Translocasa
Clase de enzimas

Translocasa es un término general para una proteína que ayuda a mover otra molécula , generalmente a través de una membrana celular.Estas enzimas catalizan el movimiento de iones o moléculas a través de las membranas o su separación dentro de ellas. La reacción se denomina transferencia del “lado 1” al “lado 2” porque las designaciones “dentro” y “fuera”, que se habían utilizado anteriormente, pueden ser ambiguas. [1] Las translocasas son el sistema de secreción más común en las bacterias Gram positivas .

También es un término histórico para la proteína ahora llamada factor de elongación G , debido a su función en el movimiento del ARN de transferencia (ARNt) y el ARN mensajero (ARNm) a través del ribosoma .

Historia

La lista de clasificación y nomenclatura de enzimas fue aprobada por primera vez por la Unión Internacional de Bioquímica en 1961. Se habían reconocido seis clases de enzimas según el tipo de reacción química catalizada, incluidas las oxidorreductasas (EC 1), las transferasas (EC 2), las hidrolasas (EC 3), las liasas (EC 4), las isomerasas (EC 5) y las ligasas (EC 6). Sin embargo, se hizo evidente que ninguna de ellas podía describir el importante grupo de enzimas que catalizan el movimiento de iones o moléculas a través de las membranas o su separación dentro de ellas. Varias de ellas implican la hidrólisis de ATP y se habían clasificado previamente como ATPasas (EC 3.6.3.-), aunque la reacción hidrolítica no es su función principal. En agosto de 2018, la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular clasificó estas enzimas bajo una nueva clase de enzimas (EC) de translocasas (EC 7). [2]

Mecanismo de catálisis

La reacción que catalizan la mayoría de las translocasas es:

  • AX + B lado 1 || = A + X + || B lado 2 [3]

Un claro ejemplo de una enzima que sigue este esquema es la ATPasa de dos sectores transportadora de H+:

  • ATP + H 2 O + 4 H + lado 1 = ADP + fosfato + 4 H + lado 2
    A) Translocasa ATP-ADP: proteína encargada del intercambio 1:1 de ATP intramitocondrial por ADP producido en el citoplasma. B) Translocasa fosfato: el transporte de H2PO4- junto con un protón se produce por el simporte H2PO4-/H+

Esta ATPasa lleva a cabo la desfosforilación de ATP en ADP mientras transporta H + al otro lado de la membrana. [4]

Sin embargo, otras enzimas que también entran en esta categoría no siguen el mismo esquema de reacción. Es el caso de la ascorbato ferrireductasa :

  • ascorbato lado 1 + Fe(III) lado 2 = monodeshidroascorbato lado 1 + Fe(II) lado 2

En el que la enzima sólo transporta un electrón en la catalización de una reacción oxidorreductasa entre una molécula y un catión inorgánico ubicados en lados diferentes de la membrana. [5]

Función

La función básica, como ya se ha mencionado (véase: Translocasa § Definición), es "catalizar el movimiento de iones o moléculas a través de membranas o su separación dentro de las membranas". Esta forma de transporte de membrana se clasifica dentro del transporte de membrana activo , un proceso que requiere energía para bombear moléculas e iones a través de membranas en contra de un gradiente de concentración. [6]

La importancia biológica de las translocasas depende principalmente de su función crítica, en la forma en que proporcionan movimiento a través de la membrana celular en muchos procesos celulares que son importantes, como:

Fosforilación oxidativa
La translocasa ADP/ATP (ANT) importa difosfato de adenosina (ADP) del citosol y exporta ATP de la matriz mitocondrial , que son pasos de transporte clave para la fosforilación oxidativa en organismos eucariotas. El ADP del citosol se transporta de regreso a la mitocondria para la síntesis de ATP y el ATP sintetizado, producido a partir de la fosforilación oxidativa, se exporta fuera de la mitocondria para su uso en el citosol, proporcionando a las células su principal moneda energética. [7]
TOM: Translocasa de la membrana externa . Subunidad TOM20 del receptor de importación mitocondrial.
Importación de proteínas a las mitocondrias
Cientos de proteínas codificadas por el núcleo son necesarias para el metabolismo mitocondrial, el crecimiento, la división y la distribución a células hijas, y todas estas proteínas deben ser importadas al orgánulo. [8] La translocasa de la membrana externa (TOM) y la translocasa de la membrana interna (TIM) median la importación de proteínas a la mitocondria. La translocasa de la membrana externa (TOM) clasifica las proteínas a través de varios mecanismos, ya sea directamente a la membrana externa, al espacio intermembrana o a la translocasa de la membrana interna (TIM). Luego, generalmente, la maquinaria TIM23 media la translocación de proteínas a la matriz y la maquinaria TIM22 media la inserción a la membrana interna. [9]
Los ácidos grasos se importan a las mitocondrias (sistema de transporte de carnitina)
La translocasa carnitina-acilcarnitina (CACT) cataliza tanto el transporte unidireccional de carnitina como el intercambio carnitina/acilcarnitina en la membrana mitocondrial interna, lo que permite la importación de ácidos grasos de cadena larga a las mitocondrias, donde se oxidan mediante la vía de la β-oxidación . [10] La membrana mitocondrial es impermeable a los ácidos grasos de cadena larga, de ahí la necesidad de esta translocación. [11]

Clasificación

Las subclases de enzimas designan los tipos de componentes que se están transfiriendo, y las subsubclases indican los procesos de reacción que proporcionan la fuerza impulsora para la translocación. [12]

CE 7.1 Catalizar la translocación dehidrones[13]

Estructura de una ATP sintasa (EC 7.1.2.2)

Esta subclase contiene translocasas que catalizan la translocación de hidrones . [14] Según la reacción a la que están vinculados, EC 7.1 se puede clasificar además en:

Una translocasa importante contenida en este grupo es la ATP sintasa , también conocida como EC 7.1.2.2.

Estructura de la ATPasa Na+/K+ (EC 7.2.2.13).

CE 7.2 Catalización de la translocación de cationes inorgánicos y sus quelatos

Esta subclase contiene translocasas que transfieren cationes inorgánicos (cationes metálicos). [15] Según la reacción a la que están vinculadas, EC 7.2 se puede clasificar además en:

  • CE 7.2.1 Translocación de cationes inorgánicos ligados a reacciones de oxidorreductasa
  • CE 7.2.2 Translocación de cationes inorgánicos ligados a la hidrólisis de un nucleósido trifosfato
  • CE 7.2.4 Translocación de cationes inorgánicos ligados a la descarboxilación

Una translocasa importante contenida en este grupo es la bomba Na+/K+ , también conocida como EC 7.2.2.13.

CE 7.3 Catalización de la translocación de aniones inorgánicos

Esta subclase contiene translocasas que transfieren aniones y cationes inorgánicos. Las subclases se basan en los procesos de reacción que proporcionan la fuerza impulsora para la translocación. En la actualidad, solo está representada una subclase: EC 7.3.2 Translocación de aniones inorgánicos ligados a la hidrólisis de un nucleósido trifosfato. [16]

7.3.2.1 Transportador de fosfato tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. Enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático y media la captación de alta afinidad de aniones fosfato. A diferencia de las ATPasas de tipo P , no sufre fosforilación durante el proceso de transporte. [17]
  • ATP + H 2 O + fosfato [proteína de unión a fosfato][lado 1] = ADP + fosfato + fosfato [lado 2] + [proteína de unión a fosfato][lado 1]
7.3.2.2 Transportador de fosfonato tipo ABC
La enzima, que se encuentra en las bacterias, interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático y media la importación de aniones fosfonato y organofosfato. [18]
  • ATP + H 2 O + fosfonato [proteína de unión a fosfonato][lado 1] = ADP + fosfato + fosfonato [lado 2] + [proteína de unión a fosfonato][lado 1]
7.3.2.3 Transportador de sulfato tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. La enzima de Escherichia coli puede interactuar con cualquiera de las dos proteínas de unión periplásmicas y media la captación de alta afinidad de sulfato y tiosulfato. También puede estar involucrada en la captación de selenito, selenato y posiblemente molibdato . No sufre fosforilación durante el transporte. [19]
  • ATP + H 2 O + sulfato [proteína de unión a sulfato] [lado 1] = ADP + fosfato + sulfato [lado 2] + [proteína de unión a sulfato][lado 1]
7.3.2.4 Transportador de nitrato tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. La enzima, que se encuentra en las bacterias, interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático y media la importación de nitrato, nitrito y cianato. [20]
  • ATP + H 2 O + nitrato [proteína de unión a nitrato][lado 1] = ADP + fosfato + nitrato [lado 2] + [proteína de unión a nitrato][lado 1]
7.3.2.5 Transportador de molibdato tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Archaea, Eukaryota, Bacteria. La enzima, que se encuentra en las bacterias, interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático y media la importación de alta afinidad de molibdato y tungstato . No sufre fosforilación durante el proceso de transporte. [21]
  • ATP + H 2 O + molibdato [molibdato - proteína de unión][lado 1] = ADP + fosfato + molibdato [lado 2] + [molibdato - proteína de unión][lado 1]
7.3.2.6 Transportador de tungstato tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Archaea, Bacteria. La enzima, caracterizada a partir de la arqueona Pyrococcus furiosus , la bacteria Gram-positiva Eubacterium acidaminophilum y la bacteria Gram-negativa Campylobacter jejuni , interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático y media la importación de tungstato a la célula para su incorporación a enzimas dependientes del tungsteno. [22]
  • ATP + H 2 O + tungstato [tungstato - proteína de unión][lado 1] = ADP + fosfato + tungstato [lado 2] + [tungstato - proteína de unión][lado 1]

CE 7.4 Catalizando la translocación de aminoácidos y péptidos

Las subclases se basan en los procesos de reacción que proporcionan la fuerza impulsora para la translocación. En la actualidad, solo existe una subclase: EC 7.4.2 Translocación de aminoácidos y péptidos ligados a la hidrólisis de un nucleósido trifosfato. [23]

7.4.2.1 Transportador de aminoácidos polares de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. La enzima, que se encuentra en las bacterias, interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático y media la importación de aminoácidos polares. Esta entrada comprende enzimas bacterianas que importan Histidina , Arginina , Lisina , Glutamina , Glutamato , Aspartato , ornitina , octopina y nopalina . [24]
  • ATP + H 2 O + aminoácido polar [proteína de unión al aminoácido polar][lado 1] = ADP + fosfato + aminoácido polar [lado 2] + [proteína de unión al aminoácido polar][lado 1]
7.4.2.2 Transportador de aminoácidos no polares de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. La enzima, que se encuentra en las bacterias, interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático. Esta entrada comprende enzimas que importan leucina , isoleucina y valina . [25]
  • ATP + H 2 O + aminoácido no polar [aminoácido no polar - proteína de unión][lado 1] = ADP + fosfato + aminoácido no polar [lado 2] + [aminoácido no polar - proteína de unión][lado 1]
7.4.2.3 ATPasa transportadora de proteínas mitocondriales de tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. Una ATPasa no fosforilada, no ABC (casete de unión a ATP) involucrada en el transporte de proteínas o preproteínas a las mitocondrias utilizando el complejo proteico TIM ( Translocase of the Inner Membrane ). TIM es la maquinaria de transporte de proteínas de la membrana interna mitocondrial que contiene tres proteínas TIM esenciales: se cree que Tim17 y Tim23 construyen un canal de translocación de preproteínas mientras que Tim44 interactúa transitoriamente con la proteína de choque térmico de la matriz Hsp70 para formar un motor de importación impulsado por ATP. [26]
  • ATP + H 2 O + proteína mitocondrial [lado 1] = ADP + fosfato + proteína mitocondrial [lado 2]
7.4.2.4 ATPasa transportadora de proteínas del cloroplasto de tipo ABC
La enzima aparece en virus y organismos celulares. Interviene en el transporte de proteínas o preproteínas al estroma del cloroplasto (varias ATPasas pueden participar en este proceso). [27]
  • ATP + H 2 O + proteína del cloroplasto [lado 1] = ADP + fosfato + proteína del cloroplasto [lado 2]
7.4.2.5 Transportador de proteínas tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Eucariotas, Bacterias. Esta entrada representa una familia de enzimas bacterianas que se dedican a la secreción de una o varias proteínas estrechamente relacionadas que pertenecen a las familias de toxinas, proteasas y lipasas . Los ejemplos de bacterias Gram-negativas incluyen α-hemolisina, ciclolisina, colicina V y sideróforos, mientras que los ejemplos de bacterias Gram-positivas incluyen bacteriocina , subtilina , factor de competencia y pediocina. [28]
  • ATP + H 2 O + proteína [lado 1] = ADP + fosfato + proteína [lado 2]
7.4.2.6 Transportador de oligopéptidos tipo ABC
Enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmático y media la importación de oligopéptidos de naturaleza variable. La proteína de unión determina la especificidad del sistema. No sufre fosforilación durante el proceso de transporte. [29]
  • ATP + H 2 O + oligopéptido [oligopéptido - proteína de unión][lado 1] = ADP + fosfato + oligopéptido [lado 2] + [oligopéptido - proteína de unión][lado 1]
7.4.2.7 Transportador de feromonas del factor alfa de tipo ABC
La enzima aparece en virus y organismos celulares caracterizados por la presencia de dos dominios/proteínas de unión a ATP similares y dos dominios/proteínas de membrana integrales. No sufre fosforilación durante el proceso de transporte. Enzima de levadura que exporta la feromona sexual del factor α. [30]
  • ATP + H 2 O + factor alfa [lado 1] = ADP + fosfato + factor alfa [lado 2]
7.4.2.8 ATPasa secretora de proteínas tipo ABC
El rango taxonómico esperado para esta enzima es: Archaea, Bacteria. ATPasa no fosforilada, no ABC (casete de unión a ATP) que participa en el transporte de proteínas. [31]
  • ATP + H 2 O + proteína celular [lado 1] = ADP + fosfato + proteína celular [lado 2]
7.4.2.9 Transportador de dipéptidos tipo ABC
La enzima aparece en virus y organismos celulares. Transportador de tipo casete de unión a ATP (ABC), caracterizado por la presencia de dos dominios/proteínas de unión a ATP similares y dos dominios/proteínas de membrana integrales. Enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmática y media la captación de dipéptidos y tripéptidos. [32]
  • ATP + H 2 O + dipéptido [proteína de unión a dipéptido][lado 1] = ADP + fosfato + [lado 2] + [proteína de unión a dipéptido][lado 1]
7.4.2.10 Transportador de glutatión tipo ABC
Transportador de tipo casete de unión a ATP (ABC) procariota, caracterizado por la presencia de dos dominios/proteínas de unión a ATP similares y dos dominios/proteínas de membrana integrales. La enzima de la bacteria Escherichia coli es un complejo heterotrimérico que interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático para mediar la captación de glutatión . [33]
  • ATP + H 2 O glutatión [proteína de unión al glutatión][lado 1] = ADP + fosfato + glutatión [lado 2] + [proteína de unión al glutatión][lado 1]
7.4.2.11 Transportador de metionina tipo ABC
Una enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión al sustrato extracitoplasmático y funciona para importar metionina . [34] [35]
  • (1) ATP + H 2 O + L-metionina [proteína de unión a metionina][lado 1] = ADP + fosfato + L-metionina [lado 2] + [proteína de unión a metionina][lado 1]
  • (2) ATP + H 2 O + D-metionina [proteína de unión a metionina][lado 1] = ADP + fosfato + D-metionina [lado 2] + [proteína de unión a metionina][lado 1]
7.4.2.12 Transportador de cistina tipo ABC
Enzima bacteriana que interactúa con una proteína de unión a sustrato extracitoplasmático y media la importación de alta afinidad de trazas de cistina. La enzima de Escherichia coli K-12 puede importar tanto isómeros de cistina como una variedad de moléculas relacionadas, entre ellas djenkolato, lantionina , diaminopimelato y homocistina . [36]
  • (1) ATP + H 2 O + L-cistina [proteína de unión a cistina][lado 1] = ADP + fosfato + L-cistina [lado 2] + [proteína de unión a cistina][lado 1]
  • (2) ATP + H 2 O + D-cistina [proteína de unión a cistina][lado 1] = ADP + fosfato + D-cistina [lado 2] + [proteína de unión a cistina][lado 1]

CE 7.5 Catalización de la translocación de carbohidratos y sus derivados

CE 7.6 Catalización de la translocación de otros compuestos

Ejemplos

Referencias

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