Cognición animal

La cognición animal abarca las capacidades mentales de los animales no humanos , incluida la cognición de los insectos . El estudio del condicionamiento y el aprendizaje animal utilizado en este campo se desarrolló a partir de la psicología comparada . También ha sido fuertemente influenciado por la investigación en etología , ecología del comportamiento y psicología evolutiva ; a veces se utiliza el nombre alternativo de etología cognitiva . Muchos comportamientos asociados con el término inteligencia animal también se incluyen dentro de la cognición animal. ^[1]

Los investigadores han examinado la cognición animal en mamíferos (especialmente primates , cetáceos , elefantes , osos , perros , gatos , cerdos , caballos , ^{[2] [3] [4]} ganado , mapaches y roedores ), aves (incluidos loros , aves de corral , córvidos y palomas ), reptiles ( lagartos , serpientes y tortugas ), ^[5] peces e invertebrados (incluidos cefalópodos , arañas e insectos ). ^[6]

La mente y el comportamiento de los animales no humanos han cautivado la imaginación humana durante siglos. Muchos escritores, como Descartes , han especulado sobre la presencia o ausencia de la mente animal. ^[7] Estas especulaciones llevaron a muchas observaciones del comportamiento animal antes de que la ciencia y las pruebas modernas estuvieran disponibles. Esto finalmente resultó en la creación de múltiples hipótesis sobre la inteligencia animal.

Una de las fábulas de Esopo fue El cuervo y el cántaro , en la que un cuervo deja caer piedras en un recipiente con agua hasta que puede beber. Esta fue una reflexión relativamente precisa de la capacidad de los córvidos para comprender el desplazamiento del agua. ^[8] El naturalista romano Plinio el Viejo fue el primero en dar fe de que dicha historia refleja el comportamiento de los córvidos en la vida real. ^[9]

Aristóteles , en su obra Biología , planteó la hipótesis de una cadena causal en la que los órganos sensoriales de un animal transmitían información a un órgano capaz de tomar decisiones y, luego, a un órgano motor. A pesar del cardiocentrismo de Aristóteles (la creencia errónea de que la cognición se producía en el corazón), esto se acercaba a algunas concepciones modernas del procesamiento de la información . ^[10]

Las primeras inferencias no fueron necesariamente precisas ni exactas. No obstante, el interés en las capacidades mentales de los animales y las comparaciones con los humanos aumentaron con la aparición de la mirmecología , el estudio del comportamiento de las hormigas, así como con la clasificación de los humanos como primates a partir de Linneo .

El canon de Morgan, acuñado por el psicólogo británico del siglo XIX C. Lloyd Morgan , sigue siendo un precepto fundamental de la psicología comparada (animal) . En su forma desarrollada, establece que: ^[11]

En ningún caso debe interpretarse una actividad animal en términos de procesos psicológicos superiores si puede interpretarse razonablemente en términos de procesos que se sitúan más abajo en la escala de la evolución y el desarrollo psicológicos.

En otras palabras, Morgan creía que los enfoques antropomórficos del comportamiento animal eran falaces y que la gente sólo debería considerar el comportamiento como, por ejemplo, racional, intencional o afectuoso, si no hay otra explicación en términos de los comportamientos de formas de vida más primitivas a las que no atribuimos esas facultades.

La especulación sobre la inteligencia animal gradualmente dio paso al estudio científico después de que Darwin colocara a los humanos y los animales en un continuo, aunque el enfoque en gran parte anecdótico de Darwin sobre el tema de la cognición no pasaría la prueba científica más tarde. ^[12] Este método sería ampliado por su protegido George J. Romanes , ^[13] quien jugó un papel clave en la defensa del darwinismo y su refinamiento a lo largo de los años. Aun así, Romanes es más famoso por dos fallas importantes en su trabajo: su enfoque en observaciones anecdóticas y antropomorfismo arraigado . ^[14] Insatisfecho con el enfoque anterior, EL Thorndike llevó el comportamiento animal al laboratorio para un escrutinio objetivo. Las cuidadosas observaciones de Thorndike del escape de gatos, perros y polluelos de cajas de rompecabezas lo llevaron a concluir que lo que parece al observador humano ingenuo como un comportamiento inteligente puede ser estrictamente atribuible a asociaciones simples. Según Thorndike, utilizando el Canon de Morgan, la inferencia de la razón, la intuición o la conciencia animal es innecesaria y engañosa. ^[15] Casi al mismo tiempo, IP Pavlov comenzó sus estudios fundamentales sobre los reflejos condicionados en los perros. Pavlov abandonó rápidamente los intentos de inferir los procesos mentales caninos; tales intentos, dijo, sólo condujeron a desacuerdos y confusión. Sin embargo, estaba dispuesto a proponer procesos fisiológicos no vistos que pudieran explicar sus observaciones. ^[16]

El trabajo de Thorndike, Pavlov y un poco más tarde del conductista John B. Watson ^[17] marcó la dirección de gran parte de la investigación sobre el comportamiento animal durante más de medio siglo. Durante este tiempo hubo un progreso considerable en la comprensión de las asociaciones simples; en particular, alrededor de 1930 se aclararon las diferencias entre el condicionamiento instrumental (u operante) de Thorndike y el condicionamiento clásico (o pavloviano) de Pavlov , primero por Miller y Kanorski, y luego por BF Skinner . ^{[18] [19]} A esto le siguieron muchos experimentos sobre el condicionamiento; generaron algunas teorías complejas, ^[20] pero hicieron poca o ninguna referencia a los procesos mentales intervinientes. Probablemente el rechazo más explícito de la idea de que los procesos mentales controlan el comportamiento fue el conductismo radical de Skinner. Esta visión busca explicar el comportamiento, incluidos los "eventos privados" como las imágenes mentales, únicamente por referencia a las contingencias ambientales que afectan al ser humano o al animal. ^[21]

A pesar de la orientación predominantemente conductista de la investigación anterior a 1960, el rechazo de los procesos mentales en animales no fue universal durante esos años. Entre las excepciones influyentes se encuentran, por ejemplo, Wolfgang Köhler y sus perspicaces chimpancés ^[22] y Edward Tolman , cuyo mapa cognitivo propuesto fue una contribución significativa a la investigación cognitiva posterior tanto en humanos como en animales. ^[23]

A partir de 1960, una "revolución cognitiva" en la investigación con seres humanos ^[24] estimuló gradualmente una transformación similar en la investigación con animales. La inferencia a partir de procesos no directamente observables se volvió aceptable y luego común. Un importante defensor de este cambio de pensamiento fue Donald O. Hebb , quien sostuvo que "mente" es simplemente un nombre para los procesos en la cabeza que controlan el comportamiento complejo, y que es necesario y posible inferir esos procesos a partir del comportamiento. ^[25] Los animales comenzaron a ser vistos como "agentes que buscan objetivos y que adquieren, almacenan, recuperan y procesan internamente información en muchos niveles de complejidad cognitiva". ^[26]

La aceleración de la investigación sobre la cognición animal en los últimos 50 años aproximadamente ha llevado a una rápida expansión en la variedad de especies estudiadas y métodos empleados. El notable comportamiento de animales de cerebro grande como los primates y los cetáceos ha reclamado una atención especial, pero todo tipo de animales grandes y pequeños (pájaros, peces, hormigas, abejas y otros) han sido llevados al laboratorio u observados en estudios de campo cuidadosamente controlados. En el laboratorio, los animales empujan palancas, tiran de cuerdas, cavan en busca de comida, nadan en laberintos de agua o responden a imágenes en pantallas de computadora para obtener información para experimentos de discriminación, atención , memoria y categorización . ^[27] Los estudios de campo cuidadosos exploran la memoria para los escondites de comida, la navegación por las estrellas, ^[28] la comunicación, el uso de herramientas, la identificación de congéneres y muchos otros asuntos. Los estudios a menudo se centran en el comportamiento de los animales en sus entornos naturales y discuten la supuesta función del comportamiento para la propagación y supervivencia de la especie. Estos desarrollos reflejan una mayor fertilización cruzada de campos relacionados como la etología y la ecología del comportamiento . Las contribuciones de la neurociencia del comportamiento están empezando a aclarar el sustrato fisiológico de algunos procesos mentales inferidos.

Algunos investigadores han hecho un uso eficaz de la metodología piagetiana , tomando tareas que se sabe que los niños humanos dominan en diferentes etapas de desarrollo e investigando cuáles de ellas pueden ser realizadas por especies particulares. Otros se han inspirado en las preocupaciones por el bienestar animal y la gestión de las especies domésticas; por ejemplo, Temple Grandin ha aprovechado su experiencia única en el bienestar animal y el tratamiento ético del ganado de granja para destacar las similitudes subyacentes entre los humanos y otros animales. ^[29] Desde un punto de vista metodológico, uno de los principales riesgos en este tipo de trabajo es el antropomorfismo , la tendencia a interpretar el comportamiento de un animal en términos de sentimientos , pensamientos y motivaciones humanas. ^[1]

La cognición de los animales humanos y no humanos tiene mucho en común, y esto se refleja en la investigación resumida a continuación; la mayoría de los títulos que se encuentran aquí también podrían aparecer en un artículo sobre la cognición humana. Por supuesto, la investigación en ambos ámbitos también difiere en aspectos importantes. Cabe destacar que gran parte de la investigación con seres humanos estudia o involucra el lenguaje, y gran parte de la investigación con animales está relacionada directa o indirectamente con comportamientos importantes para la supervivencia en entornos naturales. A continuación se presentan resúmenes de algunas de las principales áreas de investigación en cognición animal.

Los animales procesan la información que reciben de los ojos, los oídos y otros órganos sensoriales para percibir el entorno. Se han estudiado los procesos perceptivos en muchas especies, con resultados que a menudo son similares a los de los humanos. Igualmente interesantes son aquellos procesos perceptivos que difieren de los encontrados en los humanos o los superan, como la ecolocalización en murciélagos y delfines, la detección de movimiento por receptores de la piel en peces y la extraordinaria agudeza visual, sensibilidad al movimiento y capacidad para ver la luz ultravioleta en algunas aves . ^[30]

Gran parte de lo que ocurre en el mundo en cualquier momento es irrelevante para el comportamiento actual. La atención se refiere a los procesos mentales que seleccionan la información relevante, inhiben la información irrelevante y cambian de una a otra según lo exija la situación. ^[31] A menudo, el proceso selectivo se ajusta antes de que aparezca la información relevante; esa expectativa hace que se seleccionen rápidamente los estímulos clave cuando están disponibles. Una gran cantidad de investigaciones han explorado la forma en que la atención y la expectativa afectan el comportamiento de los animales no humanos, y gran parte de este trabajo sugiere que la atención opera en las aves, los mamíferos y los reptiles de manera muy similar a como lo hace en los humanos. ^[32]

Se puede decir que los animales entrenados para discriminar entre dos estímulos, por ejemplo, el negro frente al blanco, prestan atención a la "dimensión del brillo", pero esto dice poco sobre si se selecciona esta dimensión con preferencia a otras. Se obtienen más luces de los experimentos que permiten al animal elegir entre varias alternativas. Por ejemplo, varios estudios han demostrado que el rendimiento es mejor, por ejemplo, en la discriminación de un color (por ejemplo, azul frente a verde) después de que el animal haya aprendido otra discriminación de color (por ejemplo, rojo frente a naranja) que después del entrenamiento en una dimensión diferente, como una forma X frente a una forma O. El efecto inverso ocurre después del entrenamiento en formas. Por lo tanto, el aprendizaje anterior parece afectar a qué dimensión, color o forma prestará atención el animal. ^[33]

Otros experimentos han demostrado que, una vez que los animales han aprendido a responder a un aspecto del entorno, se suprime la capacidad de respuesta a otros aspectos. En el "bloqueo", por ejemplo, se condiciona a un animal a responder a un estímulo ("A") asociándolo con una recompensa o un castigo. Después de que el animal responde de forma consistente a A, un segundo estímulo ("B") acompaña a A en ensayos de entrenamiento adicionales. Pruebas posteriores con el estímulo B solo provocan poca respuesta, lo que sugiere que el aprendizaje sobre B ha sido bloqueado por el aprendizaje previo sobre A. ^[34] Este resultado apoya la hipótesis de que los estímulos se descuidan si no proporcionan información nueva. Así, en el experimento que acabamos de citar, el animal no prestó atención a B porque B no añadió información a la proporcionada por A. Si es cierta, esta interpretación es una importante perspectiva del procesamiento de la atención, pero esta conclusión sigue siendo incierta porque el bloqueo y varios fenómenos relacionados pueden explicarse mediante modelos de condicionamiento que no invocan la atención. ^[35]

La atención es un recurso limitado y no es una respuesta de todo o nada: cuanto más atención se dedica a un aspecto del entorno, menos hay disponible para los demás. ^[36] Varios experimentos han estudiado esto en animales. En un experimento, se presenta un tono y una luz simultáneamente a palomas. Las palomas obtienen una recompensa solo al elegir la combinación correcta de los dos estímulos (por ejemplo, un tono de alta frecuencia junto con una luz amarilla). Las aves se desempeñan bien en esta tarea, presumiblemente al dividir la atención entre los dos estímulos. Cuando solo varía uno de los estímulos y el otro se presenta en su valor de recompensa, la discriminación mejora en el estímulo variable, pero la discriminación en el estímulo alternativo empeora. ^[37] Estos resultados son consistentes con la noción de que la atención es un recurso limitado que puede estar más o menos concentrado entre los estímulos entrantes.

Como se ha señalado anteriormente, la función de la atención es seleccionar información que sea de especial utilidad para el animal. La búsqueda visual suele requerir este tipo de selección, y las tareas de búsqueda se han utilizado ampliamente tanto en seres humanos como en animales para determinar las características de la selección atencional y los factores que la controlan.

La investigación experimental sobre la búsqueda visual en animales fue motivada inicialmente por las observaciones de campo publicadas por Luc Tinbergen (1960). ^[38] Tinbergen observó que las aves son selectivas cuando buscan insectos. Por ejemplo, descubrió que las aves tendían a atrapar el mismo tipo de insecto repetidamente, aunque había varios tipos disponibles. Tinbergen sugirió que esta selección de presas era causada por un sesgo atencional que mejoraba la detección de un tipo de insecto mientras suprimía la detección de otros. Se dice comúnmente que esta "preparación atencional" es el resultado de una activación previa al ensayo de una representación mental del objeto atendido, que Tinbergen llamó una "imagen de búsqueda".

Las observaciones de campo de Tinbergen sobre el priming han sido apoyadas por una serie de experimentos. Por ejemplo, Pietrewicz y Kamil (1977, 1979) ^{[39] [40]} presentaron a arrendajos azules imágenes de troncos de árboles sobre los cuales descansaba una polilla de la especie A, una polilla de la especie B o ninguna polilla. Los pájaros fueron recompensados ​​por picotear una imagen que mostraba una polilla. Fundamentalmente, la probabilidad con la que se detectaba una especie particular de polilla era mayor después de repetidos ensayos con esa especie (por ejemplo, A, A, A,...) que después de una mezcla de ensayos (por ejemplo, A, B, B, A, B, A, A...). Estos resultados sugieren nuevamente que los encuentros secuenciales con un objeto pueden establecer una predisposición atencional para ver el objeto.

Otra forma de producir una preparación atencional en la búsqueda es proporcionar una señal anticipada que esté asociada con el objetivo. Por ejemplo, si una persona escucha un gorrión cantor, puede estar predispuesta a detectarlo en un arbusto o entre otras aves. Varios experimentos han reproducido este efecto en sujetos animales. ^{[41] [42]}

Otros experimentos han explorado la naturaleza de los factores de estímulo que afectan la velocidad y la precisión de la búsqueda visual. Por ejemplo, el tiempo que se tarda en encontrar un único objetivo aumenta a medida que aumenta el número de elementos en el campo visual. Este aumento en el tiempo de reacción es pronunciado si los distractores son similares al objetivo, menos pronunciado si son diferentes y puede no ocurrir si los distractores son muy diferentes del objetivo en forma o color. ^[43]

El concepto de "concepto" , fundamental pero difícil de definir, fue discutido durante cientos de años por los filósofos antes de convertirse en un foco de estudio psicológico. Los conceptos permiten a los humanos y a los animales organizar el mundo en grupos funcionales; los grupos pueden estar compuestos de objetos o eventos perceptualmente similares, cosas diversas que tienen una función común, relaciones como lo mismo versus lo diferente, o relaciones entre relaciones como las analogías. ^[44] Se pueden encontrar discusiones extensas sobre estos temas junto con muchas referencias en Shettleworth (2010) ^[1] Wasserman y Zentall (2006) ^[27] y en Zentall et al. (2008). Este último está disponible gratuitamente en línea. ^[45]

La mayor parte del trabajo sobre conceptos animales se ha realizado con estímulos visuales, que pueden construirse y presentarse fácilmente en gran variedad, pero también se han utilizado estímulos auditivos y de otro tipo. ^[46] Las palomas se han utilizado ampliamente, ya que tienen una visión excelente y están fácilmente condicionadas para responder a objetivos visuales; también se han estudiado otras aves y otros animales. ^[1] En un experimento típico, un pájaro u otro animal se enfrenta a un monitor de computadora en el que aparece una gran cantidad de imágenes una por una, y el sujeto obtiene una recompensa por picotear o tocar una imagen de un elemento de una categoría y ninguna recompensa por elementos que no pertenecen a la categoría. Alternativamente, se le puede ofrecer al sujeto una elección entre dos o más imágenes. Muchos experimentos terminan con la presentación de elementos nunca vistos antes; la clasificación exitosa de estos elementos muestra que el animal no simplemente ha aprendido muchas asociaciones específicas de estímulo-respuesta. Un método relacionado, que a veces se utiliza para estudiar conceptos relacionales, es la comparación con la muestra. En esta tarea, un animal ve un estímulo y luego elige entre dos o más alternativas, una de las cuales es la misma que la primera; Luego, el animal recibe una recompensa por elegir el estímulo correspondiente. ^{[1] [27] [45]}

Se dice que la categorización perceptiva ocurre cuando una persona o un animal responde de manera similar a una variedad de estímulos que comparten características comunes. Por ejemplo, una ardilla trepa a un árbol cuando ve a Rex, Shep o Trixie, lo que sugiere que categoriza a los tres como algo que debe evitar. Esta clasificación de instancias en grupos es crucial para la supervivencia. Entre otras cosas, un animal debe categorizar si desea aplicar el aprendizaje sobre un objeto (por ejemplo, Rex me mordió) a nuevas instancias de esa categoría (los perros pueden morder). ^{[1] [27] [45]}

Muchos animales clasifican fácilmente los objetos por las diferencias percibidas en forma o color. Por ejemplo, las abejas o las palomas aprenden rápidamente a elegir cualquier objeto rojo y rechazar cualquier objeto verde si el rojo conduce a una recompensa y el verde no. Aparentemente mucho más difícil es la capacidad de un animal para categorizar objetos naturales que varían mucho en color y forma incluso aunque pertenezcan al mismo grupo. En un estudio clásico, Richard J. Herrnstein entrenó palomas para responder a la presencia o ausencia de seres humanos en fotografías. ^[47] Las aves aprendieron fácilmente a picotear fotos que contenían vistas parciales o completas de humanos y a evitar picotear fotos sin humanos, a pesar de las grandes diferencias en la forma, el tamaño y el color tanto de los humanos mostrados como de las imágenes no humanas. En estudios de seguimiento, las palomas categorizaron otros objetos naturales (por ejemplo, árboles) y después del entrenamiento pudieron, sin recompensa, clasificar fotos que no habían visto antes. ^{[48] [49]} Se ha realizado un trabajo similar con categorías auditivas naturales, por ejemplo, cantos de pájaros. ^[50] Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) son capaces de formar conceptos de "arriba" y "abajo". ^[51]

Los estímulos perceptualmente no relacionados pueden llegar a ser objeto de una respuesta como miembros de una clase si tienen un uso común o conducen a consecuencias comunes. Un estudio de Vaughan (1988), citado con frecuencia, ofrece un ejemplo. ^[52] Vaughan dividió un gran conjunto de imágenes no relacionadas en dos conjuntos arbitrarios, A y B. Las palomas consiguieron comida por picotear las imágenes del conjunto A, pero no por picotear las imágenes del conjunto B. Después de que habían aprendido esta tarea bastante bien, el resultado se invirtió: los elementos del conjunto B condujeron a la comida y los del conjunto A no. Luego, el resultado se invirtió una y otra vez, y así sucesivamente. Vaughan descubrió que después de 20 o más inversiones, asociar una recompensa con algunas imágenes de un conjunto hizo que las aves respondieran a las otras imágenes de ese conjunto sin más recompensa, como si estuvieran pensando "si estas imágenes del conjunto A traen comida, las otras del conjunto A también deben traer comida". Es decir, las aves ahora categorizaron las imágenes de cada conjunto como funcionalmente equivalentes. Varios otros procedimientos han producido resultados similares. ^{[1] [45]}

Cuando se los somete a una prueba de comparación de estímulos con una muestra (descrita anteriormente), muchos animales aprenden fácilmente combinaciones de elementos específicos, como "tocar rojo si la muestra es roja, tocar verde si la muestra es verde". Pero esto no demuestra que distingan entre "igual" y "diferente" como conceptos generales. Se proporciona una mejor evidencia si, después del entrenamiento, un animal realiza con éxito una elección que coincide con una muestra nueva que nunca ha visto antes. Los monos y los chimpancés aprenden a hacer esto, al igual que las palomas si se les da mucha práctica con muchos estímulos diferentes. Sin embargo, como la muestra se presenta primero, una comparación exitosa podría significar que el animal simplemente está eligiendo el elemento "familiar" visto más recientemente en lugar del elemento conceptualmente "igual". Varios estudios han intentado distinguir estas posibilidades, con resultados mixtos. ^{[1] [45]}

El uso de reglas se ha considerado a veces una habilidad restringida a los humanos, pero varios experimentos han demostrado evidencia de aprendizaje de reglas simples en primates ^[53] y también en otros animales. Gran parte de la evidencia proviene de estudios de aprendizaje de secuencias en los que la "regla" consiste en el orden en el que ocurre una serie de eventos. El uso de reglas se demuestra si el animal aprende a discriminar diferentes órdenes de eventos y transfiere esta discriminación a nuevos eventos organizados en el mismo orden. Por ejemplo, Murphy et al. (2008) ^[54] entrenaron ratas para discriminar entre secuencias visuales. En un grupo se premió ABA y BAB, donde A="luz brillante" y B="luz tenue". Otros tripletes de estímulos no fueron recompensados. Las ratas aprendieron la secuencia visual, aunque tanto las luces brillantes como las tenues se asociaron por igual con la recompensa. Más importante aún, en un segundo experimento con estímulos auditivos, las ratas respondieron correctamente a secuencias de estímulos nuevos que se organizaron en el mismo orden que los aprendidos previamente. Se ha demostrado un aprendizaje de secuencias similar en aves y otros animales también. ^[55]

Las categorías que se han desarrollado para analizar la memoria humana ( memoria a corto plazo , memoria a largo plazo , memoria de trabajo ) se han aplicado al estudio de la memoria animal, y algunos de los fenómenos característicos de la memoria a corto plazo humana (por ejemplo, el efecto de la posición serial ) se han detectado en animales, particularmente monos . ^[56] Sin embargo, la mayor parte del progreso se ha hecho en el análisis de la memoria espacial ; parte de este trabajo ha buscado aclarar la base fisiológica de la memoria espacial y el papel del hipocampo ; otro trabajo ha explorado la memoria espacial de animales dispersos-acaparadores como el cascanueces de Clark , ciertos arrendajos , herrerillos y ciertas ardillas , cuyos nichos ecológicos requieren que recuerden las ubicaciones de miles de escondites, ^{[1] [57]} a menudo después de cambios radicales en el medio ambiente.

La memoria ha sido ampliamente investigada en las abejas recolectoras, Apis mellifera , que utilizan tanto una memoria de trabajo transitoria de corto plazo que no es específica del alimentador como una memoria de referencia de largo plazo específica del alimentador. ^{[58] [59] [60]} La memoria inducida en una abeja melífera que vuela libremente por un solo ensayo de aprendizaje dura días y, por tres ensayos de aprendizaje, toda la vida. ^{[61] Las obreras de} Bombus terrestris audax varían en su inversión de esfuerzo para memorizar las ubicaciones de las flores, siendo las obreras más pequeñas menos capaces de ser selectivas y, por lo tanto, menos interesadas en qué flores son fuentes más ricas de azúcar. ^{[62] [63]} Mientras tanto, las obreras más grandes de B. t. audax tienen más capacidad de carga y, por lo tanto, más razones para memorizar esa información, y así lo hacen. ^{[62] [63]} Las babosas, Limax flavus , tienen una memoria de corto plazo de aproximadamente 1 minuto y una memoria de largo plazo de 1 mes. ^[64]

Al igual que en los seres humanos, las investigaciones con animales distinguen entre la memoria de "trabajo" o "a corto plazo" y la memoria de "referencia" o a largo plazo. Las pruebas de memoria de trabajo evalúan la memoria de eventos que sucedieron en el pasado reciente, generalmente en los últimos segundos o minutos. Las pruebas de memoria de referencia evalúan la memoria de regularidades como "presionar una palanca trae comida" o "los niños me dan maní".

Esta es una de las pruebas más sencillas para medir la memoria en un intervalo de tiempo corto. La prueba compara la respuesta de un animal a un estímulo o evento en una ocasión con su respuesta en una ocasión anterior. Si la segunda respuesta difiere constantemente de la primera, el animal debe haber recordado algo sobre la primera, a menos que haya cambiado algún otro factor, como la motivación, la sensibilidad sensorial o el estímulo de prueba.

Las tareas de respuesta retardada se utilizan a menudo para estudiar la memoria a corto plazo en animales. Introducida por Hunter (1913), una tarea de respuesta retardada típica presenta a un animal un estímulo como una luz de color y, después de un breve intervalo de tiempo, el animal elige entre alternativas que coinciden con el estímulo o están relacionadas con el estímulo de alguna otra manera. En los estudios de Hunter, por ejemplo, una luz aparecía brevemente en una de las tres cajas objetivo y luego, más tarde, el animal elegía entre las cajas, encontrando comida detrás de la que había sido iluminada. ^[65] La mayoría de las investigaciones se han realizado con alguna variación de la tarea de "coincidencia retardada con la muestra". Por ejemplo, en el estudio inicial con esta tarea, se presentó a una paloma una luz parpadeante o fija. Luego, unos segundos después, se iluminaron dos teclas de picoteo, una con una luz fija y otra con una luz parpadeante. El ave obtenía comida si picoteaba la tecla que coincidía con el estímulo original. ^[66]

Una variación de uso común de la tarea de emparejamiento con la muestra requiere que el animal utilice el estímulo inicial para controlar una elección posterior entre diferentes estímulos. Por ejemplo, si el estímulo inicial es un círculo negro, el animal aprende a elegir "rojo" después de la demora; si es un cuadrado negro, la elección correcta es "verde". Se han utilizado ingeniosas variaciones de este método para explorar muchos aspectos de la memoria, incluido el olvido debido a la interferencia y la memoria de múltiples elementos. ^[1]

El laberinto de brazos radiales se utiliza para probar la memoria de ubicación espacial y para determinar los procesos mentales mediante los cuales se determina la ubicación. En una prueba de laberinto radial, se coloca a un animal en una pequeña plataforma desde la cual hay caminos que conducen en varias direcciones a cajas objetivo; el animal encuentra comida en una o más cajas objetivo. Una vez que encuentra comida en una caja, el animal debe regresar a la plataforma central. El laberinto puede usarse para probar tanto la memoria de referencia como la de trabajo. Supongamos, por ejemplo, que a lo largo de varias sesiones los mismos 4 brazos de un laberinto de 8 brazos siempre conducen a la comida. Si en una sesión de prueba posterior el animal va a una caja que nunca ha sido cebada, esto indica un fallo de la memoria de referencia. Por otro lado, si el animal va a una caja que ya ha vaciado durante la misma sesión de prueba, esto indica un fallo de la memoria de trabajo. Varios factores de confusión, como las señales de olor , se controlan cuidadosamente en estos experimentos. ^[67]

El laberinto acuático se utiliza para poner a prueba la memoria de un animal en cuanto a la ubicación espacial y para descubrir cómo un animal es capaz de determinar ubicaciones. Normalmente, el laberinto es un tanque circular lleno de agua que se ha vuelto lechosa para que sea opaca. En algún lugar del laberinto hay una pequeña plataforma colocada justo debajo de la superficie del agua. Cuando se coloca en el tanque, el animal nada hasta que encuentra la plataforma y se sube a ella. Con la práctica, el animal encuentra la plataforma cada vez más rápido. La memoria de referencia se evalúa retirando la plataforma y observando la cantidad relativa de tiempo que el animal pasa nadando en el área donde se había ubicado la plataforma. Se pueden variar las señales visuales y de otro tipo dentro y alrededor del tanque para evaluar la dependencia del animal de los puntos de referencia y las relaciones geométricas entre ellos. ^[68]

La prueba de reconocimiento de objetos nuevos (NOR) es una prueba de comportamiento animal que se utiliza principalmente para evaluar alteraciones de la memoria en roedores. Es una prueba de comportamiento simple que se basa en el comportamiento exploratorio innato de los roedores. La prueba se divide en tres fases: habituación, entrenamiento/adaptación y fase de prueba. Durante la fase de habituación, el animal se coloca en una arena de prueba vacía. A esto le sigue la fase de adaptación, donde el animal se coloca en la arena con dos objetos idénticos. En la tercera fase, la fase de prueba, el animal se coloca en la arena con uno de los objetos familiares de la fase anterior y con un objeto nuevo. Basándose en la curiosidad innata de los roedores, los animales que recuerdan el objeto familiar pasarán más tiempo investigando el objeto nuevo. ^[69]

Ya sea que un animal se extienda por un territorio medido en kilómetros cuadrados o metros cuadrados, su supervivencia depende típicamente de su capacidad para hacer cosas como encontrar una fuente de alimento y luego regresar a su nido. A veces, esta tarea puede realizarse de manera bastante simple, por ejemplo, siguiendo un rastro químico. Sin embargo, por lo general, el animal debe adquirir y usar de alguna manera información sobre ubicaciones, direcciones y distancias. Los párrafos siguientes describen algunas de las formas en que los animales hacen esto. ^{[1] [70]}

• Los animales a menudo aprenden cómo es su nido u otro objetivo, y si está a la vista, pueden simplemente moverse hacia él; se dice que sirve como un "faro".
• Puntos de referencia Cuando un animal no puede ver su objetivo, puede aprender la apariencia de los objetos cercanos y usar estos puntos de referencia como guías. Los investigadores que trabajan con aves y abejas han demostrado esto moviendo objetos prominentes en las cercanías de los sitios de anidación, lo que hace que los recolectores que regresan busquen su nido en una nueva ubicación. ^[1]
• La navegación a estima , también conocida como "integración de trayectorias", es el proceso de calcular la posición de una persona partiendo de una ubicación conocida y llevando un registro de las distancias y direcciones recorridas posteriormente. Los experimentos clásicos han demostrado que la hormiga del desierto lleva un registro de su posición de esta manera mientras deambula muchos metros en busca de comida. Aunque recorre un camino sinuoso al azar, se dirige directamente a casa cuando encuentra comida. Sin embargo, si se recoge a la hormiga y se la suelta unos metros al este, por ejemplo, se dirige a una ubicación desplazada la misma distancia al este de su nido.
• Mapas cognitivos Algunos animales parecen construir un mapa cognitivo de su entorno, lo que significa que adquieren y utilizan información que les permite calcular qué tan lejos y en qué dirección ir para llegar de un lugar a otro. Se cree que una representación similar a un mapa se utiliza, por ejemplo, cuando un animal va directamente de una fuente de alimento a otra, aunque su experiencia previa haya implicado solo viajes entre cada fuente y su hogar. ^{[1] [71]} La investigación en esta área ^[70] también ha explorado temas como el uso de propiedades geométricas del entorno por parte de ratas y palomas, y la capacidad de las ratas para representar un patrón espacial en laberintos de brazos radiales o laberintos de agua . La cognición espacial se utiliza en la búsqueda visual cuando un animal o un humano busca en su entorno objetos específicos en los que centrarse entre otros objetos del entorno. ^[72]
• Conducta de desvío Algunos animales parecen tener una comprensión avanzada de su entorno espacial y no tomarán la ruta más directa si esto les confiere una ventaja. Algunas arañas saltadoras toman una ruta indirecta hacia sus presas en lugar de la ruta más directa, lo que indica flexibilidad en el comportamiento y la planificación de rutas, y posiblemente aprendizaje intuitivo. ^[73]

Muchos animales recorren cientos o miles de kilómetros en migraciones estacionales o en el regreso a sus zonas de reproducción. Pueden guiarse por el sol, las estrellas, la polarización de la luz, señales magnéticas, señales olfativas, vientos o una combinación de estos factores. ^[74]

Se ha planteado la hipótesis de que animales como los simios y los lobos son buenos en cognición espacial porque esta habilidad es necesaria para la supervivencia. Algunos investigadores sostienen que esta capacidad puede haber disminuido un poco en los perros porque los humanos les han proporcionado necesidades como comida y refugio durante unos 15.000 años de domesticación. ^{[75] [76] [77]}

El comportamiento de la mayoría de los animales está sincronizado con el ciclo diario de luz y oscuridad de la Tierra. Así, muchos animales son activos durante el día, otros lo son por la noche y otros más cerca del amanecer y el anochecer. Aunque se podría pensar que estos "ritmos circadianos" están controlados simplemente por la presencia o ausencia de luz, se ha demostrado que casi todos los animales que se han estudiado tienen un "reloj biológico" que produce ciclos de actividad incluso cuando el animal está en constante iluminación u oscuridad. ^[1] Los ritmos circadianos son tan automáticos y fundamentales para los seres vivos (ocurren incluso en las plantas ^[78] ) que generalmente se los analiza por separado de los procesos cognitivos, y se remite al lector al artículo principal ( Ritmos circadianos ) para obtener más información. ^[79]

La supervivencia depende a menudo de la capacidad de un animal para cronometrar los intervalos. Por ejemplo, los colibríes rufos se alimentan del néctar de las flores y suelen volver a la misma flor, pero sólo después de que la flor haya tenido tiempo suficiente para reponer su suministro de néctar. En un experimento, los colibríes se alimentaron de flores artificiales que se vaciaban rápidamente de néctar, pero se volvían a llenar en un momento determinado (por ejemplo, veinte minutos) más tarde. Los pájaros aprendieron a volver a las flores aproximadamente en el momento adecuado, aprendiendo las tasas de recarga de hasta ocho flores diferentes y recordando cuánto tiempo hacía que habían visitado cada una. ^[80]

Los detalles de la sincronización de intervalos se han estudiado en varias especies. Uno de los métodos más comunes es el "procedimiento de pico". En un experimento típico, una rata en una cámara operante presiona una palanca para obtener comida. Se enciende una luz, al presionar la palanca, se obtiene una bolita de comida en un tiempo determinado, digamos 10 segundos, y luego la luz se apaga. El tiempo se mide durante pruebas ocasionales en las que no se presenta comida y la luz permanece encendida. En estas pruebas, la rata presiona la palanca cada vez más hasta aproximadamente 10 segundos y luego, cuando no llega comida, deja de presionar gradualmente. El momento en el que la rata presiona más en estas pruebas se toma como su estimación del tiempo de recompensa.

Los experimentos que utilizan el procedimiento de pico y otros métodos han demostrado que los animales pueden cronometrar intervalos cortos con bastante exactitud, pueden cronometrar más de un evento a la vez y pueden integrar el tiempo con señales espaciales y de otro tipo. Estas pruebas también se han utilizado para pruebas cuantitativas de teorías de cronometraje animal, como la teoría de expectativa escalar ("SET") de Gibbon, ^[81] la teoría conductual del cronometraje de Killeen, ^[82] y el modelo de aprendizaje del tiempo de Machado. ^[83] Ninguna teoría ha obtenido aún un acuerdo unánime. ^[1]

Aunque durante mucho tiempo se creyó que el uso de herramientas era una característica exclusiva de los humanos, ahora hay muchas pruebas de que muchos animales las utilizan, incluidos mamíferos, aves, peces, cefalópodos e insectos. Las discusiones sobre el uso de herramientas a menudo implican un debate sobre qué constituye una "herramienta" y a menudo consideran la relación entre el uso de herramientas y la inteligencia y el tamaño del cerebro del animal.

El uso de herramientas ha sido reportado muchas veces tanto en primates salvajes como en cautiverio , particularmente en los grandes simios. El uso de herramientas por parte de los primates es variado e incluye la caza (mamíferos, invertebrados, peces), la recolección de miel, el procesamiento de alimentos (nueces, frutas, vegetales y semillas), la recolección de agua, armas y refugio. Una investigación en 2007 muestra que los chimpancés en la sabana de Fongoli afilan palos para usarlos como lanzas cuando cazan, lo que se considera la primera evidencia del uso sistemático de armas en una especie distinta a los humanos. ^[84] Otros mamíferos que usan herramientas espontáneamente en la naturaleza o en cautiverio incluyen elefantes , osos , cetáceos , nutrias marinas y mangostas .

Se ha observado que varias especies de aves utilizan herramientas en la naturaleza, entre ellas las currucas, los loros, los buitres egipcios, los trepadores de cabeza marrón, las gaviotas y los búhos. Algunas especies, como el pinzón carpintero de las Islas Galápagos , utilizan herramientas específicas como parte esencial de su comportamiento de búsqueda de alimento . Sin embargo, estos comportamientos suelen ser bastante inflexibles y no se pueden aplicar de manera efectiva en nuevas situaciones. Una gran cantidad de especies de aves construyen nidos con una amplia gama de complejidades, pero aunque el comportamiento de construcción de nidos cumple con los criterios de algunas definiciones de "uso de herramientas", este no es el caso de otras definiciones.

Varias especies de córvidos han sido entrenadas para usar herramientas en experimentos controlados. Una especie que ha sido ampliamente examinada en condiciones de laboratorio es el cuervo de Nueva Caledonia . Una de las personas llamadas "Betty" fabricó espontáneamente una herramienta de alambre para resolver un problema novedoso. Estaba siendo sometida a una prueba para ver si elegiría un gancho de alambre en lugar de un alambre recto para sacar un pequeño cubo de carne de un pozo. Betty intentó pinchar la carne con el alambre recto. Después de una serie de fracasos con este enfoque directo, retiró el alambre y comenzó a dirigirlo hacia el fondo del pozo, que estaba asegurado a su base con cinta adhesiva. El alambre pronto se atascó, por lo que Betty lo tiró hacia un lado, doblándolo y despegándolo. Luego insertó el gancho en el pozo y extrajo la carne. En todos menos uno de los 10 ensayos posteriores con solo alambre recto, también fabricó y utilizó un gancho de la misma manera, pero no antes de probar primero con el alambre recto. ^{[85] [86]}

Otro pájaro muy estudiado por su inteligencia es el loro gris africano. La psicóloga y especialista en comportamiento animal estadounidense Irene Pepperberg reivindicó que los loros grises africanos poseen capacidades cognitivas. Pepperberg utilizó un pájaro llamado "Alex" en sus ensayos y pudo demostrar que los loros podían asociar sonido y significado, demoliendo las teorías sostenidas durante mucho tiempo de que los pájaros solo eran capaces de imitar voces humanas. Estudios realizados por otros investigadores han determinado que los loros grises africanos pueden usar el razonamiento deductivo para elegir correctamente entre pares de cajas que contienen comida y cajas que están vacías. ^[87] Hasta que Pepperberg comenzó esta investigación en la década de 1970, pocos científicos habían estudiado la inteligencia en los loros, y pocos lo hacen hoy. La mayoría de las investigaciones se han centrado en cambio en monos, chimpancés, gorilas y delfines, todos ellos mucho más difíciles de criar, alimentar y manipular. ^[88] A fines de la década de 1980, Alex había aprendido los nombres de más de 50 objetos diferentes, cinco formas y siete colores. También había aprendido lo que significan "igual" y "diferente", un paso crucial en el desarrollo intelectual humano ^[89].

Se han observado varias especies de lábridos que utilizan rocas como yunques para romper las conchas de bivalvos (vieiras, erizos y almejas). Este comportamiento fue filmado por primera vez ^[90] en un pez colmillo de puntos anaranjados ( Choerodon anchorago ) en 2009 por Giacomo Bernardi. El pez abanica la arena para desenterrar el bivalvo, lo toma en su boca, nada varios metros hasta una roca, que luego usa como yunque al destrozar el molusco con golpes laterales de la cabeza. Este comportamiento también se ha registrado en un pez colmillo de puntos negros ( Choerodon schoenleinii ) en la Gran Barrera de Coral de Australia, en un lábrido de cabeza amarilla ( Halichoeres garnoti ) en Florida y en un lábrido de seis barras ( Thalassoma hardwicke ) en un acuario. Estas especies se encuentran en extremos opuestos del árbol filogenético de esta familia , por lo que este comportamiento puede ser un rasgo profundamente arraigado en todos los lábridos. ^[91]

Los cefalópodos son capaces de realizar tareas complejas, lo que les ha valido la reputación de estar entre los invertebrados más inteligentes. Por ejemplo, los pulpos pueden abrir frascos para sacar el contenido de su interior y tienen una notable capacidad para aprender nuevas habilidades desde el momento en que nacen. ^[93] Se sabe que algunos cefalópodos utilizan cáscaras de coco para protegerse o camuflarse . ^[94] Se plantea la hipótesis de que la evolución cognitiva de los cefalópodos se debió principalmente a las presiones de los depredadores y de la búsqueda de alimento, pero un contexto de apareamiento desafiante también puede haber jugado un papel. ^[93]

Las hormigas de la especie Conomyrma bicolor recogen piedras y otros objetos pequeños con sus mandíbulas y los dejan caer por las entradas verticales de colonias rivales, lo que permite a las obreras buscar comida sin competencia. ^[95]

Está claro que los animales de una amplia gama de especies son capaces de resolver problemas que parecen requerir razonamiento abstracto; ^[96] El trabajo de Wolfgang Köhler (1917) con chimpancés es un famoso ejemplo temprano. Observó que los chimpancés no utilizaban el método de ensayo y error para resolver problemas como recuperar plátanos colgados fuera de su alcance. En cambio, se comportaban de una manera que era "firmemente decidida", colocando espontáneamente cajas de modo que pudieran trepar para alcanzar la fruta. ^[22] La investigación moderna ha identificado un comportamiento similar en animales que generalmente se consideran mucho menos inteligentes, si se les da un entrenamiento previo adecuado. ^[97] El razonamiento causal también se ha observado en grajos y cuervos de Nueva Caledonia. ^{[98] [99]}

Se ha demostrado que los camachuelos de Barbados ( Loxigilla barbadensis ) de áreas urbanizadas son mejores en tareas de resolución de problemas innovadores que los camachuelos de entornos rurales, pero que no difieren en el aprendizaje de discriminación de colores. ^[100]

Un sesgo cognitivo se refiere a un patrón sistemático de desviación de la norma o racionalidad en el juicio, mediante el cual se pueden extraer inferencias sobre otros individuos o situaciones de manera ilógica.

El sesgo cognitivo se ilustra a veces con respuestas a la pregunta "¿ Está el vaso medio vacío o medio lleno? ". Se supone que elegir "medio vacío" indica pesimismo, mientras que elegir "medio lleno" indica optimismo. Para probar esto en animales, se entrena a un individuo para que anticipe que el estímulo A, por ejemplo, un tono de 100 Hz, precede a un evento positivo, por ejemplo, se entrega un alimento muy deseado cuando el animal presiona una palanca. El mismo individuo es entrenado para que anticipe que el estímulo B, por ejemplo, un tono de 900 Hz, precede a un evento negativo, por ejemplo, se entrega un alimento insípido cuando el animal presiona una palanca. Luego se prueba al animal dándole un estímulo intermedio C, por ejemplo, un tono de 500 Hz, y observando si el animal presiona la palanca asociada con la recompensa positiva o negativa. Se ha sugerido que esto indica si el animal está de un humor positivo o negativo. ^[101]

En un estudio que utilizó este enfoque, las ratas a las que se les hacían cosquillas de forma juguetona respondieron de manera diferente a las ratas a las que simplemente se las manipulaba. Las ratas a las que se les había hecho cosquillas eran más optimistas que las ratas manipuladas. ^[102] Los autores sugirieron que habían demostrado "...por primera vez un vínculo entre el estado afectivo positivo medido directamente y la toma de decisiones en condiciones de incertidumbre en un modelo animal".

Hay cierta evidencia de sesgo cognitivo en varias especies, incluidas ratas, perros, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos y abejas. ^[103]

El modelado del lenguaje humano en animales se conoce como investigación del lenguaje animal . Además de los experimentos con el lenguaje de los simios mencionados anteriormente, también ha habido intentos más o menos exitosos de enseñar el lenguaje o un comportamiento similar al lenguaje a algunas especies no primates, incluidos los loros y los pájaros carpinteros moteados . Argumentando a partir de sus propios resultados con el animal Nim Chimpsky y su análisis de los resultados de otros, Herbert Terrace criticó la idea de que los chimpancés pueden producir nuevas oraciones. ^[104] Poco después, Louis Herman publicó una investigación sobre la comprensión artificial del lenguaje en el delfín mular. ^[105] Aunque este tipo de investigación ha sido controvertida, especialmente entre los lingüistas cognitivos , muchos investigadores coinciden en que muchos animales pueden comprender el significado de palabras individuales, y que algunos pueden comprender oraciones simples y variaciones sintácticas, pero hay poca evidencia de que cualquier animal pueda producir nuevas cadenas de símbolos que correspondan a nuevas oraciones. ^[1]

A Wolfgang Köhler se le atribuye la introducción del concepto de insight en la psicología experimental. ^[86] Trabajando con chimpancés, Köhler llegó a cuestionar la teoría de Edward Thorndike de que los animales deben resolver los problemas gradualmente, mediante ensayo y error. Dijo que los animales de Thorndike solo podían usar el ensayo y error porque la situación impedía otras formas de resolución de problemas. Proporcionó a los chimpancés una situación relativamente desestructurada y observó cambios repentinos de comportamiento que provocaban un "¡ajá!" , como, por ejemplo, cuando un chimpancé movió de repente una caja a una posición en la que podía recuperar un plátano. ^[106] Más recientemente, se demostró que los elefantes asiáticos ( Elephas maximus ) mostraban una resolución de problemas similar. Se observó a un macho moviendo una caja a una posición en la que podía pararse sobre ella para alcanzar comida que había sido colgada deliberadamente fuera del alcance. ^[107]

Diversos estudios indican que los animales son capaces de utilizar y comunicar información cuantitativa, y que algunos pueden contar de forma rudimentaria. A continuación se presentan algunos ejemplos de esta investigación.

En un estudio, los monos rhesus vieron pantallas visuales que contenían, por ejemplo, 1, 2, 3 o 4 elementos de diferentes tipos. Se los entrenó para que respondieran a ellas de varias maneras que implicaban un orden numérico, por ejemplo tocando el "1" primero, el "2" después, y así sucesivamente. Cuando se les puso a prueba con pantallas que contenían elementos que nunca habían visto antes, continuaron respondiendo a ellos en orden. Los autores concluyen que los monos pueden representar las numerosidades del 1 al 9 al menos en una escala ordinal. ^[108]

Las hormigas son capaces de utilizar valores cuantitativos y transmitir esta información. ^{[109] [110]} Por ejemplo, las hormigas de varias especies son capaces de estimar con bastante precisión el número de encuentros con miembros de otras colonias en sus territorios de alimentación. ^{[111] [112]} Además, las hormigas de algunas especies pueden contar hasta 20 y sumar y restar números hasta 5. ^{[113] [114]} Esto se ha demostrado utilizando experimentos cuidadosamente diseñados basados ​​en la medición del tiempo que tarda una hormiga exploradora en pasar la información a su equipo sobre la rama de un laberinto experimental en la que se puede encontrar comida.

Se ha descrito la capacidad numérica en el escarabajo gusano de la harina amarillo ( Tenebrio molitor ) ^[115] y en la abeja melífera. ^[116]

Los gorilas occidentales de las tierras bajas, a los que se les dio la opción de elegir entre dos bandejas de comida, demostraron la capacidad de elegir la bandeja con más alimentos a una tasa mayor que la del azar después del entrenamiento. ^[117] En una tarea similar, los chimpancés eligieron la opción con la mayor cantidad de comida. ^[118] Las salamandras a las que se les dio la opción de elegir entre dos exhibiciones con diferentes cantidades de moscas de la fruta, utilizadas como recompensa alimentaria, eligieron de manera confiable la exhibición con más moscas, como se muestra en un experimento particular. ^[119]

Se han llevado a cabo otros experimentos que muestran la capacidad de los animales para diferenciar entre cantidades no alimentarias. Los osos negros americanos demostraron su capacidad de diferenciación de cantidades en una tarea con una pantalla de ordenador. Los osos fueron entrenados para tocar un monitor de ordenador con una pata o la nariz para elegir una cantidad de puntos en uno de dos cuadros de la pantalla. Cada oso fue entrenado con refuerzo para elegir una cantidad mayor o menor. Durante el entrenamiento, los osos fueron recompensados ​​con comida por una respuesta correcta. Todos los osos se desempeñaron mejor de lo que predijo el error aleatorio en los ensayos con puntos estáticos, sin movimiento, lo que indica que podían diferenciar entre las dos cantidades. El hecho de que los osos eligieran correctamente en ensayos congruentes (el número de puntos coincidía con el área de los puntos) e incongruentes (el número de puntos no coincidía con el área de los puntos) sugiere que, de hecho, estaban eligiendo entre cantidades que aparecían en la pantalla, no solo una imagen retiniana más grande o más pequeña , lo que indicaría que solo estaban juzgando el tamaño. ^[120]

Los delfines mulares han demostrado la capacidad de elegir una matriz con menos puntos en comparación con una con más puntos. Los experimentadores colocaron dos tableros que mostraban varias cantidades de puntos en una configuración junto a la piscina. Inicialmente, se entrenó a los delfines para que eligieran el tablero con la menor cantidad de puntos. Esto se hizo recompensando al delfín cuando elegía el tablero con la menor cantidad de puntos. En las pruebas experimentales, se colocaron dos tableros y el delfín emergía del agua y señalaba uno de ellos. Los delfines eligieron las matrices con menos puntos a una tasa mucho mayor que la del azar, lo que indica que pueden diferenciar entre cantidades. ^[121] Un loro gris en particular , después del entrenamiento, ha demostrado la capacidad de diferenciar entre los números del cero al seis mediante vocalizaciones . Después del entrenamiento numérico y de vocalización, esto se hizo preguntándole al loro cuántos objetos había en una exhibición. El loro pudo identificar la cantidad correcta a una tasa mayor que la del azar. ^[122] Los peces ángel , cuando se encuentran en un entorno desconocido, se agrupan con sus congéneres, una acción denominada agrupamiento en cardúmenes . Si se les da la opción de elegir entre dos grupos de diferente tamaño, los peces ángel elegirán el más grande de los dos grupos. Esto se puede observar con una relación de discriminación de 2:1 o mayor, de modo que, siempre que un grupo tenga al menos el doble de peces que otro grupo, se unirá al más grande. ^[123]

Se ha demostrado que los lagartos monitores son capaces de realizar cálculos numéricos, y algunas especies pueden distinguir entre números de hasta seis. ^[124]

Como la capacidad cognitiva y la inteligencia en animales no humanos no se pueden medir con escalas verbales, se han medido utilizando una variedad de métodos que involucran cosas como la inversión de hábitos , el aprendizaje social y las respuestas a la novedad . Los estudios de análisis de componentes principales y análisis factorial han demostrado que un solo factor de inteligencia es responsable del 47% de la varianza individual en las medidas de capacidad cognitiva en primates ^[125] y entre el 55% y el 60% de la varianza en ratones [ ^{126] [127]} Estos valores son similares a la varianza aceptada en el CI explicada por un solo factor similar conocido como el factor general de inteligencia en humanos (40-50%). ^[128] Sin embargo, los resultados de un metaanálisis reciente sugieren que la correlación promedio entre las puntuaciones de rendimiento en varias tareas cognitivas es solo de 0,18. ^[129] Los resultados de este estudio sugieren que la evidencia actual de inteligencia general es débil en animales no humanos. ^[129]

El factor general de inteligencia, o factor g , es un constructo psicométrico que resume las correlaciones observadas entre las puntuaciones de un individuo en varias medidas de habilidades cognitivas . Se ha sugerido que g está relacionado con las historias de vida evolutivas y la evolución de la inteligencia ^[130], así como con el aprendizaje social y la inteligencia cultural . ^{[131] [132] Se han utilizado} modelos no humanos de g en la investigación genética ^[133] y neurológica ^[134] sobre la inteligencia para ayudar a comprender los mecanismos detrás de la variación en g .

La teoría de la mente es la capacidad de atribuir estados mentales, por ejemplo, intenciones , deseos , simulaciones , conocimientos , a uno mismo y a los demás y de comprender que los demás tienen deseos, intenciones y perspectivas que son diferentes a los propios. ^[135]

Algunas investigaciones con cuervos proporcionan un ejemplo de evidencia de la teoría de la mente en una especie no humana. Los cuervos son miembros de la familia Corvidae , que se considera ampliamente que tiene altas capacidades cognitivas. Se ha observado que estas aves esconden su comida cuando los cuervos dominantes son visibles y audibles al mismo tiempo. Con base en esta observación, se puso a prueba a los cuervos para determinar su comprensión de "ver" como un estado mental. En un primer paso, los pájaros protegieron su escondite cuando los dominantes eran visibles, pero no cuando solo se los podía escuchar desde una habitación adyacente. En el siguiente paso, tuvieron acceso a una pequeña mirilla que les permitió ver la habitación adyacente. Con la mirilla abierta, los cuervos protegieron sus escondites contra el descubrimiento cuando podían escuchar a los dominantes en la habitación adyacente, incluso cuando los sonidos de los dominantes eran reproducciones de grabaciones. ^[136]

El sentido en el que se puede decir que los animales tienen autoconciencia o un autoconcepto ha sido objeto de acalorados debates. La técnica de investigación más conocida en esta área es la prueba del espejo ideada por Gordon G. Gallup , en la que se marca la piel de un animal de alguna manera mientras está dormido o sedado, y luego se le permite ver su reflejo en un espejo; si el animal dirige espontáneamente el comportamiento de acicalamiento hacia la marca, eso se toma como una indicación de que es consciente de sí mismo. ^{[137] [138]} La autoconciencia, según este criterio, se ha descrito en chimpancés ^{[139] [140]} y también en otros grandes simios, ^[141] la urraca europea , ^[142] algunos cetáceos ^{[143] [144] [145]} y un elefante asiático , ^[146] pero no en monos. La prueba del espejo ha sido criticada por los investigadores porque se centra completamente en la visión, el sentido primario en los humanos, mientras que otras especies dependen más de otros sentidos, como el olfato en los perros. ^{[147] [148] [149]}

Se ha sugerido que la metacognición en algunos animales proporciona cierta evidencia de autoconciencia cognitiva. ^[150] Los grandes simios, los delfines y los monos rhesus han demostrado la capacidad de monitorear sus propios estados mentales y usar una respuesta de "no sé" para evitar responder preguntas difíciles. A diferencia de la prueba del espejo, que revela conciencia de la condición del propio cuerpo, se cree que este monitoreo de la incertidumbre revela conciencia del propio estado mental interno. Un estudio de 2007 ha proporcionado cierta evidencia de metacognición en ratas , ^{[151] [152]} aunque esta interpretación ha sido cuestionada. ^{[153] [154]} Estas especies también podrían ser conscientes de la fuerza de sus recuerdos.

Algunos investigadores proponen que los llamados de los animales y otros comportamientos vocales proporcionan evidencia de conciencia. Esta idea surgió de la investigación sobre el lenguaje de los niños en la cuna realizada por Weir (1962) y de las investigaciones sobre el habla temprana en los niños realizadas por Greenfield y otros (1976). Algunas de estas investigaciones se han realizado con un guacamayo (véase Arielle ).

En julio de 2012, durante la conferencia "La conciencia en los animales humanos y no humanos" en Cambridge, un grupo de científicos anunció y firmó una declaración con las siguientes conclusiones:

La evidencia convergente indica que los animales no humanos poseen los sustratos neuroanatómicos, neuroquímicos y neurofisiológicos de los estados conscientes, junto con la capacidad de exhibir conductas intencionales. En consecuencia, el peso de la evidencia indica que los humanos no son los únicos que poseen los sustratos neurológicos que generan la conciencia. Los animales no humanos, incluidos todos los mamíferos y las aves, y muchas otras criaturas, incluidos los pulpos, también poseen estos sustratos neurológicos. ^[155]

La deriva instintiva puede influir en la interpretación de la investigación cognitiva. La deriva instintiva es la tendencia de un animal a volver a comportamientos instintivos que pueden interferir con las respuestas aprendidas. El concepto se originó con Keller y Marian Breland cuando enseñaron a un mapache a poner monedas en una caja. El mapache se inclinó hacia su comportamiento instintivo de frotar las monedas con sus patas, como lo haría cuando busca comida. ^[156]

La capacidad animal para procesar y responder a los estímulos está correlacionada con el tamaño del cerebro. Los animales con cerebro pequeño tienden a mostrar comportamientos simples que dependen menos del aprendizaje que los animales con cerebro grande. Los vertebrados, en particular los mamíferos, tienen cerebros más grandes y un comportamiento complejo que cambia con la experiencia. Una fórmula llamada cociente de encefalización (EQ) expresa una relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo; fue desarrollada por HJ Jerison a fines de la década de 1960. ^[157] Cuando el cociente de encefalización se traza como una curva, se espera que un animal con un EQ por encima de la curva muestre más capacidad cognitiva que el animal promedio de su tamaño, mientras que se espera que un animal con un EQ por debajo de la curva tenga menos. Se han sugerido varias fórmulas, pero se ha descubierto que la ecuación Ew(cerebro) = 0,12w(cuerpo) ^{2/3 se ajusta a los datos de una muestra de mamíferos. [158]} La fórmula es sugerente en el mejor de los casos, y solo debe aplicarse a los no mamíferos con extrema precaución. Para algunas otras clases de vertebrados , a veces se utiliza la potencia de 3/4 en lugar de 2/3, y para muchos grupos de invertebrados , la fórmula puede no dar resultados significativos.

Hay varios experimentos que no pueden conciliarse fácilmente con la creencia de que algunas especies animales son inteligentes, perspicaces o poseen una teoría de la mente.

Jean-Henri Fabre ^[159] (1823-1915), que sentó las bases para todos los experimentos posteriores de este tipo, sostuvo que los insectos "obedecen a su instinto imperioso, sin darse cuenta de lo que hacen". Por ejemplo, comprender que puede agarrar a su presa paralizada por una pata en lugar de por una antena está completamente fuera del alcance de una avispa de arena. "Sus acciones son como una serie de ecos que despiertan a los siguientes en un orden establecido, lo que no permite que ninguno suene hasta que el anterior haya sonado". Los numerosos experimentos de Fabre lo llevaron, a su vez, a la opinión de que los científicos a menudo intentan "exaltar a los animales" en lugar de estudiarlos objetivamente.

Las observaciones de C. Lloyd Morgan ^[160] (1852–1936) le sugirieron que, a primera vista, el comportamiento inteligente de los animales suele ser el resultado de instintos o de ensayo y error. Por ejemplo, la mayoría de los visitantes que vieron al perro de Morgan levantar suavemente un pestillo con la parte posterior de la cabeza (y, por lo tanto, abrir una puerta de jardín y escapar) estaban convencidos de que las acciones del perro implicaban pensamiento. Morgan, sin embargo, observó cuidadosamente las acciones anteriores, aleatorias y sin propósito del perro y argumentó que implicaban "ensayos y errores continuos, hasta que se alcanza un efecto feliz", en lugar de "planificación metódica".

EL Thorndike ^[15] (1874–1949) colocó a gatos y perros hambrientos en recintos "de los que podían escapar con algún acto simple, como tirar de un lazo de cuerda". Su comportamiento le sugería que no "poseían el poder de la racionalidad". La mayoría de los libros sobre el comportamiento animal, escribió Thorndike, "no nos ofrecen una psicología, sino más bien un elogio de los animales".

Aunque los experimentos de Wolfgang Köhler ^[161] se citan a menudo como apoyo a la hipótesis de la cognición animal, su libro está repleto de contraejemplos. Por ejemplo, puso a unos chimpancés en una situación en la que sólo podían conseguir plátanos quitando una caja. El chimpancé, observó Köhler, "tiene especial dificultad para resolver tales problemas; a menudo atrae a una situación las herramientas más extrañas y distantes, y adopta los métodos más peculiares, en lugar de eliminar un simple obstáculo que podría ser desplazado con perfecta facilidad".

Daniel J. Povinelli y Timothy Eddy ^[162] de la Universidad de Luisiana demostraron que los chimpancés jóvenes, cuando se les daba la opción de elegir entre dos proveedores de comida, tenían la misma probabilidad de pedir comida a una persona que pudiera ver el gesto de mendicidad que a una persona que no pudiera verlo, lo que plantea la posibilidad de que los chimpancés jóvenes no entiendan que la gente ve.

Moty Nissani ^[163], de la Universidad Estatal de Wayne, entrenó a elefantes madereros birmanos para que levantaran una tapa con el fin de sacar comida de un balde. Luego, la tapa se colocó en el suelo junto al balde (donde ya no obstruía el acceso a la comida) mientras que simultáneamente se colocaba la golosina dentro del balde. Todos los elefantes continuaron tirando la tapa antes de sacar la recompensa, lo que sugiere que los elefantes no comprenden las relaciones causales simples.

Una imagen tradicionalmente común es la scala naturae , la escalera de la naturaleza en la que los animales de diferentes especies ocupan peldaños sucesivamente más altos, con los humanos típicamente en la cima. ^{[164] [165]} Sin embargo, existe cierto desacuerdo con el uso de tal jerarquía, y algunos críticos dicen que puede ser necesario entender las capacidades cognitivas específicas como adaptaciones a diferentes nichos ecológicos. ^[166] Algunos biólogos argumentan que los humanos no son, de hecho, el animal más inteligente, y que ningún animal puede ser caracterizado como el más inteligente, dado que algunos animales tienen habilidades cognitivas superiores en ciertas áreas. ^{[167] [168]} Esto contrasta con psicólogos evolucionistas como John Tooby , quien evalúa, basándose en la gran lista de características únicas relacionadas que poseen los humanos, que los humanos evolucionaron para llenar un "nicho cognitivo" único y pueden ser caracterizados justamente como el animal más inteligente. ^[169]

Sea justo o no, el desempeño de los animales se compara a menudo con el de los humanos en tareas cognitivas. Nuestros parientes biológicos más cercanos, los grandes simios , tienden a desempeñarse más como los humanos. Entre las aves, se ha descubierto que los córvidos y los loros suelen desempeñarse bien en tareas similares a las humanas. ^[170] También se ha demostrado que algunos octópodos exhiben una serie de habilidades de nivel superior, como el uso de herramientas, ^[94] pero la cantidad de investigación sobre la inteligencia de los cefalópodos aún es limitada. ^{[171] Se ha demostrado que} los babuinos son capaces de reconocer palabras. ^{[172] [173] [174]}

El ave o mamífero promedio, ambos generalmente endotermos , tienen proporciones cerebro-cuerpo promedio diez veces mayores que un vertebrado ectotérmico típico . Esto ha contribuido a una percepción común entre los investigadores de que los mamíferos y las aves comparten características cognitivas "avanzadas" similares a las de los humanos, mientras que otros vertebrados como los peces teleósteos son más "primitivos", lo que ha llevado a que sean poco estudiados. A pesar de esto, cada vez hay más evidencia que indica que los peces poseen no solo capacidades que no se pueden explicar solo a través del condicionamiento pavloviano y operante , como el aprendizaje inverso, la evitación de obstáculos novedosos y la aprobación de tareas simultáneas de dos opciones, sino también capacidades aún más complejas como el mapeo cognitivo de navegación , ^{[175] [176] [177]} el control motor inhibitorio , ^[178] y la empatía habilitada por la oxitocina para sentir el miedo en otros peces. ^[179] De manera similar, en los reptiles , una revisión de la evidencia de 2019 indica que pueden experimentar numerosas emociones, como placer y ansiedad. ^[180]

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