Ploidía
Número de juegos de cromosomas de una célula
Un conjunto haploide que consiste en un único conjunto completo de cromosomas (igual al conjunto monoploide), como se muestra en la imagen anterior, debe pertenecer a una especie diploide. Si un conjunto haploide consiste en dos conjuntos, debe ser de una especie tetraploide (cuatro conjuntos). [1]

La ploidía ( / ˈp l ɔɪ d i / ) es el número de conjuntos completos de cromosomas en una célula y, por lo tanto, el número de alelos posibles para genes autosómicos y pseudoautosómicos . Aquí, los conjuntos de cromosomas se refieren al número de copias de cromosomas maternos y paternos, respectivamente, en cada par de cromosomas homólogos, la forma en la que existen naturalmente los cromosomas. Las células somáticas , los tejidos y los organismos individuales se pueden describir de acuerdo con el número de conjuntos de cromosomas presentes (el "nivel de ploidía"): monoploide (1 conjunto), diploide (2 conjuntos), triploide (3 conjuntos), tetraploide (4 conjuntos), pentaploide (5 conjuntos), hexaploide (6 conjuntos), heptaploide [2] o septaploide [3] (7 conjuntos), etc. El término genérico poliploide se usa a menudo para describir células con tres o más conjuntos de cromosomas. [4] [5]

Prácticamente todos los organismos que se reproducen sexualmente están formados por células somáticas que son diploides o mayores, pero el nivel de ploidía puede variar ampliamente entre diferentes organismos, entre diferentes tejidos dentro del mismo organismo y en diferentes etapas del ciclo de vida de un organismo. La mitad de todos los géneros de plantas conocidos contienen especies poliploides, y aproximadamente dos tercios de todas las gramíneas son poliploides. [6] Muchos animales son uniformemente diploides, aunque la poliploidía es común en invertebrados, reptiles y anfibios. En algunas especies, la ploidía varía entre individuos de la misma especie (como en los insectos sociales ), y en otras, tejidos y sistemas de órganos completos pueden ser poliploides a pesar de que el resto del cuerpo sea diploide (como en el hígado de los mamíferos [ cita requerida ] ). Para muchos organismos, especialmente plantas y hongos, los cambios en el nivel de ploidía entre generaciones son los principales impulsores de la especiación . En mamíferos y aves, los cambios de ploidía suelen ser fatales. [7] Sin embargo, hay evidencia de poliploidía en organismos que ahora se consideran diploides, lo que sugiere que la poliploidía ha contribuido a la diversificación evolutiva en plantas y animales a través de rondas sucesivas de poliploidización y rediploidización. [8] [9]

Los seres humanos son organismos diploides, que normalmente llevan dos juegos completos de cromosomas en sus células somáticas: una copia de los cromosomas paternos y maternos, respectivamente, en cada uno de los 23 pares homólogos de cromosomas que los seres humanos normalmente tienen. Esto da como resultado dos pares homólogos dentro de cada uno de los 23 pares homólogos, lo que proporciona un complemento completo de 46 cromosomas. Este número total de cromosomas individuales (contando todos los juegos completos) se denomina número cromosómico o complemento cromosómico . El número de cromosomas que se encuentran en un solo juego completo de cromosomas se denomina número monoploide ( x ). El número haploide ( n ) se refiere al número total de cromosomas que se encuentran en un gameto (un espermatozoide u óvulo producido por meiosis en preparación para la reproducción sexual). En condiciones normales, el número haploide es exactamente la mitad del número total de cromosomas presentes en las células somáticas del organismo, con una copia paterna y materna en cada par de cromosomas. Para los organismos diploides, el número monoploide y el número haploide son iguales; En los seres humanos, ambos son iguales a 23. Cuando una célula germinal humana experimenta meiosis, el complemento cromosómico diploide de 46 cromosomas se divide a la mitad para formar gametos haploides. Después de la fusión de un gameto masculino y uno femenino (cada uno con 1 juego de 23 cromosomas) durante la fertilización , el cigoto resultante vuelve a tener el complemento completo de 46 cromosomas: 2 juegos de 23 cromosomas. La euploidía y la aneuploidía describen tener un número de cromosomas que es un múltiplo exacto del número de cromosomas en un gameto normal; y tener cualquier otro número, respectivamente. Por ejemplo, a una persona con síndrome de Turner le puede faltar un cromosoma sexual (X o Y), lo que da como resultado un cariotipo (45, X) en lugar del habitual (46, XX) o (46, XY). Este es un tipo de aneuploidía y se puede decir que las células de la persona son aneuploides con un complemento cromosómico (diploide) de 45.

Etimología

El término ploidía es una retroformación de haploidía y diploidía . "Ploide" es una combinación del griego antiguo -πλόος (-plóos, "-pliegue") y -ειδής (- eidḗs ), de εἶδος ( eîdos , "forma, semejanza"). [a] El significado principal de la palabra griega ᾰ̔πλόος (haplóos) es "simple", [10] de ἁ- (ha-, "uno, igual"). [11] διπλόος ( diplóos ) significa "dúplex" o "doble". Por lo tanto, diploide significa "con forma dúplex" (compárese con "humanoide", "con forma humana").

El botánico polaco-alemán Eduard Strasburger acuñó los términos haploide y diploide en 1905. [b] Algunos autores sugieren que Strasburger basó los términos en la concepción de August Weismann del id (o plasma germinal ), [14] [15] [16] de ahí haploide y diploide . Los dos términos fueron traídos del alemán al idioma inglés a través de la traducción de William Henry Lang en 1908 de un libro de texto de 1906 de Strasburger y colegas. [17] [ cita requerida ]

Tipos de ploidía

Haploide y monoploide

Comparación de la reproducción sexual en organismos predominantemente haploides y organismos predominantemente diploides.

1) A la izquierda, un organismo haploide y a la derecha, un organismo diploide.
2 y 3) Óvulo y espermatozoide haploides que portan el gen púrpura dominante y el gen azul recesivo, respectivamente. Estos gametos se producen por mitosis simple de células en la línea germinal.
4 y 5) Espermatozoide y óvulo haploides que portan el gen azul recesivo y el gen púrpura dominante, respectivamente. Estos gametos se producen por meiosis, que reduce a la mitad el número de cromosomas en las células germinales diploides.
6) El estado diploide de corta duración de los organismos haploides, un cigoto generado por la unión de dos gametos haploides durante el sexo.
7) El cigoto diploide que acaba de ser fertilizado por la unión de un óvulo y un espermatozoide haploides durante el sexo.
8) Las células de estructura diploide experimentan rápidamente meiosis para producir esporas que contienen el número de cromosomas reducido a la mitad por la meiosis, restaurando así la haploidía. Estas esporas expresan el gen dominante de la madre o el gen recesivo del padre y proceden por división mitótica para formar un nuevo organismo completamente haploide.
9) El cigoto diploide procede por división mitótica para formar un nuevo organismo completamente diploide. Estas células poseen tanto el gen púrpura como el azul, pero solo se expresa el gen púrpura, ya que es dominante sobre el gen recesivo azul.

El término haploide se utiliza con dos definiciones distintas pero relacionadas. En el sentido más genérico, haploide se refiere a tener el número de juegos de cromosomas que normalmente se encuentran en un gameto . [18] Debido a que dos gametos se combinan necesariamente durante la reproducción sexual para formar un solo cigoto a partir del cual se generan las células somáticas, los gametos sanos siempre poseen exactamente la mitad del número de juegos de cromosomas que se encuentran en las células somáticas y, por lo tanto, "haploide" en este sentido se refiere a tener exactamente la mitad del número de juegos de cromosomas que se encuentran en una célula somática. Según esta definición, un organismo cuyas células gaméticas contienen una sola copia de cada cromosoma (un juego de cromosomas) puede considerarse haploide, mientras que las células somáticas, que contienen dos copias de cada cromosoma (dos juegos de cromosomas), son diploides. Este esquema de células somáticas diploides y gametos haploides se usa ampliamente en el reino animal y es el más simple de ilustrar en diagramas de conceptos genéticos. Pero esta definición también permite gametos haploides con más de un juego de cromosomas. Como se indicó anteriormente, los gametos son haploides por definición, independientemente del número real de juegos de cromosomas que contengan. Un organismo cuyas células somáticas sean tetraploides (cuatro juegos de cromosomas), por ejemplo, producirá gametos por meiosis que contengan dos juegos de cromosomas. Estos gametos podrían seguir llamándose haploides aunque sean numéricamente diploides. [ cita requerida ]

Un uso alternativo define "haploide" como tener una sola copia de cada cromosoma, es decir, un solo conjunto de cromosomas. [19] En este caso, se dice que el núcleo de una célula eucariota es haploide solo si tiene un solo conjunto de cromosomas , cada uno de los cuales no forma parte de un par. Por extensión, una célula puede llamarse haploide si su núcleo tiene un conjunto de cromosomas, y un organismo puede llamarse haploide si sus células corporales (células somáticas) tienen un conjunto de cromosomas por célula. Por lo tanto, según esta definición, haploide no se utilizaría para referirse a los gametos producidos por el organismo tetraploide en el ejemplo anterior, ya que estos gametos son numéricamente diploides. El término monoploide se utiliza a menudo como una forma menos ambigua de describir un solo conjunto de cromosomas; según esta segunda definición, haploide y monoploide son idénticos y pueden usarse indistintamente. [ cita requerida ]

Los gametos ( espermatozoides y óvulos ) son células haploides. Los gametos haploides producidos por la mayoría de los organismos se combinan para formar un cigoto con n pares de cromosomas, es decir, 2 n cromosomas en total. Los cromosomas de cada par, uno de los cuales proviene del espermatozoide y otro del óvulo, se dice que son homólogos . Las células y organismos con pares de cromosomas homólogos se denominan diploides. Por ejemplo, la mayoría de los animales son diploides y producen gametos haploides. Durante la meiosis , los precursores de las células sexuales tienen su número de cromosomas reducido a la mitad "eligiendo" aleatoriamente un miembro de cada par de cromosomas, lo que da como resultado gametos haploides. Debido a que los cromosomas homólogos generalmente difieren genéticamente, los gametos generalmente difieren genéticamente entre sí. [20]

Todas las plantas y muchos hongos y algas cambian entre un estado haploide y uno diploide, con una de las etapas enfatizada sobre la otra. Esto se llama alternancia de generaciones . La mayoría de los hongos y algas son haploides durante la etapa principal de su ciclo de vida, al igual que algunas plantas primitivas como los musgos . Las plantas evolucionadas más recientemente, como las gimnospermas y las angiospermas , pasan la mayor parte de su ciclo de vida en la etapa diploide. La mayoría de los animales son diploides, pero las abejas macho , las avispas y las hormigas son organismos haploides porque se desarrollan a partir de huevos haploides no fertilizados, mientras que las hembras (obreras y reinas) son diploides, lo que hace que su sistema sea haplodiploide . [ cita requerida ]

En algunos casos hay evidencia de que los n cromosomas en un conjunto haploide han resultado de duplicaciones de un conjunto originalmente más pequeño de cromosomas. Este número "base" - el número de cromosomas aparentemente originalmente únicos en un conjunto haploide - se llama número monoploide , [21] también conocido como número básico o cardinal , [22] o número fundamental . [23] [24] Como ejemplo, se cree que los cromosomas del trigo común se derivan de tres especies ancestrales diferentes, cada una de las cuales tenía 7 cromosomas en sus gametos haploides. El número monoploide es entonces 7 y el número haploide es 3 × 7 = 21. En general, n es un múltiplo de x . Las células somáticas en una planta de trigo tienen seis conjuntos de 7 cromosomas: tres conjuntos del óvulo y tres conjuntos del espermatozoide que se fusionaron para formar la planta, dando un total de 42 cromosomas. Como fórmula, para el trigo 2 n  = 6 x  = 42, de modo que el número haploide n es 21 y el número monoploide x es 7. Los gametos del trigo común se consideran haploides, ya que contienen la mitad de la información genética de las células somáticas, pero no son monoploides, ya que todavía contienen tres juegos completos de cromosomas ( n  = 3 x ). [25]

En el caso del trigo, se puede demostrar el origen de su número haploide de 21 cromosomas a partir de tres conjuntos de 7 cromosomas. En muchos otros organismos, aunque el número de cromosomas puede haberse originado de esta manera, esto ya no está claro, y el número monoploide se considera igual al número haploide. Así, en los seres humanos, x  =  n  = 23.

Diploide

Cariograma de una célula humana típica, que muestra un conjunto diploide de 22 pares de cromosomas autosómicos homólogos . También se muestran las versiones femenina (XX) y masculina (XY) de los dos cromosomas sexuales (abajo a la derecha), así como el genoma mitocondrial (a escala abajo a la izquierda).

Las células diploides tienen dos copias homólogas de cada cromosoma , generalmente una de la madre y otra del padre . Todos o casi todos los mamíferos son organismos diploides. La rata vizcacha de llanura ( Tympanoctomys barrerae ) y la rata vizcacha dorada ( Pipanacoctomys aureus ) [26] , presuntamente tetraploides (que poseen conjuntos de cuatro cromosomas) , se han considerado como las únicas excepciones conocidas (hasta 2004). [27] Sin embargo, algunos estudios genéticos han rechazado cualquier poliploidismo en mamíferos como poco probable, y sugieren que la amplificación y dispersión de secuencias repetitivas explican mejor el gran tamaño del genoma de estos dos roedores. [28] Todos los individuos diploides normales tienen una pequeña fracción de células que muestran poliploidía . Las células diploides humanas tienen 46 cromosomas (el número somático , 2n ) y los gametos haploides humanos (óvulo y espermatozoide) tienen 23 cromosomas ( n ). También se dice que son diploides los retrovirus que contienen dos copias de su genoma de ARN en cada partícula viral. Algunos ejemplos son el virus espumoso humano , el virus linfotrópico T humano y el VIH . [29]

Poliploidía

La poliploidía es el estado en el que todas las células tienen múltiples conjuntos de cromosomas más allá del conjunto básico, generalmente 3 o más. Los términos específicos son triploide (3 conjuntos), tetraploide (4 conjuntos), pentaploide (5 conjuntos), hexaploide (6 conjuntos), heptaploide [2] o septaploide [3] (7 conjuntos), octoploide (8 conjuntos), nonaploide (9 conjuntos), decaploide (10 conjuntos), undecaploide (11 conjuntos), dodecaploide (12 conjuntos), tridecaploide (13 conjuntos), tetradecaploide (14 conjuntos), etc. [30] [31] [32] [33] Algunas ploidías más altas incluyen hexadecaploide (16 conjuntos), dotriacontaploide (32 conjuntos) y tetrahexacontaploide (64 conjuntos), [34] aunque la terminología griega puede dejarse de lado para facilitar la lectura en casos de ploidía más alta (como "16-ploide"). [32] Los cromosomas politénicos de plantas y moscas de la fruta pueden tener una ploidía de 1024. [35] [36] La ploidía de sistemas como la glándula salival , el elaiosoma , el endospermo y el trofoblasto puede superar esta cifra, hasta 1048576-ploidía en las glándulas de seda del gusano de seda comercial Bombyx mori . [37]

Los conjuntos de cromosomas pueden ser de la misma especie o de especies estrechamente relacionadas. En este último caso, se conocen como alopoliploides (o anfidiploides, que son alopoliploides que se comportan como si fueran diploides normales). Los alopoliploides se forman a partir de la hibridación de dos especies separadas. En las plantas, esto probablemente ocurre con mayor frecuencia a partir del apareamiento de gametos no reducidos meióticamente , y no por hibridación diploide-diploide seguida de duplicación cromosómica. [38] El llamado triángulo de Brassica es un ejemplo de alopoliploidía, donde tres especies parentales diferentes se han hibridado en todas las combinaciones de pares posibles para producir tres nuevas especies. [39]

La poliploidía es un fenómeno común en las plantas, pero rara vez se da en los animales. Incluso en los organismos diploides, muchas células somáticas son poliploides debido a un proceso llamado endorreduplicación , en el que la duplicación del genoma se produce sin mitosis (división celular). El extremo de la poliploidía se da en el género de helechos Ophioglossum , las lenguas de víbora, en el que la poliploidía da como resultado recuentos de cromosomas de cientos o, al menos en un caso, de más de mil. [ cita requerida ]

Es posible que los organismos poliploides vuelvan a una ploidía más baja mediante haploidización . [ cita requerida ]

En bacterias y arqueas

La poliploidía es una característica de la bacteria Deinococcus radiodurans [40] y de la arqueona Halobacterium salinarum . [41] Estas dos especies son altamente resistentes a la radiación ionizante y a la desecación , condiciones que inducen roturas de la doble cadena del ADN . [42] [43] Esta resistencia parece deberse a una eficiente reparación recombinacional homóloga .

Ploidía variable o indefinida

Dependiendo de las condiciones de crecimiento, los procariotas, como las bacterias, pueden tener un número de copias de cromosomas de 1 a 4, y ese número es comúnmente fraccionario, contando las porciones del cromosoma parcialmente replicadas en un momento dado. Esto se debe a que en condiciones de crecimiento exponencial las células pueden replicar su ADN más rápido de lo que pueden dividirse. [ cita requerida ]

En los ciliados, el macronúcleo se denomina ampliploide , porque sólo se amplifica una parte del genoma. [44]

Mixoploidía

La mixoploidía es el caso en el que dos líneas celulares, una diploide y otra poliploide, coexisten dentro del mismo organismo . Aunque la poliploidía en humanos no es viable, se ha encontrado mixoploidía en adultos y niños vivos. [45] Hay dos tipos: mixoploidía diploide-triploide, en la que algunas células tienen 46 cromosomas y otras tienen 69, [46] y mixoploidía diploide-tetraploide, en la que algunas células tienen 46 y otras tienen 92 cromosomas. Es un tema importante de la citología.

Dihaploidía y polihaploidía

Las células dihaploides y polihaploides se forman por haploidización de poliploides, es decir, dividiendo a la mitad la constitución cromosómica. [ cita requerida ]

Los dihaploides (que son diploides) son importantes para la cría selectiva de plantas de cultivo tetraploides (en particular, las patatas), porque la selección es más rápida con diploides que con tetraploides. Los tetraploides se pueden reconstituir a partir de diploides, por ejemplo, mediante fusión somática. [ cita requerida ]

El término "dihaploide" fue acuñado por Bender [47] para combinar en una sola palabra el número de copias del genoma (diploide) y su origen (haploide). El término está bien establecido en este sentido original, [48] [49] pero también se ha utilizado para los monoploides dobles o haploides dobles , que son homocigotos y se utilizan para la investigación genética. [50]

Euploidía y aneuploidía

La euploidía ( del griego eu , "verdadero" o "par") es el estado en el que una célula u organismo posee uno o más de un conjunto del mismo conjunto de cromosomas, posiblemente excluyendo los cromosomas determinantes del sexo . Por ejemplo, la mayoría de las células humanas tienen 2 de cada uno de los 23 cromosomas monoploides homólogos, para un total de 46 cromosomas. Una célula humana con un conjunto adicional de los 23 cromosomas normales (funcionalmente triploide) se consideraría euploide. Los cariotipos euploides serían, en consecuencia, un múltiplo del número haploide, que en los humanos es 23. [ cita requerida ]

La aneuploidía es el estado en el que uno o más cromosomas individuales de un conjunto normal están ausentes o presentes en más de su número habitual de copias (excluyendo la ausencia o presencia de conjuntos completos, que se considera euploidía). A diferencia de la euploidía, los cariotipos aneuploides no serán un múltiplo del número haploide. En los humanos, los ejemplos de aneuploidía incluyen tener un solo cromosoma adicional (como en el síndrome de Down , donde los individuos afectados tienen tres copias del cromosoma 21) o falta de un cromosoma (como en el síndrome de Turner , donde los individuos afectados tienen solo un cromosoma sexual). Los cariotipos aneuploides reciben nombres con el sufijo -somía (en lugar de -ploidía , utilizado para los cariotipos euploides), como trisomía y monosomía . [ cita requerida ]

Homoploide

Homoploide significa "al mismo nivel de ploidía", es decir, que tiene el mismo número de cromosomas homólogos . Por ejemplo, la hibridación homoploide es una hibridación en la que la descendencia tiene el mismo nivel de ploidía que las dos especies parentales. Esto contrasta con una situación común en las plantas, en la que la duplicación de cromosomas acompaña o se produce poco después de la hibridación. De manera similar, la especiación homoploide contrasta con la especiación poliploide . [ cita requerida ]

Cigoidía y acigoidía

La cigoidía es el estado en el que los cromosomas están apareados y pueden experimentar meiosis. El estado cigoide de una especie puede ser diploide o poliploide. [51] [52] En el estado acigoide, los cromosomas no están apareados. Puede ser el estado natural de algunas especies asexuales o puede ocurrir después de la meiosis. En los organismos diploides, el estado acigoide es monoploide. (Véase más abajo sobre la dihaploidía).

Casos especiales

Más de un núcleo por célula

En sentido estricto, la ploidía se refiere al número de conjuntos de cromosomas en un solo núcleo en lugar de en la célula en su conjunto. Debido a que en la mayoría de las situaciones solo hay un núcleo por célula, es común hablar de la ploidía de una célula, pero en los casos en los que hay más de un núcleo por célula, se requieren definiciones más específicas cuando se habla de ploidía. Los autores a veces pueden informar la ploidía total combinada de todos los núcleos presentes dentro de la membrana celular de un sincitio , [37] aunque generalmente la ploidía de cada núcleo se describe individualmente. Por ejemplo, un dicario fúngico con dos núcleos haploides separados se distingue de una célula diploide en la que los cromosomas comparten un núcleo y pueden mezclarse entre sí. [53]

Niveles de ploidía ancestral

En raras ocasiones, es posible que la ploidía aumente en la línea germinal , lo que puede dar lugar a una descendencia poliploide y, en última instancia, a especies poliploides. Este es un mecanismo evolutivo importante tanto en plantas como en animales y se conoce como un impulsor primario de la especiación . [8] Como resultado, puede resultar deseable distinguir entre la ploidía de una especie o variedad tal como se reproduce actualmente y la de un ancestro. El número de cromosomas en el conjunto ancestral (no homólogo) se denomina número monoploide ( x ), y es distinto del número haploide ( n ) en el organismo tal como se reproduce actualmente. [ cita requerida ]

El trigo común ( Triticum aestivum ) es un organismo en el que x y n difieren. Cada planta tiene un total de seis juegos de cromosomas (dos de los cuales probablemente se obtuvieron de cada una de las tres especies diploides diferentes que son sus ancestros lejanos). Las células somáticas son hexaploides, 2 n  = 6 x  = 42 (donde el número monoploide x  = 7 y el número haploide n  = 21). Los gametos son haploides para su propia especie, pero triploides, con tres juegos de cromosomas, en comparación con un probable ancestro evolutivo, el trigo escanda . [ cita requerida ]

La tetraploidía (cuatro juegos de cromosomas, 2 n  = 4 x ) es común en muchas especies de plantas , y también ocurre en anfibios , reptiles e insectos . Por ejemplo, las especies de Xenopus (sapos africanos) forman una serie de ploidía , que presenta especies diploides ( X. tropicalis , 2n = 20), tetraploides ( X. laevis , 4n = 36), octaploides ( X. wittei , 8n = 72) y dodecaploides ( X. ruwenzoriensis , 12n = 108). [54]

A lo largo de escalas de tiempo evolutivas en las que se acumulan polimorfismos cromosómicos , estos cambios se vuelven menos evidentes por cariotipo ; por ejemplo, los humanos generalmente son considerados diploides, pero la hipótesis 2R ha confirmado dos rondas de duplicación del genoma completo en los primeros ancestros vertebrados. [ cita requerida ]

Haplodiploidía

La ploidía también puede variar entre individuos de la misma especie o en diferentes etapas del ciclo de vida . [55] [56] En algunos insectos difiere según la casta . En los humanos, solo los gametos son haploides, pero en muchos de los insectos sociales , incluidas las hormigas , las abejas y las termitas , los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, lo que los hace haploides durante toda su vida, incluso como adultos. [ cita requerida ]

En la hormiga bulldog australiana, Myrmecia pilosula , una especie haplodiploide, los individuos haploides de esta especie tienen un solo cromosoma y los individuos diploides tienen dos cromosomas. [57] En Entamoeba , el nivel de ploidía varía de 4 n a 40 n en una sola población. [58] La alternancia de generaciones ocurre en la mayoría de las plantas, con individuos "alternando" el nivel de ploidía entre diferentes etapas de su ciclo de vida sexual. [ cita requerida ]

Poliploidía específica de tejido

En los organismos multicelulares de gran tamaño, las variaciones en el nivel de ploidía entre diferentes tejidos, órganos o linajes celulares son comunes. Debido a que el número de cromosomas generalmente se reduce solo por el proceso especializado de la meiosis, las células somáticas del cuerpo heredan y mantienen el número de cromosomas del cigoto por mitosis. Sin embargo, en muchas situaciones, las células somáticas duplican su número de copias por medio de la endorreduplicación como un aspecto de la diferenciación celular . Por ejemplo, los corazones humanos de niños de dos años contienen un 85% de núcleos diploides y un 15% de núcleos tetraploides, pero a los 12 años de edad las proporciones se vuelven aproximadamente iguales, y los adultos examinados contenían un 27% de núcleos diploides, un 71% de tetraploides y un 2% de octaploides. [59]

Importancia adaptativa y ecológica de la variación en la ploidía

Existen estudios y debates continuos sobre las ventajas o desventajas de la aptitud que confieren los diferentes niveles de ploidía. Un estudio que compara los cariotipos de plantas en peligro de extinción o invasoras con los de sus parientes descubrió que ser poliploide en lugar de diploide se asocia con un riesgo 14% menor de estar en peligro de extinción y una probabilidad 20% mayor de ser invasora. [60] La poliploidía puede estar asociada con un mayor vigor y adaptabilidad. [61] Algunos estudios sugieren que es más probable que la selección favorezca la diploidía en especies hospedadoras y la haploidía en especies parásitas. [62] Sin embargo, la poliploidización se asocia con un aumento en el contenido de elementos transponibles [63] [64] y una selección purificadora relajada en alelos recesivos deletéreos. [65] [66]

Cuando una célula germinal con un número impar de cromosomas experimenta meiosis, los cromosomas no pueden dividirse de manera uniforme entre las células hijas, lo que da como resultado gametos aneuploides . Los organismos triploides, por ejemplo, suelen ser estériles. Debido a esto, la triploidía se explota comúnmente en la agricultura para producir frutas sin semillas, como plátanos y sandías. Si la fertilización de gametos humanos da como resultado tres juegos de cromosomas, la afección se denomina síndrome triploide . [ cita requerida ]

En los organismos unicelulares, la hipótesis de limitación de nutrientes por ploidía sugiere que la limitación de nutrientes debería fomentar la haploidía en lugar de ploidías más altas. Esta hipótesis se debe a la mayor relación superficie-volumen de los haploides, que facilita la absorción de nutrientes, aumentando así la relación nutriente-demanda interna. Sin embargo, Mable 2001 considera que Saccharomyces cerevisiae es algo inconsistente con esta hipótesis, ya que el crecimiento haploide es más rápido que el diploide en condiciones de altos nutrientes. La NLH también se prueba en hongos haploides, diploides y poliploides por Gerstein et al. 2017. Este resultado también es más complejo: por un lado, bajo limitación de fósforo y otros nutrientes, se selecciona una ploidía más baja como se esperaba. Sin embargo, bajo niveles normales de nutrientes o bajo limitación de solo nitrógeno , se seleccionó una ploidía más alta. Por lo tanto, la NLH, y de manera más general, la idea de que la haploidía es seleccionada por condiciones más duras, se pone en duda por estos resultados. [67]

También se han investigado los WGD más antiguos. Recién en 2015 se demostró que la duplicación del genoma completo antiguo en la levadura de panadería era alopoliploide , por Marcet-Houben y Gabaldón 2015. Aún queda por explicar por qué no hay más eventos poliploides en los hongos y el lugar de la neopoliploidía y la mesopoliploidía en la historia de los hongos . [67]

Selección natural menos eficiente en tejido diploide en comparación con el haploide

El concepto de que aquellos genes de un organismo que se expresan exclusivamente en la etapa diploide están bajo una selección natural menos eficiente que aquellos genes expresados ​​en la etapa haploide se conoce como la "teoría del enmascaramiento". [68] Se ha informado de evidencia en apoyo de esta teoría del enmascaramiento en estudios de la levadura unicelular Saccharomyces cerevisiae . [69] En apoyo adicional de la teoría del enmascaramiento, se ha informado de evidencia de una fuerte selección purificadora en genes haploides específicos de tejido para la planta de pino silvestre . [68]

Glosario de números de ploidía

TérminoDescripción
Número de ploidíaNúmero de juegos de cromosomas
Número monoploide ( x )Número de cromosomas que se encuentran en un único conjunto completo
Número de cromosomasNúmero total de cromosomas en todos los conjuntos combinados
Número cigóticoNúmero de cromosomas en células cigóticas
Número haploide o gamético ( n )Número de cromosomas que se encuentran en los gametos
Número diploideNúmero de cromosomas de un organismo diploide
Número tetraploideNúmero de cromosomas de un organismo tetraploide

La patata común ( Solanum tuberosum ) es un ejemplo de organismo tetraploide, que lleva cuatro juegos de cromosomas. Durante la reproducción sexual, cada planta de patata hereda dos juegos de 12 cromosomas del progenitor del polen y dos juegos de 12 cromosomas del progenitor del óvulo. Los cuatro juegos combinados proporcionan un complemento completo de 48 cromosomas. El número haploide (la mitad de 48) es 24. El número monoploide es igual al número total de cromosomas dividido por el nivel de ploidía de las células somáticas: 48 cromosomas en total dividido por un nivel de ploidía de 4 es igual a un número monoploide de 12. Por lo tanto, el número monoploide (12) y el número haploide (24) son distintos en este ejemplo. [ cita requerida ]

Sin embargo, los cultivos comerciales de papa (así como muchas otras plantas cultivadas) se propagan comúnmente de manera vegetativa (por reproducción asexual a través de mitosis), [70] en cuyo caso se producen nuevos individuos a partir de un solo progenitor, sin la participación de gametos ni fertilización, y todos los descendientes son genéticamente idénticos entre sí y al progenitor, incluso en el número de cromosomas. Los progenitores de estos clones vegetativos aún pueden ser capaces de producir gametos haploides en preparación para la reproducción sexual, pero estos gametos no se utilizan para crear la descendencia vegetativa por esta vía.

Ejemplos específicos

Ejemplos de varios niveles de ploidía en especies con x=11
EspeciesPloidíaNúmero de cromosomas
Eucalipto spp.Diploide2x = 22
Plátano ( Musa spp.)Triploide3x = 33
Café arábicoTetraploide4x = 44
Sequoia sempervirensHexaploide6x = 66
Opuntia ficus-indicaOctoploide8x = 88
Lista de organismos comunes por número de cromosomas
EspeciesNúmero de cromosomasNúmero de ploidía
Vinagre/mosca de la fruta82
Trigo14, 28 o 422, 4 o 6
De cocodrilo32, 34 o 422
Manzana34, 51 o 682, 3 o 4
Humano462
Caballo642
Pollo782
Pez dorado100 o más2 o poliploide

Notas

  1. ^ Compárese la etimología de tupla , del latín "-pliegue".
  2. ^ El texto original en alemán es el siguiente: "Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen, solche zur Seite gestellt würden, welche auch für das Tierreich passen. Ich erlaube mir zu diesem Zwecke die Worte Haploid und Diploid, bezw haploidische und diploidische Generation vorzuschlagen. [12] [13]

Referencias

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Algunas bases de datos de tamaño de genoma o escala de genoma eucariota y otras fuentes que pueden enumerar los niveles de ploidía de muchos organismos:

  • Base de datos del tamaño del genoma animal
  • Base de datos del tamaño del genoma de las plantas
  • Base de datos del tamaño del genoma de los hongos
  • Base de datos a escala del genoma protista de Ensembl Genomes
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  • Videotutorial de YouTube sobre mutaciones en ploidía y número de cromosomas
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