Letargo

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El letargo es un estado de disminución de la actividad fisiológica en un animal, generalmente marcado por una temperatura corporal y una tasa metabólica reducidas . El letargo permite a los animales sobrevivir a períodos de disponibilidad reducida de alimentos. ^[1] El término "letargo" puede referirse al tiempo que un hibernante pasa a baja temperatura corporal, que dura días o semanas, o puede referirse a un período de baja temperatura corporal y metabolismo que dura menos de 24 horas, como en el "letargo diario".

Los animales que experimentan letargo diario incluyen aves (incluso pequeños colibríes , en particular Cypselomorphae ) ^{[2] [3]} y algunos mamíferos, incluidas muchas especies de marsupiales , ^{[4] [5]} especies de roedores (como ratones ) y murciélagos . ^[6] Durante la parte activa de su día, estos animales mantienen una temperatura corporal y niveles de actividad normales, pero su tasa metabólica y temperatura corporal disminuyen durante una parte del día (generalmente la noche) para conservar energía. ^{[ cita requerida ]}

Algunos animales entran en períodos de inactividad prolongados, con una reducción de la temperatura corporal y del metabolismo, compuestos por múltiples episodios de letargo. Esto se conoce como hibernación si ocurre durante el invierno o estivación si ocurre durante el verano. El letargo diario, por otro lado, no depende de la estación y puede ser una parte importante de la conservación de energía en cualquier época del año. ^[7]

El letargo es un proceso termorregulador bien controlado y no, como se pensaba anteriormente, el resultado de la desactivación de la termorregulación. ^[8] El letargo marsupial difiere del letargo de los mamíferos no marsupiales ( euterios ) en las características de la excitación. La excitación euterio depende de un tejido adiposo marrón productor de calor como mecanismo para acelerar el recalentamiento. El mecanismo de la excitación marsupial es desconocido, pero parece no depender del tejido adiposo marrón. ^[9]

La evolución del letargo probablemente acompañó el desarrollo de la homeotermia . ^[10] Animales capaces de mantener una temperatura corporal por encima de la temperatura ambiente cuando otros miembros de su especie no tendrían una ventaja de aptitud física. Los beneficios de mantener las temperaturas internas incluyen un mayor tiempo de búsqueda de alimento y una menor susceptibilidad a caídas extremas de temperatura. ^[10] Esta adaptación de aumentar la temperatura corporal para buscar alimento se ha observado en pequeños mamíferos nocturnos cuando se despiertan por primera vez en la noche. ^{[11] [12] [13]}

Aunque la homeotermia ofrece ventajas como un mayor nivel de actividad, los pequeños mamíferos y las aves que mantienen una temperatura corporal interna gastan hasta 100 veces más energía en temperaturas ambientales bajas en comparación con los ectotérmicos. ^[14] Para hacer frente a este desafío, estos animales mantienen una temperatura corporal mucho más baja, manteniéndose justo por encima de la temperatura ambiente en lugar de a la temperatura normal de funcionamiento. Esta reducción de la temperatura corporal y la tasa metabólica permite la supervivencia prolongada de animales capaces de entrar en estados tórpidos.

En 2020, los científicos informaron evidencia del letargo en un Lystrosaurus que vivió hace unos 250 millones de años en la Antártida: la evidencia más antigua de un estado similar a la hibernación en un animal vertebrado. ^{[15] [16] [17]}

El principal propósito del letargo es reducir la tasa metabólica para conservar energía en épocas de recursos insuficientes. ^[18] Esta conclusión se basa en gran medida en estudios de laboratorio en los que se observó que el letargo se producía tras la privación de alimentos. ^[19] Hay evidencia de otras funciones adaptativas del letargo en los animales observados en contextos naturales:

Los animales que pueden entrar en letargo dependen de ritmos biológicos como los ritmos circadianos y circanuales para continuar con sus funciones naturales. Diferentes animales manejarán su ritmo circadiano de manera diferente, y en algunas especies se ha visto que se detiene por completo (como en los hámsteres europeos ). Otros organismos, como el oso negro , entran en letargo y cambian a ciclos de varios días en lugar de depender de un ritmo circadiano. Sin embargo, se ve que tanto los osos cautivos como los salvajes expresan ritmos circadianos similares cuando entran en letargo. Los osos que entraron en letargo en una guarida simulada sin luz expresaron ritmos normales pero de bajo funcionamiento. Lo mismo se observó en osos salvajes que vivían en áreas naturales. La función de los ritmos circadianos en los osos negros, pardos y polares sugiere que su sistema de letargo es evolutivamente avanzado. ^[20]

Se ha demostrado que el letargo es una estrategia de las aves migratorias pequeñas para preservar sus reservas de energía corporal . ^{[21] [22]} Se observó que los colibríes, que descansaban por la noche durante la migración, entraban en letargo que ayudaba a conservar las reservas de grasa durante la migración o las noches frías a gran altitud. ^{[19] [21] [22]}

Esta estrategia de utilizar el letargo para preservar las reservas de energía, como la grasa, también se ha observado en los carboneros invernantes. ^[23] Los carboneros de cabeza negra , que viven en los bosques templados de América del Norte, no migran hacia el sur durante el invierno. El carbonero puede mantener una temperatura corporal 12 °C más baja de lo normal. Esta reducción del metabolismo le permite conservar el 30% de las reservas de grasa acumuladas el día anterior. ^[23]

El letargo puede ser una estrategia de los animales con suministros de alimentos impredecibles. ^[24] Por ejemplo, los roedores que viven en latitudes altas utilizan el letargo estacionalmente cuando no se reproducen. Estos roedores utilizan el letargo como medio para sobrevivir el invierno y vivir para reproducirse en el siguiente ciclo de reproducción cuando las fuentes de alimento son abundantes, separando los períodos de letargo del período de reproducción. El murciélago orejudo oriental utiliza el letargo durante el invierno y puede despertarse y buscar alimento durante los períodos cálidos. ^[25] Algunos animales utilizan el letargo durante su ciclo reproductivo, como se ve en hábitats impredecibles. ^[24] Experimentan el costo de un período de reproducción prolongado, pero la recompensa es la supervivencia para poder reproducirse. ^[24]

Se sugiere que este uso diario del letargo puede haber permitido la supervivencia a través de eventos de extinción masiva . ^[26] Los heterotermos representan solo cuatro de los 61 mamíferos confirmados que se han extinguido en los últimos 500 años. ^[26] El letargo permite a los animales reducir los requisitos de energía, lo que les permite sobrevivir mejor en condiciones duras.

La competencia interespecífica ocurre cuando dos especies requieren el mismo recurso para la producción de energía. ^[27] El letargo aumenta la aptitud en el caso de la competencia interespecífica con el ratón espinoso común nocturno . ^[27] Cuando el ratón espinoso dorado experimenta una disponibilidad reducida de alimentos por superposición de dietas con el ratón espinoso común, pasa más tiempo en un estado tórpido.

Se ha demostrado que una caída de temperatura a partir del letargo reduce la capacidad de reproducción de los parásitos . ^[28] En las zonas templadas , las tasas de reproducción de los ectoparásitos de los murciélagos disminuyen cuando estos entran en letargo. En las regiones donde los murciélagos no entran en letargo, los parásitos mantienen una tasa de reproducción constante durante todo el año.

En 2013, SpaceWorks Engineering comenzó a investigar una forma de reducir drásticamente el costo de una expedición humana a Marte poniendo a la tripulación en letargo prolongado durante 90 a 180 días. Viajar mientras hibernan reduciría las funciones metabólicas de los astronautas y minimizaría los requisitos de soporte vital durante misiones de varios años. ^[29]

• Máximo térmico crítico
• Inactividad
• Estupor