Tessaratomidae
Familia de chinches verdaderas

Tessaratomidae
Un Pycanum rubens adulto en una hoja.
Pycanum rubens , un adulto del Parque Nacional Gunung Mulu , Malasia
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Orden:Hemípteros
Suborden:Heterópteros
Infraorden:Pentatomomorfo
Superfamilia:Pentatomoidea
Familia:Tessaratomidae
Stål , 1864
Tipo género
Tesaratoma
Subfamilias

Tessaratomidae es una familia de chinches verdaderas . Contiene alrededor de 240 especies de chinches grandes divididas en 3 subfamilias y 56 géneros .

Los tesaratómidos se parecen a las grandes chinches apestosas (familia Pentatomidae ) y a veces son bastante coloridos. La mayoría de los tesaratómidos son del Viejo Mundo , con solo tres especies conocidas del Neotrópico . Algunos miembros de Tessaratomidae exhiben cuidado maternal de los huevos y las crías. Los químicos defensivos de ciertas especies pueden causar daños significativos si entran en contacto con la piel humana; también pueden causar ceguera temporal.

Todas las especies se alimentan exclusivamente de plantas y algunas tienen una gran importancia económica como plagas agrícolas . Algunas especies también se consumen como alimento humano en algunos países.

Descripción

Las especies más grandes de Tessaratomidae se conocen informalmente como chinches escudo gigantes , chinches apestosas gigantes o chinches apestosas infladas , [1] pero generalmente no tienen un nombre común colectivo y se las conoce principalmente como tessaratomidos .

Los tessaratomidos son insectos de forma ovalada a alargada-ovalada. Su tamaño varía desde los miembros más pequeños de la tribu Sepinini, de 6 a 7 mm (0,24 a 0,28 pulgadas), [2] hasta los grandes Amissus atlas de la tribu Tessaratomini, de 43 a 45 mm (1,7 a 1,8 pulgadas). [3] Por lo general, son bastante grandes y suelen superar los 15 mm (0,59 pulgadas) de longitud. [4]

La cabeza de los tesaratómidos es generalmente pequeña y triangular, con antenas que tienen de 4 a 5 segmentos (aunque algunos de ellos, por ejemplo Siphnus , tienen cabezas relativamente grandes). El escutelo (del latín "pequeño escudo", la extensión dura del tórax que cubre el abdomen en los hemípteros ) es triangular y no cubre la sección media coriácea del ala anterior , sino que a menudo está parcialmente cubierto por el protórax . Los tarsos (los segmentos finales de las patas) tienen de 2 a 3 segmentos. [5] Se distinguen más confiablemente de los pentatomídos por tener seis espiráculos abdominales expuestos en lugar de cinco.

Al igual que todos los hemípteros , en lugar de mandíbulas para masticar, los teseratómidos poseen un aparato bucal perforador-succionador para alimentarse (conocido como rostro). En los teseratómidos, el rostro tiene 4 segmentos. [6]

Los tesaratómidos suelen tener colores vivos. [7]

Ecología

Todos los tesaratómidos son fitófagos . Generalmente se alimentan de plantas pertenecientes a los órdenes de plantas Rosales y Sapindales , y pasan la mayor parte de su vida en hojas y tallos de árboles. [6] [8] Presentan una metamorfosis incompleta y tienen una esperanza de vida que puede ser de varios años.

Algunos tesaratómidos protegen sus huevos y ninfas de los depredadores que pueden incluir avispas parasitoides e chinches asesinas .

Ciclo vital

Dos chinches de color naranja bronce ( Musgraveia sulciventris ) apareándose.

Los huevos de los tesaratómidos tienen forma de barril o globular. Presentan un anillo de pequeñas protuberancias, conocidas como procesos micropilares , que permiten la entrada de los espermatozoides para la fecundación en los huevos (a través de los canales micropilares). También proporcionan aberturas para el aire de los embriones en desarrollo.

Los huevos se ponen en racimos compactos pegados a las hojas de una variedad de plantas. [9] La disposición de la puesta puede seguir un patrón. Por ejemplo, en Pygoplatys tenangau , los racimos de huevos son distintivamente hexagonales; [10] mientras que en Piezosternum subulatum , están dispuestos en dos filas ordenadas. [11] Los huevos suelen ser inicialmente de color blanco, crema o amarillo, pero pueden cambiar a medida que maduran los embriones en el interior. [10] [11] [12]

Las ninfas emergen de los huevos a través de movimientos peristálticos y con la ayuda de una estructura interna en forma de H en el huevo conocida como "explosor de huevos". [9]

Al igual que otros hemípteros , los tesaratómidos son hemimetabólicos , es decir, sufren una metamorfosis incompleta . Esto significa que no poseen etapas larvarias ni pupales . En cambio, los tesaratómidos juveniles (llamados ninfas ) nacen directamente de los huevos. Las ninfas se parecen a los adultos completamente desarrollados, excepto por el tamaño y la ausencia de alas.

Las ninfas suelen pasar por cuatro o cinco etapas sucesivas de muda ( ecdisis ), aumentando de tamaño y volviéndose más parecidas a los adultos con cada etapa hasta la muda final. Las etapas se conocen individualmente como estadios , y la etapa más temprana (justo después de la eclosión) se conoce como el primer estadio ninfal. [13] Las ninfas también pueden diferir significativamente de los adultos en los colores y patrones que exhiben. En algunas especies, las ninfas a menudo exhiben colores sorprendentemente vibrantes en contraste con la relativa monotonía de los adultos. Los colores también pueden variar entre estadios. [13]

El apareamiento entre adultos puede durar varias horas, con el macho y la hembra unidos por sus extremos. [10]

Ciclo de vida de la chinche naranja bronceada ( Musgraveia sulciventris )
Izquierda: Un grupo de huevos de chinches de color naranja bronceado. Se pueden distinguir los embriones a través de las membranas transparentes de los huevos, así como del pequeño anillo de procesos micropilares en cada huevo. El segundo huevo desde la parte inferior derecha no está fertilizado y permanece de un verde turbio; Centro izquierda: Ninfas emergiendo de los huevos. Los estadios iniciales de las chinches de color naranja bronceado son de color verde brillante; Centro derecha: Una ninfa de cuarto o quinto estadio descansando sobre una hoja de cítrico . Ahora es de un color naranja brillante con márgenes negros y un pequeño punto negro en el centro de su cuerpo; Derecha: Una chinche de color naranja bronceada adulta en la parte inferior de una hoja de cítrico. Los adultos son de un color mucho más opaco que las ninfas. Debajo también hay una ninfa de tercer estadio verde

Atención materna

Una ninfa claramente rectangular y aplanada dorsoventralmente arrastrándose sobre algunas ramitas cubiertas de musgo.
Las ninfas de Pycanum rubens, de colores brillantes y formas extrañas , tienen poco parecido con los adultos.

El cuidado maternal es un comportamiento presocial bien documentado entre los tessaratomidos. La protección de los huevos por parte de las hembras adultas fue observada por primera vez en 1991 por S. Tachikawa entre las especies japonesas de los géneros Pygoplatys (subfamilia Tessaratominae) y Erga (subfamilia Oncomerinae). [14] [15]

En 1998, Gogala et al. describieron a los tessaratominos del género Pygoplatys de Tailandia y Malasia que mostraban un comportamiento de protección de los huevos. Además, también se observó que exhibían otro comportamiento maternal notable. Se fotografió un denso grupo de pequeñas ninfas que eran llevadas por hembras adultas. Las ninfas se agarraban firmemente a la parte inferior del abdomen de los adultos y entre sí, formando una masa compacta. Las hembras no parecían verse obstaculizadas por su carga y podían caminar con normalidad e incluso volar. Sin embargo, no se observó que las ninfas se alimentaran. [16] Este comportamiento se conoce como " foresis ninfal " (utilizado como adjetivo "forético"). [10] [12] [17]

En la especie indonesia Pygoplatys tenangau , las hembras cubren la nidada de 70 a 120 huevos con sus cuerpos después de ponerlos, literalmente "haciendo guardia" sobre ellos. [18] Cuando se les acerca, rocían un líquido defensivo a los atacantes percibidos y pueden zumbar sus alas. Sin embargo, no abandonan voluntariamente los huevos que están protegiendo, y si las recogen, intentarán sujetarse a la hoja donde están adheridos sus huevos. Por lo general, los huevos tardan un poco más de dos semanas en eclosionar. El proceso de eclosión dura entre 3 y 4 días, durante los cuales las ninfas recién nacidas trepan inmediatamente al abdomen de su madre. Se observó que permanecieron foréticas durante al menos 17 días (Magnien et al. , 2008). [10]

En la subfamilia Oncomerinae, un grupo predominantemente australiano de chinches grandes y coloridas, el comportamiento de incubación varía desde especies que no lo practican en absoluto (como lo demuestra Musgraveia sulciventris ) hasta hembras adultas que llevan ninfas de primer y segundo estadio en sus abdómenes. [19]

Las hembras adultas del género Lyramorpha protegen a las ninfas al menos hasta el segundo estadio. [19]

Los oncomerinos de los géneros Cumare , Garceus y Peltocopta exhiben la forma más avanzada de cuidado maternal. Al igual que los individuos de Pygoplatys del sudeste asiático descritos anteriormente , las hembras llevan a las ninfas jóvenes sobre sus abdómenes. A medida que las ninfas crecen, finalmente se separan de sus madres, pierden sus colores brillantes y se vuelven más solitarias antes de mudar a adultos. [19] Las especies que exhiben este comportamiento a menudo tienen abdómenes significativamente aplanados y expandidos. [4]

De las oncomerinas australianas, la chinche naranja bronceada ( Musgraveia sulciventris ) es la única especie que se ha documentado de manera inequívoca que carece de comportamiento de cría maternal. Esta peculiaridad podría estar relacionada con la poca fiabilidad de la disponibilidad de plantas alimenticias para la especie (Monteith, 2011). A diferencia de otras oncomerinas que solo pueden poner una nidada de huevos durante el tiempo determinado que lleva cuidarlas, M. sulciventris puede producir múltiples nidadas de huevos rápidamente porque las hembras no tienen que cuidarlas. [15] Esto le permite a M. sulciventris expandir rápidamente su población cuando las condiciones son favorables. [19]

Defensas

Los teseratómidos, como la mayoría de los heterópteros, utilizan defensas químicas ( alomonas ), [20] de ahí el nombre común de los pentatomoides : "chinches apestosas". [13] Cuando se sienten amenazados, los teseratómidos pueden lanzar un chorro fuerte de líquido cáustico hasta una distancia de 15 a 27 cm (5,9 a 10,6 pulgadas). [21]

Los productos químicos producidos por los heterópteros son generalmente alcanos y aldehídos de las glándulas del tórax . Compuestos que sirven principalmente para la protección contra otros artrópodos (para los que son letales). Sin embargo, los productos químicos defensivos de los tesaratómidos (en particular los de Tessaratoma papillosa y Musgraveia sulciventris ) son notables por ser uno de los más debilitantes para los vertebrados , probablemente una defensa específicamente dirigida contra las aves. [21] Pueden causar daños a la piel humana e incluso causar ceguera temporal si se rocían en los ojos. [10]

En Lyramoprha parens , también se sabe que las ninfas son muy gregarias, forman grupos de alimentación masivos y se trasladan a nuevos sitios de alimentación en grupos compactos. Se cree que este comportamiento, junto con sus coloraciones brillantes y glándulas hediondas, ayuda a disuadir a los posibles depredadores. [19]

La agregación también es un comportamiento común en los adultos de algunas especies. Además de las defensas químicas combinadas, otros posibles beneficios de la agregación incluyen mejores oportunidades de apareamiento y refugio, mayor retención de humedad y calor y una posible sensación de seguridad. Se sabe que los insectos solitarios de algunas especies tienen más probabilidades de ser asustadizos que los insectos en grupos. Sin embargo, la agregación también puede aumentar las amenazas de enfermedades , parásitos y parasitoides . [22]

Si todas estas defensas fallan, los tesaratómidos escaparán de los depredadores ya sea volando o cayendo al suelo (excepto en los casos de hembras que protegen los huevos como se mencionó anteriormente). [10] [12]

Enemigos naturales

Izquierda: El insecto asesino común australiano Pristhesancus plagipennis es un depredador del insecto naranja bronce Musgraveia sulciventris .
Derecha: Avispas parasitoides del género Trissolcus emergiendo de los huevos de un pentatómido , Graphosoma italicum .

Los enemigos naturales de los tesaratómidos incluyen varias avispas parasitoides diminutas , así como otros hemípteros . [23]

Las avispas parasitoides que parasitan a los tesaratómidos generalmente provienen de las familias Eupelmidae , Scelionidae y Encyrtidae . Las avispas parasitoides hembras adultas buscarán huevos puestos por tesaratómidos. Al encontrar algunos, introducirán sus ovipositores en ellos y pondrán huevos dentro. [24] Los huevos de las avispas parasitoides eclosionan y se desarrollan dentro de los huevos de los tesaratómidos, alimentándose del embrión de tesaratómido y finalmente matándolo. Los huevos infestados característicamente se vuelven de color más oscuro a medida que la larva de la avispa madura. Después de aproximadamente una semana, una o más avispas adultas emergerán del huevo ahora vacío. [25]

Musgraveia sulciventris es parasitada por las avispas Eupelmus poggioni y Telenomus spp.; Tessaratoma javanica por las avispas Anastatus colemani y Anastatus kashmirensis (?); y la chinche apestosa gigante del lichi Tessaratoma papillosa por las avispas Ooencyrtus phongi , Anastatus spp. (particularmente Anastatus japonicus ) y Trissolcus spp. (particularmente Trissolcus latisulcus ). [23]

En los tesaratómidos considerados plagas agrícolas (como Musgraveia sulciventris y Tessaratoma papillosa ), las avispas que los parasitan se están estudiando como posibles agentes de control biológico . [26] [27] En las provincias de Fujian , Guangdong y Guangxi de China, se están liberando Anastatus japonicus criados en masa para combatir las plagas de Tessaratoma papillosa en cultivos de lichi y longan . También se informa que se están tomando las mismas medidas en Tailandia. [12]

Musgraveia sulciventris también es presa del pentatómido depredador Asopus y de las chinches asesinas (familia Reduviidae ) de las especies Pristhesancus papuensis y Pristhesancus plagipennis . [23]

Importancia económica

Como alimento

Las chinches apestosas comestibles ( Encosternum delegorguei ) se recolectan a primera hora de la mañana. Se colocan en un balde con una pequeña cantidad de agua tibia y se agitan para liberar sus desagradables sustancias químicas defensivas . [22]
Chinches apestosas muertas y secas esparcidas sobre una bolsa de nailon para granos y clasificadas
Chinches apestosas comestibles ( Encosternum delegorguei ) siendo clasificadas después de haber sido hervidas y secadas. [22]

La chinche comestible Encosternum delegorguei se consume como alimento humano en Zimbabue y entre el pueblo venda de Sudáfrica . [22] [28] Los insectos son de color verde claro y bastante grandes, con un promedio de 25 mm (0,98 pulgadas) de longitud. Son más conocidos en Sudáfrica como "thongolifha", aunque también se los conoce como "tsonônô". [29] En Zimbabue, se los conoce como "harurwa" o "harugwa". [30]

Los insectos Encosternum delegorguei se recolectan justo antes del amanecer, cuando están menos activos y son más fáciles de atrapar. Se capturan con cuidado, teniendo cuidado de no matarlos. Los químicos liberados por los insectos a menudo pueden manchar las manos de los recolectores de color naranja si los recogen con las manos desnudas. Los insectos que murieron durante la recolección se separan cuidadosamente de los insectos vivos. Esto se debe a que los químicos almacenados en las glándulas hediondas son desagradables al paladar, siendo extremadamente amargos. [31] Como los insectos muertos no pueden liberar los químicos restantes en sus cuerpos, se los considera inadecuados para el consumo y se descartan. Los insectos vivos restantes se colocan en un balde con una pequeña cantidad de agua tibia. Luego se agita cuidadosamente para que liberen todos sus químicos de defensa en caso de alarma. Esto se repite varias veces más hasta que se drenan sus glándulas hediondas. [31] [32]

Los insectos vivos, con sus glándulas apestosas vacías, se hierven en agua. Después se realiza una clasificación adicional. Los insectos muertos que murieron antes de poder liberar todas sus sustancias químicas se pueden distinguir de los insectos "limpios" por su abdomen ennegrecido después de la cocción. [31] Estos también se desechan. Los insectos restantes se secan al sol. [32]

En los casos en que los insectos fueron recolectados muertos, se utiliza otro método para eliminar los químicos. Los insectos son decapitados y estrujados cuidadosamente para que los químicos de sus glándulas apestosas fluyan hacia afuera por el cuello cortado. Luego se limpian los líquidos secretados y los insectos son hervidos y secados al sol como el procedimiento anterior. [32]

Después de quitarles las alas, los insectos secos se pueden comer tal cual, fritos con un poco de sal o cocidos con un tipo de papilla llamada pap . Se cree que son una buena fuente de proteínas . [33]

La disminución de las cosechas de E. delegorguei ha sido motivo de preocupación en los últimos años. Puede deberse a la disminución del número de plantas alimenticias disponibles que se cosechan localmente para leña. En Sudáfrica se están realizando estudios para encontrar formas de garantizar cosechas sostenibles de E. delegorguei , así como para las posibilidades de criarlas en cautiverio para el consumo humano. [22]

En Tailandia (donde se dice que se consumen un total de 81 especies de insectos), se comen grandes tesaratómidos de los géneros Pygoplatys y Tessaratoma ( T. papillosa y T. javanica ). [34]

En Laos , también se comen Tessaratoma quadrata , conocida localmente como "mien kieng". [35] La misma especie también se come entre el pueblo Galo del noreste de la India, donde se la conoce como "tari". Solo se consumen los adultos. Se les quitan las alas y los insectos se comen crudos o se cocinan en chutney . [36]

Como plagas agrícolas

Las chinches gigantes del lichi, Tessaratoma papillosa , son plagas destructivas de los árboles de lichi ( Litchi chinensis ) en China . [6] [37] También se alimentan de los árboles frutales Sapindaceae estrechamente relacionados , como el longan ( Dimocarpus longan ) y el rambután ( Nephelium lappaceum ). Los estrechamente relacionados Tessaratoma quadrata y Tessaratoma javanica también son plagas menores de los árboles de manzana , pera y lichi. [26] [38]

Arriba a la izquierda: Una ninfa de primer estadio de la chinche gigante del lichi ( Tessaratoma papillosa ) de China ; Derecha: Ninfa más vieja de la misma especie, de colores vivos ; Abajo a la izquierda: El adulto de colores apagados.

Las chinches de color naranja bronceado ( Musgraveia sulciventris ) son plagas graves para los cultivos de cítricos en Australia . Son insectos muy grandes, de alrededor de 20 mm (0,79 pulgadas) de largo, cuyas plantas hospedantes nativas son miembros de la familia de las rudas, Rutaceae . [5]

En Indonesia , el tessaratomido Pygoplatys tenangau , conocido localmente como "tenangau", se considera una de las plagas más importantes de los jardines de Damar. [39] Los jardines de Damar son bosques cultivados de árboles de los géneros Shorea , Balanocarpus o Hopea utilizados como fuente de resina de Damar . P. tenangau es el único tessaratomido conocido que se alimenta de Dipterocarpaceae . [10]

En Papua Nueva Guinea , Agapophyta viridula y Agapophyta similis se consideran plagas de Tephrosia spp. y gandules ( Cajanus cajan ). Agapophyta bipunctata también son plagas menores conocidas de los cocos ( Cocos nucifera ) y del sagú ( Metroxylon sagu ). [40]

Clasificación y distribución

Tessaratomidae fue descrita por primera vez como un grupo familiar por el entomólogo sueco Carl Stål en 1864. [5] En 1900, el entomólogo húngaro Géza Horváth dividió la familia en 9 tribus y estableció una clave para determinar los géneros. El entomólogo inglés George Willis Kirkaldy aumentó el número de subfamilias bajo Tessaratomidae a 11 en 1909. Dennis Leston (1955) siguió el sistema de Kirkaldy pero reclasificó algunas tribus a subtribus . La clasificación actual se basa en el trabajo de Pramod Kumar en 1969, quien redujo el número de subfamilias a tres: Natalicolinae, Oncomerinae y Tessaratominae; con Tessaratominae dividida en tres tribus: Prionogastrini, Sepinini y Tessaratomini. Revisiones posteriores de Sinclair (1989), Rolston et al. (1993), Schuch y Slater (1995), Sinclair (2000), Cassis y Gross (2002) y Rider (2006), se basan todos en el sistema de Kumar. [6] [41]

Tessaratomidae se clasifica en el orden Hemiptera (chinches verdaderas), suborden Heteroptera , infraorden Pentatomomorpha y superfamilia Pentatomoidea (chinches escudo y chinches apestosas). Actualmente se divide en tres subfamilias : Natalicolinae (con 8 géneros), Oncomerinae (con 15 géneros) y Tessaratominae (con 33 géneros y uno de ubicación incierta). [41]

Se encuentran principalmente en África tropical, Asia y Oceanía, aunque se pueden encontrar algunas especies en el Neotrópico y Australia . Se conocen alrededor de 240 especies. [42]

A continuación se enumeran las tres subfamilias; sus autores y géneros tipo; las tribus, subtribus y géneros clasificados bajo ellas; y sus rangos de distribución : [43]

Natalicolinae

Autoridad: Stål , 1870 - género tipo: Natalicolina Spinola, 1850

  1. Cyclogastridea - África ecuatorial y occidental
  2. Elizabetha - África Ecuatorial
  3. Empysarus - Sur de la India y Sri Lanka
  4. Encosternum - África del Sur
  5. Haplosterna - África Ecuatorial
  6. Natalicola - África
  7. Selenymenum - África Ecuatorial y Occidental
  8. Stevesonius - África central [44]

Oncomerinas

Autoridad: Stål , 1870 - género tipográfico: Oncomeris Laporte, 1832

  1. Agapophyta - Australia, Molucas, Nueva Guinea, Islas Salomón
  2. Cumaré - Australia (Queensland)
  3. Erga - Australia
  4. Garceus - Australia (Queensland)
  5. Lyramorpha - Australia, Molucas y Nueva Guinea
  6. Musgraveia - Australia
  7. Neosalica - Myanmar, China, India, Sumatra y Vietnam
  8. Oncomeris - Australia, Islas Menores de la Sonda, Molucas, Nueva Guinea, Célebes
  9. Peltocopta - Australia
  10. Piezosternum - África, Islas de Cabo Verde, América Central y el Caribe, Madagascar, América del Sur
  11. Plisthenes - Australia, Nueva Guinea, Islas Salomón, Sudeste Asiático
  12. Rhoecus - Australia
  13. Sciadiocoris - Papúa Nueva Guinea
  14. Stilida - Australia
  15. Tamolia - Nueva Guinea
  16. Tibiospina - Australia (Queensland)

Tessaratominae

Autoridad: Stål , 1865 - género tipo: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825

Tribu Prionogastrini Stål , 1870

- género tipo: Prionogaster Stål , 1853

  1. Prionogaster - Sudáfrica
Tribu Sepinini Horváth, 1900

- género tipo : Sepina Signoret, 1861

  • Subtribu Platytatina Horváth, 1900 - género tipo: Platytatus Bergroth, 1892
  1. Platytatus de Madagascar
  • Subtribu Sepinina Horváth, 1900 - género tipo: Sepina Signoret, 1861
  1. Ipamu - África central
  2. Malgassus - Madagascar
  3. Pseudosepina de Madagascar
  4. Rhynchotmetus - Madagascar
  5. Sepina - Madagascar, Seychelles
Tribu Tessaratomini Stål , 1864

- género tipo: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825

  • Subtribu Eusthenina Stål , 1870 - género tipo: Eusthenes Laporte, 1832
  1. Anacanthopus - Filipinas
  2. Asiarcha - China, India, Indochina
  3. Aurunganbada , India (Bombay)
  4. Candace - África Occidental
  5. * Candace intermedia
  6. * Candace platygastra
  7. * Candace virescens
  8. Carpona - China, India, Sudeste Asiático
  9. Dalcantha - India, Sudeste Asiático
  10. Eurostus - Asia Oriental, Asia Meridional, Sudeste Asiático
  11. Eurypleura - Indonesia (Java y Sumatra)
  12. Eustenes - Asia Oriental, Asia Meridional, Asia Sudoriental
  13. Eusthenimorpha - China
  14. Mattiphus - China, Indochina, Filipinas, Sri Lanka, Sulawesi, Sumatra
  15. Megaedoeum - África Occidental
  16. Origanus - China
  17. Pseudopycanum - Malasia
  18. Pycanum - Asia oriental, Asia meridional, Sudeste asiático
  19. Sanganus - Borneo, Nueva Guinea, Sumatra
  20. Serrocarpona -Sulawesi
  • Subtribu Tessaratomina Stål , 1864 - género tipo: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825
  1. Acidosterna - Malasia, Sumatra
  2. Amissus - Sudeste asiático
  3. Embolosterna - Asia Oriental, Asia Meridional, Sudeste Asiático
  4. Enada -Borneo
  5. Hypencha - Sudeste asiático
  6. Mucanum - Sudeste asiático
  7. Pygoplatys - Sur y Sudeste de Asia
  8. Siphnus - Sudeste asiático
  9. Tessaratoma - África, Australia, Asia meridional, Asia oriental, Asia sudoriental
Tribu Notopomini Horváth, 1900 incertae sedis

- género tipo: Notopomis Montandon, 1894

  1. Notopomus - Malasia (Isla Pinang)

Evolución

Registro fósil

En 1967 se recuperó un espécimen fósil, llamado Tesseratomoides maximus y que se cree que pertenece a Tessaratomidae, del Eoceno de Alemania ; pero el espécimen se publicó sin una descripción formal y, por lo tanto, es inaceptable como un taxón válido . [5] Otro género fósil, Latahcoris , de la Formación Latah del Mioceno de Idaho , fue descrito en 1931 por TDA Cockerell. [45] [46]

Filogenia

Un estudio sobre las relaciones filogenéticas de la superfamilia Pentatomoidea en 2008 sugiere que Tessaratomidae y Dinidoridae representaban un grupo monofilético . Sin embargo, la dificultad para conseguir suficientes materiales para el examen de ambos grupos deja este tema sin resolver. [17]

A continuación se muestra el árbol morfológico no ponderado de la superfamilia Pentatomoidea según Grazia et al. (2008). Tessaratomidae está en negrita. Tanto Dinidoridae como Tessaratomidae se muestran en líneas de puntos, lo que significa que su estado es incierto. [47]

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Urostilídidos

             
             

Saileriolidae

             
             

Acantosomatidae

             
             
             

Tessaratomidae

             

Dinidoridae

  Cydnidae  en sentido amplio  
             

Cidnidos

             

Taumastelidae

             

Parastrachiinae

             
             

Tirocóridos

             

Lestoniidae

             

Floeidae

             
             

Escutelleridae

             

Plataspididae

             

Pentatómidos

             

Canópidos

             

Megarididae

Véase también

Referencias

  1. ^ Cedric Gillott (1995). Entomología. Saltador. pag. 604.ISBN​ 978-0-306-44967-3.
  2. ^ Philippe Magnien (12 de diciembre de 2007). "Sepina aberrans (Schouteden, 1905)". Heteroptera, un sitio para los punaises . Consultado el 30 de abril de 2011 . {{cite web}}: Enlace externo en |publisher=( ayuda )
  3. ^ "Hou Zuki an" タ イ ヨ ロ イ オ オ カ メ ム シ (en japonés). 世界のカメムシ. 12 de diciembre de 2007 . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  4. ^ de Mike Picker; Charles Griffiths y Alan Weaving (2004). Guía de campo de los insectos de Sudáfrica. Struik. pág. 134. ISBN 978-1-77007-061-5.
  5. ^ abcd Randall T. Schuh y James Alexander Slater (1995). Insectos verdaderos del mundo (Hemiptera:Heteroptera): clasificación e historia natural. Cornell University Press. p. 241. ISBN 978-0-8014-2066-5.
  6. ^ abcd Jen-Zon Ho y Young-Fa Chen (2010). "Una revisión de la familia Tessaratomidae (Hemiptera: Pentatomoidea) de Taiwán con descripciones de dos géneros y cinco especies recientemente registrados (台灣荔蝽科昆蟲二新紀錄屬及五新紀錄種)" (PDF) . Revista de Biodiversidad de Taiwán (台灣生物多樣性研究) (en inglés y chino). 12 (4): 393–406 . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  7. ^ Augustus Daniel Imms; Owain Westmacott Richards y Richard Gareth Davies (1977). Libro de texto general de entomología de Imms. Vol. 2. Springer. Págs. 741–742. ISBN 978-0-412-61390-6.
  8. ^ G. Cassis y Gordon F. Gross (2002). Catálogo zoológico de Australia: Hemiptera: Heteroptera (Pentatomomorpha). Csiro Publishing. pág. 604. ISBN 978-0-643-06875-9.
  9. ^ ab TRE Southwood (1956). "La estructura de los huevos de los heterópteros terrestres y su relación con la clasificación del grupo" (PDF) . Transacciones de la Royal Entomological Society de Londres . 108 (6): 163–221. doi :10.1111/j.1365-2311.1956.tb02269.x . Consultado el 1 de mayo de 2011 .
  10. ^ abcdefgh Philippe Magnien; Koen Smets; Dominique Pluot-Sigwalt y Jérôme Constant (2008). "Una nueva especie de Pygoplatys Dallas (Heteroptera, Tessaratomidae) de los agrobosques de Damar en Sumatra: descripción, inmaduros y biología" (PDF) . Nouvelle Revue d'Entomologie . 24 (2): 99-112 . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  11. ^ ab Jonathan Figueroa Jiménez y Nohely Trabal. "Piezosternum subulatum (Thunberg 1783)" (PDF) . Departamento de Biología, Universidad de Puerto Rico en Mayagüez . Consultado el 1 de mayo de 2011 . {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  12. ^ abcd John L. Capinera (2008). Enciclopedia de entomología. Springer. pág. 2749. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  13. ^ abc Tony, Sandy y Peter Chew (7 de agosto de 2010). "Familia Tessaratomidae - Grandes chinches apestosas". Insectos y arañas de Brisbane . Consultado el 1 de mayo de 2011 .
  14. ^ S. Tachikawa (1991). Estudios sobre la subsocialidad de los heterópteros japoneses (en japonés). Tokyo Agricultural Press, Tokio.
  15. ^ ab Jae C. Choe y Bernard J. Crespi (1997). La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos. Cambridge University Press. pp. 94, 103–105. ISBN 978-0-521-58977-2.
  16. ^ Matija Gogala; Hoi-Sen Yong y Carsten Brühl (1998). "Cuidado materno en chinches Pygoplatys (Heteroptera: Tessaratomidae)" (PDF) . Revista europea de entomología . 95 : 311–315. ISSN  1210-5759 . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  17. ^ ab Jocelia Grazia; Randall T. Schuhb y Ward C. Wheeler (2008). "Relaciones filogenéticas de grupos familiares en Pentatomoidea basadas en morfología y secuencias de ADN (Insecta: Heteroptera)" (PDF) . Cladistics . 24 (6): 932–976. doi :10.1111/j.1096-0031.2008.00224.x. PMID  34892882. S2CID  41951432 . Consultado el 27 de abril de 2011 .
  18. ^ Kyle R. Conrad (2009). "Cuidado parental en artrópodos: organización de grupos y discusión de comportamientos" (PDF) : 4 . Consultado el 30 de abril de 2011 . {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  19. ^ abcde Geoff B. Monteith (2011). «Maternal Care, Food Plants and Distribution of Australian Oncomerinae (Hemiptera: Heteroptera: Tessaratomidae)» (PDF) . Entomólogo australiano . 38 (1): 37–48. Archivado desde el original (PDF) el 6 de julio de 2011. Consultado el 30 de abril de 2011 .
  20. ^ Ashraf M. El-Sayed (6 de noviembre de 2009). «Genus Compounds: Tessaratoma, Family: Tessaratomidae, Order: Heteroptera». The Pherobase . Consultado el 1 de mayo de 2011 .
  21. ^ ab Jan Raška (2009). Función de las glándulas odoríferas metatorácicas en Heteroptera terrestres (PDF) (Tesis de licenciatura). Universidad Karlova contra Praze . Consultado el 1 de mayo de 2011 .
  22. ^ abcde CM Dzerefos; ETF Witkowski y R. Toms (2009). "Características del ciclo vital de la chinche comestible, Encosternum delegorguei (Hem., Tessaratomidae), un alimento tradicional en el sur de África". Journal of Applied Entomology . 133 (9–10): 739–759. doi :10.1111/j.1439-0418.2009.01425.x. S2CID  84398531.
  23. ^ abc David A. Rider (14 de enero de 2008). "Índice de enemigos naturales". Departamento de Entomología, Universidad Estatal de Dakota del Norte . Consultado el 1 de mayo de 2011 .
  24. ^ Liu YuFang y Gu DeXiang (2000). "Comportamiento de búsqueda de hospedador del parasitoide de huevos Anastatus japonicus". Revista china de control biológico . 16 (1): 1–4. ISSN  1000-1034 . Consultado el 1 de mayo de 2011 .
  25. ^ "Parasitoides". Gestión integrada de plagas (GIP) Tailandia . Consultado el 5 de mayo de 2011 .
  26. ^ ab Vasudha Gautam, Suneel Kumar y MA Khan (2004). "Parasitismo natural de los huevos de la chinche apestosa del litchi, Tessaratoma javanica (Thunberg) (Hemiptera: Pentatomidae) en la India". Revista de control biológico . 18 (2): 199–201. ISSN  0971-930X . Consultado el 1 de mayo de 2011 .
  27. ^ Liu YuFang; Zhang GuRen; Gu De Xiang (2008). "El efecto de control natural de los parasitoides de los huevos sobre la chinche hedionda Tessaratoma papillosa (Heteroptera: Pentatomidae) en LItchi Orchard". Ciencia de los insectos . 7 (4): 322–328. doi :10.1111/j.1744-7917.2000.tb00230.x. S2CID  84238759.
  28. ^ Cathy Dzerefos; David A. Rider (28 de julio de 2010). "Thongolifha (Encosternum delegorguei)". Departamento de Entomología, Universidad Estatal de Dakota del Norte . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  29. ^ Cathy Dzerefos. "Cocina tradicional con una diferencia". Parque Nacional Kruger . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  30. ^ Pathisa Nyathi (2005). El patrimonio cultural de Zimbabwe. Colectivo de Libros Africanos. pag. 94.ISBN​ 978-0-7974-2897-3.
  31. ^ abc Phillip Chidavaenzi (7 de septiembre de 2010). "Harurwa: más que comida en Bikita". News Day . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  32. ^ abc Rob Toms & Mashudu Thagwana (2002). "¡Cómete tus bichos!". Science in Africa. Archivado desde el original el 16 de abril de 2011. Consultado el 30 de abril de 2011 .
  33. ^ Leah Snow Teffo (2006). Valor nutricional y medicinal de la chinche comestible Encosternum delegorguei Spinola consumida en la provincia de Limpopo en Sudáfrica y su planta hospedante Dodonaea viscosa Jacq. var. angustifolia (PDF) (tesis doctoral). Universidad de Pretoria . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  34. ^ Yupa Hanboonsong (2010). "Insectos comestibles y hábitos alimentarios asociados en Tailandia" (PDF) . En Patrick B. Durst; Dennis V. Johnson; Robin N. Leslie; Kenichi Shono (eds.). Insectos forestales como alimento: los humanos responden . Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, Oficina Regional para Asia y el Pacífico. ISBN 978-92-5-106488-7.
  35. ^ Somkhit Boulidam (2010). "Insectos comestibles en una economía de mercado de Laos" (PDF) . En Patrick B. Durst; Dennis V. Johnson; Robin N. Leslie; Kenichi Shono (eds.). Insectos forestales como alimento: los humanos contraatacan . Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, Oficina Regional para Asia y el Pacífico. ISBN 978-92-5-106488-7.
  36. ^ Jharna Chakravorty; Sampat Ghosh y Victor Benno Meyer-Rochow (2011). "Prácticas de entomofagia y entomoterapia por miembros de las tribus Nyishi y Galo, dos grupos étnicos del estado de Arunachal Pradesh (noreste de la India)". Revista de Etnobiología y Etnomedicina . 7 (5): 5. doi : 10.1186/1746-4269-7-5 . PMC 3031207 . PMID  21235790. 
  37. ^ Chen Shupei; Zhou Liangyi. "荔枝椿象 (Tessaratoma papillosa (Drury))" (en chino). Instituto de Investigación Agrícola de Taiwán . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  38. ^ David A. Rider (5 de octubre de 2009). "Plant Host Records: Tessaratomidae". Departamento de Entomología, Universidad Estatal de Dakota del Norte . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  39. ^ Subekti Rahayu, Koen Smets, Martin Lindgren y Fauzan Azhima (2005). "Hama repong damar dan pengendaliannya" (en indonesio). Centro Mundial Agroforestal - ICRAF, Oficina Regional SEA . Consultado el 30 de abril de 2011 . {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )Mantenimiento de CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  40. ^ Bruce R. French . Insect Pests of Food Plants of Papua New Guinea: A compendium (PDF) . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  41. ^ ab LH Rolston; RL Aalbu; MJ Murray y DA Rider (1993). "Un catálogo de Tessaratomidae del mundo" (PDF) . Revista de agricultura, silvicultura y pesca de Papua Nueva Guinea . 36 (2): 36–108 . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  42. ^ Robert G. Foottit; Peter Holdridge Adler (2009). Biodiversidad de insectos: ciencia y sociedad. Cornell University Press. pág. 247. ISBN 978-1-4051-5142-9.
  43. ^ Philippe Magnien (31 de octubre de 2009). "Un catálogo de Tessaratomidae". Heteroptera, un sitio para los punaises . Consultado el 30 de abril de 2011 . {{cite web}}: Enlace externo en |publisher=( ayuda )
  44. ^ David A. Rider (1998). "Cambios de nomenclatura en Pentatomoidea (Hemiptera-Heteroptera: Pentatomidae, Tessaratomidae). III. Cambios de nivel genérico" (PDF) . Proc. Entomol. Soc. Wash . 100 (3): 504–510 . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  45. ^ David A. Rider (18 de septiembre de 2009). «Índice de género - L». Departamento de Entomología, Universidad Estatal de Dakota del Norte . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  46. ↑ TDA Cockerell (1931). «Insectos del Mioceno (Latah) de Washington». Anales de la Sociedad Entomológica de América . 24 (2): 307–309. ISSN  1938-2901 . Consultado el 30 de abril de 2011 .
  47. ^ Dimitri Forero (13 de marzo de 2009). "Pentatomoidea". Proyecto web Árbol de la vida . Consultado el 28 de abril de 2011 . {{cite web}}: Enlace externo en |publisher=( ayuda )
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Tessaratomidae .
Wikispecies tiene información relacionada con Tessaratomidae .
  • [1], Catálogo ilustrado de TESSARATOMIDAE mantenido por Philippe Magnien
  • Tesaratómidos de Australia de Save Our Waterways Now
  • Familia Tessaratomidae: chinches apestosas de gran tamaño de Brisbane Insectos y arañas
  • Página de inicio de Pentatomoidea, mantenida por David A. Rider
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