [34] No se conocen crestas transversales entre las cúspides similares a las observadas en los ferugliotéridos en ningún multituberculado. [8] Por otro lado, los patrones generales de cúspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica , lo que indica que los tres están estrechamente relacionados. [35]

Se cree que un diente de Ferugliotherium es un primer molariforme superior (MF1). Es casi rectangular y tiene tres filas longitudinales de cúspides. Hay cinco cúspides en la fila del medio, que está orientada oblicuamente, cuatro cúspides en una de las filas del lado del diente y dos o tres en la otra fila del lado. Al igual que en los molariformes inferiores, las cúspides están conectadas por crestas transversales y separadas por surcos. [36] LACM 149371, el enigmático diente posiblemente ferugliotérido de Perú, es un diente triangular que tiene seis o siete cúspides, que están conectadas por crestas y rodean dos fosas profundas (cuencas) y una tercera fosa menos profunda. [37]

Distribución, ecología y evolución

Con sus dientes de corona baja, Ferugliotherium puede haber sido un insectívoro u omnívoro, como multituberculados similares como Mesodma , que se cree que comía insectos, otros artrópodos, semillas y/o nueces. El desgaste de los dientes de Ferugliotherium sugiere que el animal puede haber comido algo de material vegetal. [38] Se cree que los sudamerícidos de corona alta eran herbívoros que se alimentaban de vegetación abrasiva, aunque su dieta precisa no se conoce. [39] En la historia evolutiva de los gondwanaterios, se cree que los dientes hipsodontes evolucionaron a partir de precursores braquidontes. Gurovich plantea la hipótesis de que los molariformes anteriores de los sudamerícidos pueden haber evolucionado a partir de premolares con forma de cuchilla como los que se ven en Ferugliotherium . [40]

Los fósiles de ferugliotéridos argentinos provienen de las formaciones Los Alamitos ( Ferugliotherium ), La Colonia ( Ferugliotherium y Argentodites ) y Allen ( Trapalcotherium ). [41] Las tres tienen aproximadamente la misma edad, datando del Campaniano (84-71 millones de años) o más probablemente del Maastrichtiano (71-66 millones de años), pero la Formación La Colonia es quizás un poco más joven. [42] Las Formaciones Los Alamitos y Allen pueden haber sido depositadas en ambientes pantanosos, [42] y el ambiente deposicional de las Formaciones La Colonia puede haber sido un estuario , una llanura de marea o una llanura costera . [43]

En cada una de las tres formaciones, la fauna de mamíferos está dominada por el grupo arcaico Dryolestoidea ; [44] la Formación Los Alamitos también ha producido el sudamericidio Gondwanatherium . [45] Solo se han encontrado siete dientes de mamíferos en la Formación Allen. [46] Las tres también contienen restos de numerosos otros animales, incluidos dinosaurios, anfibios y peces. [47]

El sitio fósil de Santa Rosa , donde se encontró LACM 149371, se encuentra en la región Ucayali del Perú. [48] La fauna de Santa Rosa también contiene fósiles de varias especies únicas de marsupiales y roedores histricognatos , un posible murciélago y algunos notoungulados (un grupo extinto único de ungulados sudamericanos). [49] La edad de esta fauna no está clara y las estimaciones varían desde cerca del límite Eoceno - Oligoceno (~35 millones de años) hasta el Oligoceno tardío (~25 millones de años). [50] Los mamíferos de Santa Rosa pueden haber vivido en un hábitat de sabana que contenía ríos. [51]

Más recientemente, se ha encontrado un ejemplar en la Formación Cerro del Pueblo de México , que presenta varias similitudes con Ferugliotherium . Si se tratase de un ferugliotérido, esto ampliaría el rango del clado hasta el Maastrichtiano de América del Norte . [52]

El rango de los Ferugliotheriidae es en general más limitado, tanto en extensión como en tiempo, que el de los Sudamericidae; los sudamerícidos han sido registrados desde el Cretácico Superior al Mioceno de Argentina, el Cretácico Superior de Madagascar y la India, el Eoceno Medio de la Antártida y quizás el Cretácico de Tanzania ( TNM 02067 , tentativamente referido a Sudamericidae). [53] Sin embargo, los ferugliotheriids pueden ser los únicos gondwanatheros que han tenido presencia en el hemisferio norte . [54]

Referencias

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Literatura citada

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