Tejido linfoide asociado al intestino
Tejido
Tejido linfoide asociado al intestino
Detalles
SistemaSistema linfático
Identificadores
Acrónimo(s)Gallo
FMA62820
Terminología anatómica
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El tejido linfoide asociado al intestino ( GALT ) [1] es un componente del tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT) que actúa en el sistema inmunológico para proteger al cuerpo de la invasión en el intestino .

Debido a su función fisiológica en la absorción de alimentos, la superficie mucosa es delgada y actúa como una barrera permeable al interior del cuerpo. Igualmente, su fragilidad y permeabilidad crean vulnerabilidad a la infección y, de hecho, la gran mayoría de los agentes infecciosos que invaden el cuerpo humano utilizan esta vía. [2] La importancia funcional de GALT en la defensa del cuerpo se basa en su gran población de células plasmáticas , que son productoras de anticuerpos , cuyo número excede el número de células plasmáticas en el bazo , los ganglios linfáticos y la médula ósea combinados. [3] GALT constituye aproximadamente el 70% del sistema inmunológico en peso; GALT comprometido puede afectar significativamente la fortaleza del sistema inmunológico en su conjunto. [4]

Estructura

El tejido linfoide asociado al intestino se encuentra a lo largo del intestino, cubriendo un área de aproximadamente 260–300 m 2 . [5] Para aumentar la superficie de absorción, la mucosa intestinal está formada por proyecciones en forma de dedos ( vellosidades ), cubiertas por una monocapa de células epiteliales , que separa el GALT del intestino luminal y su contenido. Estas células epiteliales están cubiertas por una capa de glicocáliz en su superficie luminal para proteger a las células del pH ácido. [ cita requerida ]

En el fondo de las glándulas intestinales se producen constantemente nuevas células epiteliales derivadas de células madre , regenerando el epitelio ( el tiempo de recambio de las células epiteliales es inferior a una semana). [2] [6] Aunque en estas criptas los enterocitos convencionales son el tipo de células dominante, también se pueden encontrar células de Paneth . Estas se encuentran en el fondo de las criptas y liberan una serie de sustancias antibacterianas, entre ellas la lisozima, y ​​se cree que están implicadas en el control de las infecciones. [ cita requerida ]

Debajo de ellos hay una capa subyacente de tejido conectivo laxo llamada lámina propia . También hay circulación linfática a través del tejido conectado a los ganglios linfáticos mesentéricos .

Tanto los ganglios linfáticos GALT como los mesentéricos son sitios donde se inicia la respuesta inmune debido a la presencia de células inmunes a través de las células epiteliales y la lámina propia .

El GALT también incluye las placas de Peyer del intestino delgado , folículos linfoides aislados presentes en todo el intestino y el apéndice en los humanos. [2]

Los siguientes ejemplos comprenden tejidos linfoides que actúan como interfaces entre el sistema inmunológico y los antígenos entrantes, ya sea como antígenos alimentarios o como antígenos de la microbiota patógena o comensal: [ cita requerida ]

El GALT también se puede dividir en dos categorías según la estructura de la que surge su función. Se puede encontrar: 1) GALT organizado , formado por folículos, como las placas de Peyer, los ganglios linfáticos mesentéricos e incluso el apéndice, aún más organizado. Su función principal es inducir la reacción inmunitaria. 2) GALT difuso , con células T y B individuales, macrófagos, eosinófilos, basófilos y mastocitos, que se encuentran preferentemente en la lámina propia. Esta parte del GALT está formada por células efectoras maduras listas para realizar sus acciones. [ cita requerida ]

El GALT ha sido descrito en el canguro gris oriental adulto ( Macropus giganteus ), [7] ualabí tammar ( Notamacropus eugenii ), [8] dunnart de cara rayada ( Sminthopsis macroura ), [9] y fascogale de cola roja ( Phascogale calura ) . [10] Se ha descrito que el bandicoot marrón del norte adulto ( Isoodon macrourus ) tiene GALT tanto organizado como difuso. [11]

El desarrollo del GALT también se ha descrito en varias especies de marsupiales, [12] incluidos los ualabíes tammar, [13] los dunnarts de cara rayada ( Sminthopsis macroura ), [14] [15] y los fascogales de cola roja [16].

Placas de Peyer

La placa de Peyer es un agregado de células linfoides que se proyecta hacia el lumen del intestino y que actúa como un sitio muy importante para el inicio de la respuesta inmune. Forma una cúpula subepitelial donde se encuentran gran cantidad de folículos de células B con sus centros germinales, áreas de células T entre ellas en menor número y células dendríticas. En esta zona, la cúpula subepitelial está separada del lumen intestinal por una capa de epitelio asociado a folículos. Esta contiene células epiteliales intestinales convencionales y una pequeña cantidad de células epiteliales especializadas llamadas células micropliegues (células M) en el medio. A diferencia de los enterocitos, estas células M presentan una superficie luminal plegada en lugar de microvellosidades, no secretan enzimas digestivas ni moco y carecen de una superficie gruesa de glicocáliz, por lo que pueden estar en contacto con la microbiota y los antígenos presentes en el contenido del intestino. [ cita requerida ]

Función

Microambientes y nichos intestinales.

En circunstancias normales, el sistema inmunológico de todo el organismo necesita una fuente intestinal de antígenos para entrenar y regular el desarrollo de varias células inmunes. Sin dicha estimulación, muchas propiedades del sistema inmunológico no se desarrollan, como se muestra en el caso de los animales libres de gérmenes. Debido a que las células inmunes están en contacto constante con antígenos bacterianos y alimentarios, la respuesta primaria se configura como tolerogénica. La interacción compleja entre esta microbiota intestinal, la capa epitelial intestinal y el sistema inmunológico de la mucosa local es esencial para mantener la salud intestinal y la inmunidad sistémica porque el nivel de nutrición de la dieta de una persona contribuye a la microbiota intestinal (una comunidad microbiana multiespecie de bacterias, hongos y virus, todos en un nicho particular) que está en sinergia con el huésped. [5] Aún así, debe haber una defensa sólida en caso de que los patógenos crucen la línea fronteriza del epitelio o produzcan sustancias dañinas como toxinas bacterianas. Este andar por el filo de la navaja está asegurado por diversos tipos de células inmunes:

Linfocitos B

Las células B plasmáticas que residen en la lámina propia producen altos niveles de anticuerpos IgA secretores específicos (sIgA). Estos IgA se secretan en el lumen del intestino a través de la capa epitelial por transcitosis. En primer lugar, la célula epitelial se une a un dímero de IgA a través del receptor de Ig polimérico en el lado basolateral y lo transporta en una vesícula al espacio luminal. Luego, el receptor se escinde proteolíticamente y el dímero de IgA se libera con una porción del receptor llamada componente secretor . El componente secretor protege los anticuerpos secretados contra el medio digestivo en el intestino. [17]

Un alto nivel de IgA secretora resulta de la interacción de las células B y las células dendríticas presentadoras de antígeno intestinal (DC) en cooperación con las células T auxiliares foliculares (Tfh) en los centros germinales (GC) de las placas de Peyer. [18] Hay dos formas principales de producción de IgA: 1) dependiente de células T, lo que resulta en sIgA con alta afinidad y especificidad, y 2) generación de sIgA independiente de células T, que utiliza células dendríticas y su producción de citocinas BAFF y APRIL. Las sIgA producidas independientemente de las células T tienen una afinidad menor y recubren principalmente a los comensales. [19] [20] Las funciones generales de las IgA secretoras son recubrir cualquiera de las bacterias intestinales (comensales o patógenas) para perjudicar su motilidad y evitar que entren en contacto prolongado y directo con el epitelio intestinal y el sistema inmunológico intestinal del huésped. Esto se llama exclusión inmunológica. Las IgA secretadas se unen a las toxinas bacterianas y también las neutralizan. [18] [19] [20]

Linfocitos T

Las células T CD4+ vírgenes se diferencian en Treg o varios subconjuntos de células T auxiliares (Th1, Th2, Th17 o Tfh). En el tejido linfoide asociado al intestino, el proceso de diferenciación ocurre a través de la presentación de antígenos derivados de la microbiota intestinal por células presentadoras de antígenos, como células dendríticas o células M en las placas de Peyer. [18] El proceso típico de una tolerancia oral hacia los antígenos de los alimentos ingeridos se puede describir como un muestreo luminal continuo de antígenos por parte de las DC y su posterior migración seguida de la preparación de células T vírgenes en los ganglios linfáticos mesentéricos para convertirse en células T inmunosupresoras (Treg). [21] Los antígenos recibidos de esta manera aseguran la tolerancia contra ellos. La microbiota comensal también activa la respuesta inmunitaria, de una manera que protege al tejido intestinal del huésped de dañarlo por las reacciones de las células inmunitarias. El resultado de las poblaciones de células T en individuos sanos difiere del espectro de células T resultantes de una infección aguda o una inflamación crónica. La estimulación inapropiada (normalmente por bacterias filamentosas segmentadas - SFB ) de la respuesta crónica de las células Th1 o Th17 desempeña un papel crucial en el daño patológico al huésped. [22]

Se han descrito varias células linfoides asociadas al intestino nuevas. Tienen orígenes diferentes y siguen diferentes procesos de maduración, pero comparten la misma función GALT: responder rápidamente a los patógenos y secretar citocinas efectoras. Estos sistemas de protección multicapa resaltan la susceptibilidad de los sitios mucosos a los agentes invasores. La vía mucosa es la forma más frecuente de ingreso de infecciones patógenas al huésped. [23] La participación sólida de una variedad de células linfoides que patrullan la capa epitelial también refleja la presión evolutiva y la carrera armamentista entre los sistemas inmunes y los patógenos que escapan a su control. [24]

Linfocitos intraepiteliales (LIE)

Los linfocitos intraepiteliales (IEL) de larga vida y residentes son una de las poblaciones más grandes de linfocitos T en el cuerpo. [24] A diferencia de otros linfocitos periféricos, los IEL no circulan en el torrente sanguíneo o el sistema linfático, sino que residen en la capa epitelial del intestino. [25] Esta ubicación es muy especial en sí misma: los IEL patrullan el estado dentro de una sola capa de células y tienen un aspecto dendrítico. [26] Proporcionan la primera línea de defensa en caso de que un patógeno cruce la barrera epitelial. Los IEL abarcan una sorprendente diversidad de orígenes y se dividen en dos categorías principales: convencionales y no convencionales. Se basa en las propiedades de la superficie molecular y el lugar donde adquieren su programa citotóxico efector final. [24]

Las células intraepiteliales convencionales contienen el receptor TCR clásico, compuesto por las subunidades α y β, junto con los correceptores CD4 o CD8. Representan una minoría relativa de las células intraepiteliales intestinales totales en comparación con las células intraepiteliales no convencionales. Se derivan de células T vírgenes que encuentran antígenos en la periferia (típicamente antígenos mostrados por las células dendríticas en las placas de Peyer). Después de esta activación, las células intraepiteliales convencionales expresan moléculas trópicas intestinales que les permiten alojarse en el tejido intestinal después de pasar por el torrente linfático y el torrente sanguíneo posterior. Las células intraepiteliales convencionales son, por lo tanto, células T de memoria efectoras residentes en el tejido, capaces de responder rápidamente con actividad citolítica y liberación de citocinas como INFγ y TNF. [24]

Las células IEL no convencionales presentan la mayoría de las células IEL en la capa epitelial intestinal y adquieren su programa efector después de salir del timo como células vírgenes y encontrar antígenos en GALT. Después de dicha estimulación, las IEL no convencionales (principalmente células T γδ ) residen en el epitelio intestinal. [24] Las células T γδ expresan el receptor TCR hecho de subunidades γ y δ y no reconocen péptidos antigénicos presentados en la forma unida al MHC. El proceso de su activación aún es en gran parte desconocido. La propiedad principal de las células T γδ es la formación de poblaciones de memoria de larga duración en tejidos de barrera como el epitelio intestinal o en la piel. Realizan memoria inmunológica en tejidos particulares incluso después de la eliminación del patógeno o la retirada de la inflamación. [25]

Células linfoides innatas (CLI)

Las células linfoides innatas (ILC) son la familia de células inmunes innatas descubierta más recientemente y el término “innatas” significa que no necesitan reordenamiento del gen del receptor de antígeno. Debido al desarrollo de nuevos métodos, como la secuenciación de ARN de células individuales, se describen subtipos de células linfoides innatas. Con base en su perfil transcripcional establecido por los principales factores de transcripción, las ILC se dividen en cinco subconjuntos distintos: células NK, ILC1, ILC2, ILC3 y células LTi. Las ILC son prevalentes en las superficies mucosas y desempeñan un papel clave en la inmunidad y homeostasis de las mucosas debido a su capacidad de secreción rápida de citocinas inmunorreguladoras y, por lo tanto, de comunicarse con otras células inmunes. [27]

Inmunidad innata

Además de la inmunidad específica adaptativa, una inmunidad innata juega un papel importante en GALT porque proporciona una respuesta más rápida. El reconocimiento de la firma microbiana no propia ocurre por los receptores de reconocimiento de patrones (PRR) que se pueden encontrar en células dendríticas, macrófagos, monocitos, neutrófilos y células epiteliales. Los PRR se unen a componentes conservados de las paredes celulares como patrones microbianos ( LPS , ácido teicoico , flagelina , peptidoglicano ) o ácidos nucleicos virales o bacterianos. Los PRR se localizan extracelularmente como receptores unidos a la membrana (receptores tipo Toll) o intracelularmente (receptores tipo NOD y tipo RIG). [22] La paleta variada de receptores de reconocimiento de patrones se activa por varias señales llamadas PAMP (patrones moleculares asociados a patógenos) o por señales conectadas al daño tisular llamadas DAMP (patrones moleculares asociados al daño).

Macrófagos

La mayoría de las células presentadoras de antígenos (CPA) en el intestino derivan de macrófagos, que tienen una renovación muy rápida. Los macrófagos prevalecen en la lámina propia y las capas submucosas más profundas como la capa muscularis. Los macrófagos pueden usar sus dendritas transepiteliales (largas extensiones citoplasmáticas) y contactar directamente con la capa epitelial y tomar muestras de bacterias luminales. [26] En condiciones saludables, los macrófagos engullen bacterias comensales y restos celulares circundantes, secretan IL-10, impulsan la maduración de Treg y contribuyen a la homeostasis tisular. Debido a la baja expresión de receptores de respuesta innatos y moléculas de superficie coestimulantes, los macrófagos intestinales no inician la inflamación. Pero en caso de infección o inflamación, el perfil de los macrófagos cambia y comienzan a secretar grandes cantidades de TNF- α y se convierten en células efectoras proinflamatorias. [28]

Células dendríticas

Las células dendríticas presentan menos del 10 % de las células APC de la lámina propia y, por lo general, no residen en las capas inferiores. La producción inherente de ácido retinoico y TGF-β (típica de las células dendríticas asociadas al intestino) induce la expresión de moléculas de localización intestinal y favorece el cambio de IgA durante la maduración de las células B en los folículos. Las células dendríticas también dirigen a las células Treg y a las células IEL convencionales para que reciban su fenotipo final de células efectoras maduras en el intestino. [26]

Otros animales

La inmunidad adaptativa , mediada por anticuerpos y células T , sólo se encuentra en vertebrados . Mientras que todos ellos tienen un tejido linfoide asociado al intestino y la gran mayoría tienen una versión de bazo y timo , no todos los vertebrados muestran médula ósea , ganglios linfáticos o centros germinales , lo que significa que no todos los vertebrados pueden generar linfocitos en la médula ósea. [3] Esta diferente distribución de los órganos adaptativos en los diferentes grupos de vertebrados sugiere que GALT fue la primera parte del sistema inmune adaptativo en vertebrados. Se ha sugerido que a partir de este GALT existente, y debido a la presión ejercida por las bacterias comensales en el intestino que coevolucionaron con los vertebrados, aparecieron especializaciones posteriores como timo, bazo o ganglios linfáticos como parte del sistema inmune adaptativo . [2]

Imágenes adicionales

  • Linfáticos del colon.
    Linfáticos del colon.
  • Sección del esófago humano.
    Sección del esófago humano.
  • Sección transversal del proceso vermiforme humano. X 20.
    Sección transversal del proceso vermiforme humano. X 20.
  • Sección de mucosa del recto humano. X 60.
    Sección de mucosa del recto humano. X 60.

Referencias

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  • Imagen de histología: 11102loa – Sistema de aprendizaje de histología de la Universidad de Boston - "Sistema digestivo: tubo digestivo: unión esófago-estómago"
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