Verbascum thapsus
Especies de planta

Verbascum thapsus
Planta de segundo año empezando a florecer, con un tallo muerto del año anterior, detrás a la izquierda
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Eudicotiledóneas
Clado :Asteridas
Orden:Lamiales
Familia:Escrofulariáceas
Género:Verbascum
Especies:
V. tapso
Nombre binomial
Verbascum thapsus

Verbascum thapsus , el gordolobo común , gordolobo mayor o verbasco común , es una especie de gordolobo nativa de Europa, el norte de África y Asia, e introducida en América y Australia. [1]

Es una planta peluda bienal que puede crecer hasta 2 m de altura o más. Sus pequeñas flores amarillas se agrupan densamente en un tallo alto, que crece a partir de una gran roseta de hojas. Crece en una amplia variedad de hábitats, pero prefiere suelos bien iluminados y perturbados, donde puede aparecer poco después de que el suelo reciba luz, a partir de semillas de larga vida que persisten en el banco de semillas del suelo . Es una planta maleza común que se propaga produciendo semillas prolíficamente, y se ha vuelto invasiva en las regiones templadas del mundo. [1] Es un problema menor para la mayoría de los cultivos agrícolas, ya que no es una especie competitiva, siendo intolerante a la sombra de otras plantas e incapaz de sobrevivir a la labranza . También alberga muchos insectos, algunos de los cuales pueden ser dañinos para otras plantas. Aunque los individuos son fáciles de eliminar a mano, las poblaciones son difíciles de eliminar de forma permanente.

Aunque se utiliza comúnmente en la medicina tradicional , no se elaboran medicamentos aprobados a partir de esta planta. [2] Se ha utilizado para hacer tintes y antorchas . [1]

Descripción

Una roseta sin tallo en Hawaii

V. thapsus es una planta dicotiledónea que produce una roseta de hojas en su primer año de crecimiento. [3] [4] Las hojas son grandes, de hasta 50 cm de largo. Las plantas del segundo año normalmente producen un solo tallo no ramificado, generalmente de 1 a 2 m de alto. Sin embargo, en la parte oriental de su área de distribución en China, solo se informa que crece hasta 1,5 m de altura. [5] Los tallos altos y similares a postes terminan en una espiga densa de flores [3] que puede ocupar hasta la mitad de la longitud del tallo. Todas las partes de las plantas están cubiertas de tricomas en forma de estrella . [5] [6] Esta cubierta es particularmente gruesa en las hojas, lo que les da una apariencia plateada. El número de cromosomas de la especie es 2n = 36. [7]

En las plantas con flores, las hojas se disponen de forma alternada a lo largo del tallo. Son gruesas y decurrentes , con mucha variación en la forma de las hojas entre las hojas superiores e inferiores del tallo, que van desde oblongas a oblanceoladas , y alcanzan tamaños de hasta 50 cm de largo y 14 cm de ancho (19 pulgadas de largo y 5 pulgadas de ancho). [8] [9] Se vuelven más pequeñas más arriba en el tallo, [3] [4] y menos fuertemente decurrentes a lo largo del tallo. [3] El tallo floral es sólido y de 2 a 2,5 cm (casi una pulgada) de ancho, y ocasionalmente se ramifica justo debajo de la inflorescencia , [4] generalmente después de un daño. [10] Después de la floración y la liberación de las semillas, el tallo y los frutos generalmente persisten en invierno, [11] secándose en estructuras rígidas de color marrón oscuro de cápsulas de semillas densamente empaquetadas, de forma ovoidal y secas. Los tallos secos pueden persistir hasta la primavera siguiente o incluso el verano siguiente. La planta produce una raíz pivotante poco profunda . [9]

Un primer plano de las flores.

Las flores son pentámeras con (generalmente) cinco estambres , un tubo del cáliz de cinco lóbulos y una corola de cinco pétalos , esta última de color amarillo brillante y de 1,5 a 3 cm (0,59 a 1,18 pulgadas) de ancho. Las flores son casi sésiles , con pedicelos muy cortos (2 mm, 0,08 pulgadas). Los cinco estambres son de dos tipos, siendo los tres estambres superiores más cortos, con sus filamentos cubiertos por pelos amarillos o blanquecinos y con anteras más pequeñas , mientras que los dos estambres inferiores tienen filamentos glabros y anteras más grandes. [6] [nota 1] La planta produce cápsulas pequeñas, ovoides (6 mm, 0,24 pulgadas) que se abren mediante dos valvas, cada cápsula contiene un gran número de semillas diminutas y marrones de menos de 1 mm (0,04 pulgadas) [12] de tamaño, marcadas con crestas longitudinales. Se sabe que existe una forma de flores blancas, V. thapsus f. candicans . [13] La floración dura hasta tres meses desde principios hasta finales del verano (junio a agosto en el norte de Europa), [4] comenzando en la parte inferior de la espiga y progresando irregularmente hacia arriba; cada flor se abre durante parte del día y solo unas pocas se abren al mismo tiempo alrededor del tallo. [11]

Taxonomía

A los efectos de la nomenclatura botánica , Verbascum thapsus fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su Species Plantarum de 1753. El epíteto específico thapsus había sido utilizado por primera vez por Teofrasto (como Θάψος , Thapsos ) [14] para una hierba no especificada del asentamiento griego antiguo de Thapsos , cerca de la moderna Siracusa , Sicilia , [14] [15] aunque a menudo se asimila a la antigua ciudad tunecina de Thapsus . [16]

En ese momento, no se especificó ningún espécimen tipo , ya que la práctica solo surgió más tarde, en el siglo XIX. Cuando se designó un lectotipo (tipo seleccionado entre el material original), se asignó al espécimen 242.1 del herbario de Linneo, el único espécimen de V. thapsus . [nota 2] La especie había sido designada previamente como especie tipo para Verbascum . [18] Las plantas europeas exhiben una variación fenotípica considerable , [19] lo que ha llevado a que la planta adquiera muchos sinónimos a lo largo de los años. [17] [20] Las poblaciones americanas introducidas muestran una variación mucho menor. [19]

La taxonomía de Verbascum no ha sufrido ninguna revisión significativa desde las monografías de Svanve Mürbeck en la década de 1930, con la excepción del trabajo de Arthur Huber-Morath, quien utilizó agrupaciones informales para organizar el género para las florae de Irán y Turquía para dar cuenta de muchas especies intermedias. Dado que los grupos de Huber-Morath no son taxonómicos, el tratamiento de Mürbeck es el más actual disponible, ya que ningún estudio ha buscado aún aplicar datos genéticos o moleculares extensivamente al género. En la clasificación de Mürbeck, V. thapsus se coloca en la sección Bothrospermae subsección Fasciculata junto con especies como Verbascum nigrum (gordolobo negro u oscuro), Verbascum lychnitis (gordolobo blanco) y Verbascum sinuatum (gordolobo de hojas onduladas). [21] [22] [23] [24] Como Verbascum thapsus es la especie tipo del género, la aplicación del artículo 22 de la ICNafp da como nomenclatura correcta para esta ubicación la secc. Verbascum subsect. Verbascum .

Subespecies e híbridos

Híbridos de Verbascum thapsus [7] [25]
Nombre híbridoOtras
especies parentales		Notas
V.  ×  duernsteinense TeyberV. speciosum
V.  ×  godronii BoreauV. pulverulento
V.  ×  kerneri FritschV. phlomoides
V.  ×  lemaitrei BoreauV. virgatum
V.  ×  pterocaulon Franch.V. blattaria
V.  ×  thapsi L.V. licnitissin. V.  ×  spurium
WDJKoch, puede ser un
nomen ambiguum [26]
V. × semiálbum Chaub.V. nigrum
ningunoV. piramidal

Las tres subespecies generalmente reconocidas son:

  • V. t. thapsus ; tipo, muy extendido.
  • V.t. crassifolium (Lam.) Murb.; Región mediterránea y hasta 2000 metros en el suroeste de Austria. [27] (sin. subsp. montanum (Scrad.) Bonnier & Layens)
  • V. t. giganteum (Willk.) Nyman; España, endémica.

En todas las subespecies excepto en el tipo, los estambres inferiores también son peludos. [28] En V. t. crassifolium , la vellosidad es menos densa y a menudo ausente de la parte superior de las anteras, mientras que las hojas inferiores son apenas decurrentes y tienen pecíolos más largos. [27] En V. t. giganteum , los pelos son densamente blancos tomentosos y las hojas inferiores son fuertemente decurrentes. V. t. crassifolium también difiere del tipo en que tiene flores ligeramente más grandes, que miden entre 15 y 30 mm de ancho, mientras que en el tipo tienen entre 12 y 20 mm de diámetro. [27] Tanto V. t. giganteum como V. t. crassifolium se describieron originalmente como especies. [3] Debido a su variación morfológica, V. thapsus ha tenido una gran cantidad de subespecies descritas. Una revisión reciente llevó a su autor a mantener V. giganteum pero hundir a V. crassifolium en la sinonimia. [24]

La planta también es progenitora de varios híbridos ( véase la tabla ). De ellos, el más común es V.  ×  semialbum Chaub. (× V. nigrum ). [7] Todos se dan en Eurasia, [7] y tres, V.  ×  kerneri Fritsch, V.  ×  pterocaulon Franch. y V.  ×  thapsi L. ( sin. V.  ×  spurium WDJKoch), también se han reportado en América del Norte. [25] [29]

Nombres comunes

V. thapsus se conoce por una variedad de nombres. Los libros de referencia europeos lo llaman "gordolobo grande". [30] [31] [32] En América del Norte, se usa "gordolobo común" [33] [34] mientras que los residentes del oeste de los Estados Unidos comúnmente se refieren al gordolobo como "papel higiénico de vaquero". [35] [36]

En el siglo XIX, tenía más de 40 nombres comunes diferentes solo en inglés. Algunos de los más extravagantes incluían "hig candlewick", "Indian rag weed", "bullicks lungwort", "Adams-rod", "hare's-beard" y "ice-leaf". [37] Los nombres vernáculos incluyen innumerables referencias a la vellosidad de la planta: "woolly mullein", "velvet mullein" o "blanket mullein", [32] [38] "beggar's blanket", "Moses' blanket", "poor man's blanket", "Our Lady's blanket", o "old man's blanket", [31] [34] [39] y "feltwort", y así sucesivamente ("flannel" es otro nombre genérico común). "Mullein" en sí mismo deriva de la palabra francesa para "suave". [40]

Algunos nombres hacen referencia al tamaño y la forma de la planta: "garrote(s) de pastor" o "bastón", " vara de Aarón " [41] (un nombre que comparte con varias otras plantas con inflorescencias altas y amarillas), y una plétora de otros "bastones de X" y "varas de X". [31] [34] [42] También se registra el nombre "acedera aterciopelada" o "acedera de gordolobo", donde "acedera" es un nombre británico aplicado a cualquier planta de hojas anchas. [43]

Distribución y hábitat

V. thapsus tiene una amplia distribución nativa que incluye Europa, el norte de África y Asia, desde las Azores y las Islas Canarias al este hasta el oeste de China , al norte hasta las Islas Británicas , Escandinavia y Siberia , y al sur hasta el Himalaya . [5] [44] [45] En el norte de Europa, crece desde el nivel del mar hasta los 1.850 m de altitud, [4] mientras que en China crece a 1.400–3.200 m de altitud. [5]

Se ha introducido en todo el mundo templado y se ha establecido como maleza en Australia , Nueva Zelanda , Asia tropical, La Reunión , América del Norte, Hawái , Chile , La Española y Argentina . [45] [46] [47] [48] También se ha informado de su presencia en Japón . [49]

En los Estados Unidos, se importó muy temprano en el siglo XVIII [nota 3] y se cultivó por sus propiedades medicinales y piscicidas . En 1818, había comenzado a extenderse tanto que Amos Eaton pensó que era una planta nativa. [nota 4] [9] [50] En 1839, ya se informó de su presencia en Michigan y en 1876, en California . [9] Ahora se encuentra comúnmente en todos los estados. [51] En Canadá , es más común en las provincias marítimas y el sur de Quebec , Ontario y Columbia Británica , con poblaciones dispersas en el medio. [19] [52]

El gordolobo crece con mayor frecuencia como colonizador en suelos desnudos y perturbados, generalmente arenosos o calcáreos. [7] Crece mejor en suelos secos, arenosos o con grava, aunque puede crecer en una variedad de hábitats, incluidos los márgenes de las riberas, los prados, los bordes de los caminos, los claros de los bosques y los pastos. Esta capacidad de crecer en una amplia gama de hábitats se ha relacionado con una fuerte variación fenotípica más que con capacidades de adaptación . [53]

Ecología

Una planta de gordolobo que crece en una zona seca y montañosa.
V. thapsus crece mejor con poca competencia.

El gordolobo es una planta bienal que generalmente necesita un período de latencia invernal antes de poder florecer. [10] Este período de latencia está relacionado con la degradación del almidón que se activa con las bajas temperaturas en la raíz, y la aplicación de giberelinas evita este requisito. [54] Las semillas germinan casi exclusivamente en suelo desnudo, a temperaturas entre 10 y 40 °C. [10] Si bien pueden germinar en total oscuridad si se dan las condiciones adecuadas (las pruebas arrojan una tasa de germinación del 35 % en condiciones ideales), en la naturaleza, en la práctica solo lo hacen cuando están expuestas a la luz o muy cerca de la superficie del suelo, lo que explica las preferencias de hábitat de la planta. Si bien también puede crecer en áreas donde ya existe algo de vegetación, el crecimiento de las rosetas en suelo desnudo es de cuatro a siete veces más rápido. [10]

Las semillas germinan en primavera y verano. Las que germinan en otoño producen plantas que sobreviven al invierno si son lo suficientemente grandes, mientras que las rosetas de menos de 15 cm de diámetro mueren en invierno. Después de la floración, la planta entera suele morir al final de su segundo año, [10] pero algunos individuos, especialmente en las partes septentrionales de la zona de distribución, requieren un período de crecimiento más largo y florecen en su tercer año. En mejores condiciones de crecimiento, algunos individuos florecen en el primer año. [55] Se ha descubierto que los individuos trienales producen menos semillas que los bienales y anuales. Si bien el año de floración y el tamaño están relacionados con el medio ambiente, la mayoría de las demás características parecen ser genéticas. [56]

Una flor determinada está abierta solo por un día, abriéndose antes del amanecer y cerrándose por la tarde. [19] Las flores son autofecundantes y protóginas (las partes femeninas maduran primero), [19] y se autopolinizarán si no han sido polinizadas por insectos durante el día. Si bien muchos insectos visitan las flores, solo algunas abejas logran realmente la polinización. El período de floración de V. thapsus dura de junio a agosto en la mayor parte de su área de distribución, extendiéndose hasta septiembre u octubre en climas más cálidos. [9] [10] [12] Los visitantes incluyen abejas halíctidas y sírfidos . [11] El pelo de los estambres inferiores puede servir para proporcionar puntos de apoyo a los visitantes. [19]

Un primer plano de las cápsulas verdes de V. thapsus, rodeadas por los sépalos.
El fruto del gordolobo contiene gran cantidad de semillas diminutas.

Las semillas mantienen su poder germinativo durante décadas, hasta 100 años, según algunos estudios. [57] Debido a esto, y debido a que la planta es una portadora de semillas extremadamente prolífica (cada planta produce cientos de cápsulas, cada una con hasta 700 semillas, [19] con un total de hasta 180.000 [9] [10] o 240.000 [12] semillas), permanece en el banco de semillas del suelo durante largos períodos de tiempo, y puede brotar de un suelo aparentemente desnudo, [10] o poco después de los incendios forestales mucho después de que las plantas anteriores hayan muerto. [12] Su patrón de población consiste típicamente en una población adulta efímera seguida de un largo período de latencia como semillas. [19] El gordolobo rara vez se establece en nuevos terrenos sin intervención humana porque sus semillas no se dispersan muy lejos. La dispersión de las semillas requiere que el tallo se mueva por el viento o el movimiento de los animales; el 75% de las semillas caen a 1 m de la planta madre, y el 93% caen a 5 m. [10]

Las abejas megaquílidas del género Anthidium utilizan el pelo (entre los que se encuentran varias plantas lanosas) para hacer sus nidos . [58] Las semillas son generalmente demasiado pequeñas para que las aves se alimenten de ellas, [11] aunque se ha informado que el jilguero americano las consume. [59] Se ha informado que otras especies de aves consumen las hojas ( ganso hawaiano ) [60] o las flores ( palila ), [61] o que utilizan la planta como fuente para buscar insectos ( pájaro carpintero de cabeza blanca ). [62] Además, los ciervos y los alces comen las hojas. [63]

Registro fósil

Se han registrado semillas de V. thapsus en parte de la serie Cromer Forest Bed y en West Wittering en Sussex en algunas partes de las capas interglaciares de Ipswichian . [64]

Impactos agrícolas y control

Debido a que no puede competir con las plantas establecidas, el gordolobo ya no se considera una maleza agrícola grave y se desplaza fácilmente en el cultivo, [19] excepto en áreas donde la vegetación es escasa para empezar, como las áreas semidesérticas californianas de la Sierra Nevada oriental en los EE. UU. En tales contextos ecológicos, desplaza a las hierbas y pastos nativos; su tendencia a aparecer después de los incendios forestales también altera la sucesión ecológica normal . [10] [12] Aunque no es una amenaza agrícola, su presencia puede ser muy difícil de erradicar y es especialmente problemática en pasturas sobrepastoreadas . [9] [10] [12] La especie está legalmente catalogada como una maleza nociva en el estado estadounidense de Colorado (clase C) [65] y Hawái, [66] y el estado australiano de Victoria (prohibida regionalmente en la región de West Gippsland y controlada regionalmente en varios otros). [67]

A pesar de no ser una maleza agrícola en sí misma, alberga una serie de insectos y enfermedades , incluidas tanto plagas como insectos beneficiosos . [68] También es un reservorio potencial del virus del mosaico del pepino , Erysiphum cichoraceum (el mildiú polvoroso de las cucurbitáceas ) y la podredumbre radicular de Texas . [19] [69] Un estudio encontró que V. thapsus alberga insectos de 29 familias diferentes . La mayoría de las plagas encontradas fueron trips occidentales de las flores ( Frankliniella occidentalis ), especies de Lygus como la chinche de la planta deslustrada ( L. lineolaris ) y varios ácaros araña de la familia Tetranychidae . Estos hacen de la planta un reservorio potencial para las plagas que hibernan . [68]

Otros insectos que se encuentran comúnmente en el gordolobo se alimentan exclusivamente de especies de Verbascum en general o de V. thapsus en particular. Incluyen trips del gordolobo ( Haplothrips verbasci ), [68] Gymnaetron tetrum (cuya larva consume las semillas) y la polilla del gordolobo ( Cucullia verbasci ). [9] El gordolobo también hospeda insectos útiles, incluidos los ácaros depredadores de los géneros Galendromus , Typhlodromus y Amblyseius , la chinche pirata diminuta Orius tristicolor , [68] y la chinche de la planta del gordolobo ( Campylomma verbasci ). [70] La capacidad de la planta para albergar tanto plagas como insectos beneficiosos la hace potencialmente útil para mantener poblaciones estables de insectos utilizados para el control biológico en otros cultivos, como Campylomma verbasci y Dicyphus hesperus ( Miridae ), un depredador de moscas blancas . [71] [72] Varias especies de lepidópteros plaga, incluidos el barrenador del tallo ( Papaipema nebris ) y el Strymon melinus , también utilizan V. thapsus como planta hospedante. [73]

Se observa una serie de hojas que se envuelven a lo largo de un tallo. Las hojas tienen nervaduras gruesas y tanto ellas como el tallo tienen un aspecto lanoso debido al pelo que las cubre.
Debido a su abundante pelo irritante, V. thapsus es resistente al pastoreo y a los herbicidas de contacto.

El control de la planta, cuando se desea, se maneja mejor a través de medios mecánicos, como el tirón manual y el azadón, preferiblemente seguido de la siembra de plantas nativas. Los animales rara vez pastan debido a sus pelos irritantes, y los herbicidas líquidos requieren surfactantes para ser efectivos, ya que el pelo hace que el agua se escurra de la planta, al igual que el efecto loto . La quema es en última instancia ineficaz, ya que solo crea nuevas áreas desnudas para que las plántulas ocupen. [9] [10] [12] G. tetrum y Cucullia verbasci generalmente tienen poco efecto en las poblaciones de V. thapsus en su conjunto. [12] También se ha propuesto que las cabras y los pollos controlen el gordolobo. [10] Los herbicidas de contacto efectivos (cuando se usan con un surfactante) incluyen glifosato , [9] [12] triclopir [9] y sulfurometuron-metil. [12] Los herbicidas terrestres, como el tebuthiurón , también son eficaces, pero dejan el suelo desnudo (condiciones ideales para el crecimiento de más gordolobo) y, por lo tanto, requieren una aplicación repetida para evitar que vuelva a crecer. [10]

Usos

Fitoquímicos

Los fitoquímicos en las flores y hojas de V. thapsus incluyen saponinas , polisacáridos , mucílago , flavonoides , taninos , glicósidos iridoides y de lignina y aceites esenciales . [2] Se ha informado que las hojas de la planta, además de las semillas, contienen rotenona , aunque se desconocen las cantidades. [74]

Medicina tradicional

"Verbasci flos": flores secas de V. thapsus utilizadas en infusiones

Aunque se ha utilizado durante mucho tiempo en la medicina herbal , no se fabrican medicamentos a partir de sus componentes. [2] Dioscórides recomendó por primera vez la planta hace 2000 años, considerándola útil como medicina popular para enfermedades pulmonares. [75] Las hojas se fumaban para intentar tratar dolencias pulmonares, una tradición que en América se transmitió rápidamente a los pueblos nativos americanos . [31] [76] El pueblo Zuni , sin embargo, usa la planta en cataplasmas de raíz en polvo aplicadas a llagas , erupciones e infecciones de la piel. Una infusión de la raíz también se usa para tratar el pie de atleta . [77] Todas las preparaciones destinadas a beberse deben filtrarse finamente para eliminar los pelos irritantes. [54]

El aceite de las flores se utilizaba contra catarros , cólicos , dolores de oído , congelación , eczema y otras afecciones externas. [31] La aplicación tópica de varias preparaciones basadas en V. thapsus se recomendaba para el tratamiento de verrugas , [78] furúnculos , carbuncos , hemorroides y sabañones , entre otros. [31] [76] Se aislaron compuestos de glicirricina con efectos bactericidas in vitro de las flores. [79] La Comisión E alemana describe los usos de la planta para infecciones respiratorias. [80] También fue parte del Formulario Nacional en los Estados Unidos [76] y el Reino Unido. [31]

La planta se ha utilizado en un intento de tratar resfriados, crup , quemaduras solares y otras irritaciones de la piel. [81]

Otros usos

Se dice que los soldados romanos mojaban los tallos de la planta en grasa para utilizarlos como antorchas. Otras culturas utilizan las hojas como mechas. [81] Los nativos americanos y los colonos americanos forraban sus zapatos con hojas de la planta para protegerse del frío. [81] [31] [76]

El gordolobo puede cultivarse como planta ornamental . [1] Como ocurre con muchas plantas ( Plinio el Viejo lo describió en su Naturalis Historia ), [nota 5] el gordolobo grande estaba vinculado a las brujas , [31] aunque la relación seguía siendo generalmente ambigua, y también se creía ampliamente que la planta alejaba las maldiciones y los malos espíritus . [31] [54] [75] [76] Las semillas contienen varios compuestos ( saponinas , glucósidos , cumarina , rotenona ) que son tóxicos para los peces y se han utilizado ampliamente como piscicidas para la pesca . [9] [83]

Debido a su capacidad como maleza, la planta, a diferencia de otras especies del género (como V. phoeniceum ), no suele cultivarse. [1]

Notas

  1. ^ Todos son peludos en las subespecies V. crassifolium y V. giganteum .
  2. ^ La lectotipificación suele atribuirse a Arthur Huber-Morath (1971) Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 87:43. Algunos no están de acuerdo, ya que Huber-Morath no citó específicamente la hoja 242.1 y, en cambio, le da crédito a LH Cramer, en Dassanayake & Fosberg (1981) A Revised Handbook to the Flora of Ceylon 3:389. [17]
  3. ^ El número 1630 en Mitch puede ser un error tipográfico: en otras fuentes se cita el comienzo del siglo XVIII. [9] [19]
  4. ^ Eaton llegó al extremo de escribir: "Cuando los botánicos están tan fascinados con especulaciones descabelladas como para decirnos que se introdujo el gordolobo, dan a nuestros alumnos más jóvenes la oportunidad de burlarse de sus maestros". [13]
  5. ↑ En el libro 25, Plinio describe «dos tipos principales [de verbascum]», que se cree que son V. thapsus y V. sinuatum . No está clara la atribución precisa de un tercer tipo. [82]

Referencias

  1. ^ abcde "Verbascum thapsus (gordolobo común)". CABI. 20 de noviembre de 2018 . Consultado el 13 de julio de 2019 .
  2. ^ abc "Mullein". Drugs.com. 23 de noviembre de 2020. Consultado el 7 de febrero de 2021 .
  3. ^ ABCDE Ferguson, Ian Keith (1972). "V. thapsus". En Tutin, Thomas Gaskell; et al. (eds.). Flora Europaea . vol. 3: Diapensiaceae a Myoporaceae. Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 211.ISBN​ 0-521-08489-X.
  4. ^ abcde Blamey, M., y Grey-Wilson, C. (1989). Flora de Gran Bretaña y el norte de Europa . Hodder & Stoughton, ISBN 0-340-40170-2 . 
  5. ^ abcd "Verbascum thapsus". Flora of China . eFloras.org . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  6. ^ ab Wetherwax, M. (1993). "Verbascum thapsus L." Manual de Jepson en línea . Universidad de California en Berkeley . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  7. ^ abcde Stace, C. van der Meijden, R.; de Kort, I. (eds.). "Verbascum thapsus (gordolobo, grande)". Flora interactiva del noroeste de Europa . Base de datos mundial sobre biodiversidad. Archivado desde el original el 6 de junio de 2012. Consultado el 20 de noviembre de 2011 .
  8. ^ Huxley, A., ed. (1992). Nuevo diccionario de jardinería de la RHS . Macmillan. ISBN 0-333-47494-5 
  9. ^ abcdefghijklm Remaley, Tom (1998). "Verbascum thapsus". Grupo de trabajo sobre plantas exóticas de la Plant Conservation Alliance . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  10. ^ abcdefghijklmn Hoshovsky, Marc C. (agosto de 2001). "Element Stewardship Abstract for Verbascum thapsus" (PDF) . Iniciativa mundial sobre especies invasoras . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  11. ^ abcd Hilty, John. "Great Mullein" (Gran gordolobo). Flores silvestres de Illinois . Flores silvestres de Illinois . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  12. ^ abcdefghij Pitcairn, Michael. "Verbascum thapsus". Plantas invasoras de las áreas silvestres de California . Consejo de Plantas Invasoras de California. Archivado desde el original el 2011-03-12 . Consultado el 2009-11-06 .
  13. ^ ab Pennel, Francis Whittier (1935). Las Scrophulariaceae de la zona templada oriental de América del Norte . Filadelfia: Fondo George W. Carpenter. págs. 173-174. OCLC  852625.
  14. ^ ab Carnoy, A. (1959). Diccionario étymologique des noms grecs de plantes (en francés). Lovaina: Publicaciones universitarias. OCLC  3284108.
  15. ^ (en sueco) Den virtuallla Floran: Verbascum thapsus, consultado el 6 de noviembre de 2009.
  16. ^ Charters, Michael L. "Nombre de la planta: T". Nombres de plantas de California: significados y derivaciones en latín y griego . Calflora.net . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  17. ^ ab "Verbascum thapsus: cita". Atlas de plantas vasculares de Florida . Instituto de Botánica Sistemática . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  18. ^ Museo de Historia Natural (2022). "Verbascum thapsus". Proyecto de tipificación de nombres de plantas de Linnaean . Museo de Historia Natural. doi :10.5519/qwv6u7j5 . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  19. ^ abcdefghijk Gross, Katherine L.; Patricia A. Werner (abril de 1978). "La biología de las malezas canadienses. 28. Verbascum thapsus L. y V. blattaria L". Revista Canadiense de Ciencias Vegetales . 58 (2): 401–413. doi : 10.4141/cjps78-062 .Reimpreso en Mulligan, GA (1979), La biología de las malezas canadienses I, ISBN 0-662-10668-7 , págs. 320–331. 
  20. ^ "Verbascum thapsus: sinonimia". Base de datos de plantas del norte de Ontario . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  21. ^ Sotoodeh, Arash (2014). "Verbascum oreophilum var. oreophilum y Verbascum cheiranthifolium var. asperulum (Scrophulariaceae) dos nuevos registros para la flora de Irán". Fitotaxa . 178 (3): 205–210. doi :10.11646/phytotaxa.178.3.6. S2CID  86267331.
  22. ^ Sotoodeh, Arash; Civeyrel, L.; Attar, F. (19 de marzo de 2015). " Verbascum shahsavarensis (Scrophulariaceae), una nueva especie para la flora de Irán". Fitotaxa . 203 (1): 76. doi :10.11646/phytotaxa.203.1.8.
  23. ^ Attar, Farideh; et al. (2007). "Estudios micromorfológicos sobre Verbascum (Scrophulariaceae) en Irán con énfasis en la superficie de la semilla, la ornamentación de la cápsula y los tricomas". Flora – Morfología, distribución, ecología funcional de las plantas . 202 (2): 169–175. doi :10.1016/j.flora.2006.04.001.
  24. ^ ab Benedí González, Carles (2009). "Verbascum" (PDF) . Flora Ibérica (en español). vol. XIII: Plantagináceas-Scrophulariaceae. Madrid: Real Jardín Botánico. págs. 49–97. ISBN 978-84-00-08747-0. Archivado desde el original (PDF) el 13 de mayo de 2011.
  25. ^ ab Kartesz, John (1994). Lista de verificación sinónima de la flora vascular de los Estados Unidos, Canadá y Groenlandia (volumen 1: lista de verificación) . Portland, Oregón: Timber Press. pág. 588. ISBN 0-88192-204-8.
  26. ^ Museo de Historia Natural (2022). "Verbascum × thapsi". Proyecto de tipificación de nombres de plantas de Linnaean . Museo de Historia Natural. doi :10.5519/qwv6u7j5 . Consultado el 14 de mayo de 2007 .
  27. ^ abc Schmeil, Otto; Fitschen, Jost; Seybold, Siegmund (2006). Flora von Deutschland, 93. Auflage . Wiebelsheim: Quelle & Meyer Verlag. pag. 496.ISBN​ 3-494-01413-2.
  28. ^ "Verbascum thapsus L. subsp. montanum (Schrad.) Bonnier et layens". Herbario Virtual del Mediterráneo Occidental (en catalán). Universitat de les Illes Balears . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  29. ^ "Verbascum L." Perfil de PLANTAS . Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA. Archivado desde el original el 19 de noviembre de 2010. Consultado el 7 de marzo de 2007 .
  30. ^ "Gran gordolobo Verbascum thapsus Linnaeus". Estadísticas de vida silvestre . Comité Conjunto para la Conservación de la Naturaleza. Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2007. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  31. ^ abcdefghij Grieve, Margaret (1982) [1931]. "El gordolobo, el grande". Un herbario moderno . Vol. 2: IZ. Nueva York: Dover Publication. ISBN 0-486-22799-5. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  32. ^ por Watts (2000), págs. 633–634.
  33. ^ Niering, William A. (1979). Guía de campo de la Sociedad Audubon para las flores silvestres de América del Norte, región oriental . Nueva York: Knopf. p. 798. ISBN 0-394-50432-1.
  34. ^ abc Harold William Rickett, ed. (1966). "Los gordolobos (Verbascum)". Flores silvestres de los Estados Unidos . Vol. 1. Los estados del noreste (parte 2). Nueva York: McGraw-Hill. pág. 389. LCCN  66017920.
  35. ^ "Más allá del río". Revista Texas Parks & Wildlife . Dale Weisman . Consultado el 26 de junio de 2010 .
  36. ^ "BIO 406D-Plantas nativas" (PDF) . Introducción a la flora del centro de Texas . Michael Gruenstaeudl . Consultado el 26 de junio de 2010 .
  37. ^ Britton, Nathaniel A.; Addison Brown (1979). "Flora ilustrada del norte de Estados Unidos y Canadá". Una flora ilustrada del norte de Estados Unidos y Canadá . Vol. 3. Gentianaceae a Compositae. Nueva York: Dover Publications. pág. 175. ISBN 0-486-22644-1.
  38. ^ Brako, Lois; Rossman, Amy Y.; Farr, David F. (1995). Nombres científicos y comunes de 7.000 plantas vasculares en los Estados Unidos . St. Paul, Minnesota: APS Press. pág. 189. ISBN 0-89054-171-X.
  39. ^ Watts (2000), págs. 108, 369.
  40. ^ "gordolobo (n.)". Etimolinea .
  41. ^ Coutts, J; Osborn, A; Edwards, A (1954). Preston, GH (ed.). El libro completo de jardinería . Gran Bretaña: Ward, Lock & Co., Limited. pág. 255.
  42. ^ Watts (2000), pp. 774–775, 819–820. p. 866: "Una planta alta como el gordolobo atrae apodos como 'bastón' y 'vara'".
  43. ^ Watts (2000), págs. 302, 634.
  44. ^ Flora Europaea: Verbascum thapsus, recuperado el 6 de noviembre de 2009.
  45. ^ ab "Verbascum thapsus". Red de información sobre recursos de germoplasma . Servicio de investigación agrícola , Departamento de agricultura de los Estados Unidos . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  46. ^ "Ficha de la Especie Verbascum thapsus". Base de Datos sobre Invasiones Biológicas en Argentina (en español). Universidad Nacional del Sur. Archivado desde el original el 15 de julio de 2009 . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  47. ^ "Verbascum thapsus". Base de datos mundial de especies invasoras . Grupo de especialistas en especies invasoras de la UICN. 8 de julio de 2005. Archivado desde el original el 15 de julio de 2009. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  48. ^ "Verbascum thapsus". Ecosistemas de las islas del Pacífico en riesgo . Proyecto Ecosistemas de Hawái en riesgo. 19 de febrero de 2007. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  49. ^ "Lista de especies exóticas reconocidas como establecidas en Japón o encontradas en la naturaleza japonesa (a fecha de 27 de octubre de 2004)" (PDF) . Ministerio de Medio Ambiente de Japón . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  50. ^ Mitch, Larry W. "Common Mullein—the Roadside Torch Parade". El fascinante mundo de las malas hierbas . Weed Science Society of America . Archivado desde el original el 2 de julio de 2009. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  51. ^ "Verbascum thapsus". Base de datos PLANTS . Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA . Archivado desde el original el 16 de octubre de 2010. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  52. ^ "Verbascum thapsus". NatureServe Explorer . Archivado desde el original el 2008-05-11 . Consultado el 2009-11-06 .[], recuperado el 29 de diciembre de 2006.
  53. ^ Parker, Ingrid M.; Joseph Rodriguez; Michael E. Loik (febrero de 2003). "Un enfoque evolutivo para comprender la biología de las invasiones: adaptación local y genotipos de propósito general en la maleza Verbascum thapsus". Biología de la conservación . 17 (1): 59–72. Bibcode :2003ConBi..17...59P. doi :10.1046/j.1523-1739.2003.02019.x. S2CID  18289261.
  54. ^ abc Turker, Arzu Ucar; Ekrem Gurel (septiembre de 2005). "Verbascum thapsus L.: avances recientes en la investigación" (PDF) . Phytotherapy Research . 19 (9): 733–739. doi :10.1002/ptr.1653. PMID  16222647. S2CID  11961736. Archivado desde el original (PDF) el 13 de febrero de 2015.
  55. ^ Reinartz, James A. (noviembre de 1984). "Variación del ciclo vital del gordolobo común ( Verbascum thapsus ): I. Diferencias latitudinales en la dinámica de la población y el momento de la reproducción". Revista de ecología . 72 (3): 897–912. Bibcode :1984JEcol..72..897R. doi :10.2307/2259539. ISSN  0022-0477. JSTOR  2259539.
  56. ^ Reinartz, James A. (noviembre de 1984). "Variación del ciclo vital del gordolobo común ( Verbascum thapsus ): III. Diferencias entre cohortes secuenciales". Revista de ecología . 72 (3): 927–936. Bibcode :1984JEcol..72..927R. doi :10.2307/2259541. JSTOR  2259541.
  57. ^ Kivilaan, A.; Robert S. Bandurski (octubre de 1981). "El período de cien años del experimento de viabilidad de las semillas del Dr. Beal". American Journal of Botany . 69 (9): 1290–1292. doi :10.2307/2443054. ISSN  0002-9122. JSTOR  2443054.
  58. ^ Westrich, Paul (1996). "Requerimientos de hábitat de las abejas de Europa central y los problemas de los hábitats parciales" (PDF) . En Matheson; et al. (eds.). La conservación de las abejas . Serie de simposios de la Sociedad Linneana, 18. Londres: Academic Press. págs. 1–16.
  59. ^ Coutlee, Ellen L. (diciembre de 1963). "Comportamiento de mantenimiento del jilguero americano" (PDF) . Wilson Bulletin . 75 (4): 342–357. ISSN  0043-5643.
  60. ^ Banko, Paul C., Black, Jeffrey M. y Banko, Winston E. (1999). Ganso hawaiano (Branta sandvicensis), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology.
  61. ^ Banko, Paul C. y col. (2002). Palila (Loxioides bailleui), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Laboratorio de Ornitología de Cornell.
  62. ^ Garrett, Kimball L., Raphael, Martin G. y Dixon, Rita D. (1996). Pájaro carpintero de cabeza blanca (Picoides albolarvatus), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology.
  63. ^ Reiner, Ralph E. (1969). Presentación de la belleza floreciente del Parque Nacional Glacier y las majestuosas Montañas Rocosas . Glacier Park, Inc. pág. 42.
  64. ^ La historia de la flora británica, una base fáctica para la fitogeografía, de Sir Harry Godwin , Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0 521 20254 X , edición de 1975, página 318 
  65. ^ "Malezas nocivas incluidas en la lista del estado de Colorado". Base de datos PLANTS . Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA. Archivado desde el original el 2 de julio de 2009. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  66. ^ "Malezas nocivas incluidas en la lista del estado de Hawái". Base de datos PLANTS . Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA. Archivado desde el original el 8 de octubre de 2010. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  67. ^ Faithful, Ian. "Great Mullein". Departamento de Industrias Primarias de Victoria. Archivado desde el original el 15 de marzo de 2011. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  68. ^ abcd Horton, David R.; Tamera M. Lewis (diciembre de 2003). "Números y tipos de artrópodos que hibernan en gordolobo común, Verbascum thapsus L. (Scrophulariaceae), en una región frutícola del centro de Washington" (PDF) . Revista de la Sociedad Entomológica de Columbia Británica . 100 : 79–86. ISSN  0071-0733. Archivado desde el original (PDF) el 16 de octubre de 2010 . Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  69. ^ Price, WC (julio de 1940). "Rangos de hospedadores comparativos de seis virus de plantas". American Journal of Botany . 57 (7): 530–541. doi :10.2307/2437088. ISSN  0002-9122. JSTOR  2437088.
  70. ^ Higbee, Bradley S. "Campylomma verbasci (Meyer)". Control biológico: una guía de enemigos naturales en América del Norte . Universidad de Cornell . Archivado desde el original el 25 de abril de 2012. Consultado el 21 de diciembre de 2011 .
  71. ^ Ferguson, Gillian (26 de septiembre de 2005). "¿Puede Dicyphus hesperus controlar las moscas blancas en los tomates de invernadero?". Ministerio de Agricultura, Alimentación y Asuntos Rurales de Ontario. Archivado desde el original el 27 de enero de 2006. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  72. ^ Sanchez, Juan Antonio; David R. Gillespie; Robert R. McGregor (noviembre de 2003). "Los efectos de las plantas de gordolobo ( Verbascum thapsus ) en la dinámica poblacional de Dicyphus hesperus (Heteroptera: Miridae) en invernaderos de tomate". Control biológico . 28 (3): 313–319. Bibcode :2003BiolC..28..313S. doi :10.1016/S1049-9644(03)00116-6.
  73. ^ "HOSTS – una base de datos de las plantas hospedadoras de lepidópteros del mundo". Museo de Historia Natural . Archivado desde el original el 27 de junio de 2008. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
  74. ^ "Verbascum thapsus". Plantas para el futuro . Consultado el 16 de marzo de 2011 .
  75. ^ ab Silverman, Maida (1977). "Verbasco". Un herbario urbano: tradición, leyenda y usos de las malas hierbas comunes . Ash Tree Publishing. págs. 99-104. ISBN 1-888123-00-1.
  76. ^ abcde Hanrahan, Claire; Rebecca J. Frey (2005). "Mullein". En Jacqueline L. Longe (ed.). La enciclopedia Gale de medicina alternativa . Vol. 3: LR (2.ª ed.). Detroit: Thomson Gale. ISBN 0-7876-7427-3Archivado desde el original el 15 de julio de 2009 . Consultado el 30 de noviembre de 2006 .
  77. ^ Camzine, Scott; Bye, Robert A. (1980). "Un estudio de la etnobotánica médica de los indios Zuni de Nuevo México". Revista de Etnofarmacología . 2 (4): 365–388, 378. doi :10.1016/S0378-8741(80)81017-8. PMID  6893476.
  78. ^ Drury, Susan (1991). "Plantas y remedios para las verrugas en Inglaterra desde el siglo XVII hasta el siglo XIX: algunos ejemplos". Folklore . 102 (1): 97–100. doi :10.1080/0015587X.1991.9715809. JSTOR  1260360.
  79. ^ Turker, Arzu Ucar; ND Camper (octubre de 2002). "Actividad biológica del gordolobo común, una planta medicinal". Revista de Etnofarmacología . 82 (2–3): 117–125. doi :10.1016/S0378-8741(02)00186-1. PMID  12241986.
  80. ^ "Flor de gordolobo". Monografías de la Comisión E. American Botanical Council. 1 de febrero de 1990. Archivado desde el original el 2006-05-11 . Consultado el 2009-11-06 .
  81. ^ abc Niering, William A. ; Olmstead, Nancy C. (1985) [1979]. Guía de campo de la Sociedad Audubon para las flores silvestres de América del Norte, región oriental . Knopf. pág. 653. ISBN 0-394-50432-1.
  82. ^ Latín, Inglés
  83. ^ Wilhelm, Gene (abril de 1974). "El gordolobo: planta piscicida de la cultura popular de la montaña". Geographical Review . 64 (2): 235–252. Bibcode :1974GeoRv..64..235W. doi :10.2307/213812. JSTOR  213812.

Lectura adicional

  • Watts, Donald (2000). Diccionario de nombres de plantas y su origen de Elsevier . Ámsterdam: Elsevier Science. ISBN 0-444-50356-0.
Wikiversity tiene datos del tiempo de floración de Verbascum thapsus en el Reloj de floración
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Verbascum thapsus .
  • Verbascum.org
  • El espécimen tipo de Verbascum thapsus
  • Microfotografías de gordolobo
  • Imagen de semillas de la colección de la UBC
  • JLindquist.com: página web con fotografías de ejemplares altos

Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Verbascum_thapsus&oldid=1232257381"