Taxonomía de los lémures
Ciencia que describe las especies y define las relaciones evolutivas entre taxones de lémures.

Un dibujo antiguo de un lémur de cola anillada sentado comiendo fruta, junto con una vista de perfil de la cabeza y el cuerpo.
El lémur de cola anillada fue uno de los primeros lémures en ser clasificados por Carl Linnaeus en 1758.

Los lémures fueron clasificados por primera vez en 1758 por Carl Linnaeus , y la taxonomía sigue siendo controvertida hoy en día, con aproximadamente 70 a 100  especies y subespecies reconocidas, dependiendo de cómo se defina el término "especie" . Habiendo experimentado su propia evolución independiente en Madagascar , los lémures se han diversificado para llenar muchos nichos ecológicos normalmente ocupados por otros tipos de mamíferos. Incluyen a los primates más pequeños del mundo, y alguna vez incluyeron a algunos de los más grandes. Desde la llegada de los humanos hace aproximadamente 2000 años, los lémures se han restringido al 10% de la isla, o aproximadamente 60.000 kilómetros cuadrados (23.000 millas cuadradas), y muchos enfrentan la extinción . Las preocupaciones sobre la conservación de los lémures han afectado a la taxonomía de los lémures, ya que las especies distintas reciben una mayor atención de conservación en comparación con las subespecies.

La relación entre el aye-aye y el resto de los lémures ha tenido el mayor impacto en la taxonomía de los lémures a nivel de familia y superior. El análisis genético de esta relación también ha aclarado la filogenia de los lémures y apoya la hipótesis de que los lémures llegaron en balsa a Madagascar. A pesar de que existe un acuerdo general sobre la filogenia, la taxonomía aún es objeto de debate. A nivel de género , la taxonomía ha sido relativamente estable desde 1931, pero desde entonces se han reconocido varios géneros adicionales.

Desde la década de 1990, se ha producido un marcado aumento en el número de especies y subespecies de lémures reconocidas a través del descubrimiento de nuevas especies, la elevación de subespecies existentes a la categoría de especie plena y el reconocimiento de nuevas especies entre poblaciones previamente conocidas que ni siquiera eran subespecies distintas. Las especies de lémures que viven actualmente se dividen en cinco familias y 15 géneros. Si se incluyen los lémures subfósiles extintos , se añadirían al recuento tres familias, ocho géneros y 17 especies. El reciente aumento en el número de especies se debe tanto a la mejora del análisis genético como a un impulso en la conservación para fomentar la protección de poblaciones de lémures aisladas y distintas. No todos en la comunidad científica apoyan estos cambios taxonómicos, y algunos prefieren en cambio una estimación de 50 especies vivas.

Fondo

Un pequeño lémur parecido a un ratón se aferra a una rama casi vertical mientras mira hacia abajo con sus grandes ojos.
Los lémures ratón son los primates más pequeños del mundo y también uno de los géneros de lémures más específicos.

Desde su llegada a Madagascar, una isla biogeográficamente aislada con una fauna de mamíferos única , los lémures se han diversificado tanto en comportamiento como en morfología. Su diversidad rivaliza con la de los monos y simios que se encuentran en el resto del mundo, especialmente cuando se consideran los lémures subfósiles recientemente extintos. [1] Con un tamaño que varía desde los 30 g (1,1 oz) del lémur ratón de Madame Berthe , probablemente el primate más pequeño del mundo, [2] hasta el extinto Archaeoindris fontoynonti de 160-200 kg (350-440 lb) , el prosimio más grande conocido , [3] [4] [5] los lémures desarrollaron diversas formas de locomoción, distintos niveles de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local. Continuaron llenando muchos nichos normalmente ocupados por monos , ardillas , pájaros carpinteros y grandes ungulados de pastoreo . [6] [7] Además de la increíble diversidad entre las familias de lémures, también ha habido una gran diversificación entre lémures estrechamente relacionados. [1]

La llegada de los humanos a la isla hace entre 1.500 y 2.000 años ha tenido un impacto significativo, no solo en el tamaño de las poblaciones de lémures, sino también en su diversidad. [7] Debido a la destrucción del hábitat y la caza, al menos 17 especies y 8 géneros se han extinguido y muchos otros se han visto amenazados. [8] Históricamente, los lémures se extendían por toda la isla habitando una amplia variedad de hábitats, incluidos bosques caducifolios secos , bosques de tierras bajas , matorrales espinosos , bosques subhúmedos , bosques montanos y manglares . Hoy en día, su área de distribución colectiva está restringida al 10% de la isla, o aproximadamente 60.000 km2 ( 23.000 millas cuadradas). [9] La mayoría de los bosques y lémures restantes se encuentran a lo largo de la periferia de la isla. Los primeros colonos convirtieron el centro de la isla, Hauts-Plateaux , en arrozales y pastizales mediante la agricultura de tala y quema , conocida localmente como tavy . A medida que la erosión agotaba el suelo, la regeneración forestal cíclica y la quema cesaron, ya que el bosque gradualmente dejó de recuperarse. [10] En 2008, el 41% de todos los taxones de lémures estaban amenazados de extinción, mientras que el 42% estaban clasificados en la Lista Roja de la UICN como " Datos Insuficientes ". [11]

Panorama de la clasificación taxonómica y filogenética

Portada de un libro con el texto "Caroli Linnaei Equitis de Stella Polari, Archiatri Regii, Med. & Botan. Profess. Upsal.; Acad. Upsal. Holmens. Petropol. Imper. Lond. Monspel. Tolos. Soc. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Clases Secundum, Ordines, Géneros, Especies, Cum Characteribus, Differentiis, Locis I. Editio Decima, Reformata Cum Privilegio S:ae R:ae ​​M:tis Holmiae, Impensis Direct. ".
Los lémures fueron clasificados formalmente por primera vez en la décima edición de Systema Naturae .

En el primer volumen de la décima edición de Systema Naturae (1758), Carl Linnaeus , el fundador de la nomenclatura binomial moderna , creó el género Lemur para incluir tres especies: Lemur tardigradus (el loris delgado rojo , ahora conocido como Loris tardigradus ), Lemur catta (el lémur de cola anillada ) y Lemur volans (el colugo filipino , ahora conocido como Cynocephalus volans ). [12] Aunque el término "lémur" al principio estaba destinado a los loris , pronto se aplicó a los primates endémicos malgaches, que desde entonces se conocen como "lémures". [13] [14] El nombre deriva del término latino lemures , que se refiere a los "espíritus de los muertos" de la mitología romana . [1] Según la propia explicación de Linnaeus, el nombre fue seleccionado debido a la actividad nocturna y los movimientos lentos de los loris delgados. [14] Estando familiarizado con las obras de Virgilio y Ovidio y viendo una analogía que encajaba con su esquema de nombres, Linneo adaptó el término "lémur" para estos primates nocturnos. [15] Sin embargo, se ha asumido común y falsamente que Linneo se refería a la apariencia fantasmal, los ojos reflectantes y los gritos fantasmales de los lémures. [14] También se ha especulado que Linneo también pudo haber sabido que algunos malgaches han tenido leyendas de que los lémures son las almas de sus antepasados, [16] pero esto es poco probable dado que el nombre fue seleccionado para los loris delgados de la India. [14]

Desde la primera clasificación taxonómica de los lémures, se han realizado muchos cambios en la taxonomía de los lémures. Dentro del orden de los primates, las musarañas arbóreas (orden Scandentia) fueron consideradas primates prosimios basales (parientes cercanos de los lémures) hasta la década de 1980. [17] Los colugos , también denominados incorrectamente "lémures voladores", alguna vez fueron considerados primates similares a los lémures, pero fueron reclasificados como parientes cercanos de los murciélagos , [18] y más recientemente como parientes cercanos de los primates dentro de su propio orden, Dermoptera. [19] Los primates, junto con sus parientes más cercanos, las musarañas arbóreas, los colugos y los plesiadapiformes extintos hace mucho tiempo, forman el clado taxonómicamente no clasificado Euarchonta dentro de Euarchontoglires . Los lorísidos , algunos de los cuales fueron originalmente ubicados en el género Lemur por Carl Linnaeus, desde entonces han sido trasladados a su propio infraorden (Lorisiformes) o a su propia superfamilia (Lorisoidea) dentro de Lemuriformes. [20] [21]

Para la fauna de primates malgaches, la nomenclatura taxonómica proliferó durante el siglo XIX, con la ayuda de sistemáticos de museos , como Albert Günther y John Edward Gray , así como de naturalistas y exploradores, como Alfred Grandidier . [22] [23] Esta nomenclatura no se resolvió hasta décadas después, cuando Ernst Schwarz la estandarizó en 1931. [24] [25] No fue hasta la década de 1990 que esta nomenclatura comenzó a ver una nueva ola de cambios taxonómicos. [26]

Clasificación supragenérica

Aunque Carl Linnaeus originalmente agrupó a los primeros "lémures" que clasificó bajo el orden Primates, [27] los lémures y otros primates no humanos fueron posteriormente separados de los humanos al ser ubicados en el orden Quadrumana por Johann Friedrich Blumenbach en 1775. (También colocó a los humanos en el orden Bimana.) [28] Esta visión fue sostenida por otros naturalistas y zoólogos famosos de la época, incluyendo a Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (quien primero colocó a los lémures en Strepsirrhini en 1812), [29] Georges Cuvier , [30] y (inicialmente) John Edward Gray. [31] Para 1862, William Henry Flower , un anatomista comparativo , estaba argumentando en contra de mover a los estrepsirrinos de Quadrumana a Insectivora (una agrupación biológica ahora abandonada), afirmando que su cerebro tenía características transicionales entre otros primates y mamíferos "inferiores". [32] En 1863, Thomas Henry Huxley restableció el orden Primates para incluir a los humanos, otros simios, monos, lémures e incluso colugos. [33] Sin embargo, la oposición continuó con muchos especialistas que argumentaban que los lémures (o "semimonos") deberían colocarse en su propio orden. En 1873, el anatomista comparativo inglés St. George Jackson Mivart refutó estos argumentos y procedió a definir a los primates mediante una lista de características anatómicas. [34]

Los parientes más cercanos de los lémures [35] [36]
Euarchonta 

Scandentia (musaraña de los árboles)

Dermópteros (colugos)

Desde el siglo XIX, la clasificación de los lémures por encima del nivel de género ha experimentado muchos cambios. Los primeros taxonomistas propusieron una variedad de clasificaciones para los lémures, pero generalmente separaron a los índridos de otros lémures y colocaron al aye-aye en un grupo principal propio; algunos clasificaron a los lémures enanos y ratón con los gálagos. [37] En 1915, William King Gregory publicó una clasificación [38] que permaneció generalmente aceptada durante las siguientes décadas. Colocó a todos los lémures juntos en una "serie" Lemuriformes y reconoció tres familias: Daubentoniidae, Indriidae y Lemuridae (incluyendo los actuales Cheirogaleidae y Lepilemuridae). [37] La ​​influyente clasificación de mamíferos de 1945 de George Gaylord Simpson colocó a las musarañas arbóreas y al fósil Anagale (ambos ahora clasificados fuera de Primates) dentro de Lemuriformes y clasificó a las familias fósiles Plesiadapidae y Adapidae en una superfamilia Lemuroidea con la mayoría de los lémures. [39]

Aunque las musarañas arbóreas, los plesiadapidos y otros similares ya no se consideran parientes cercanos de los lémures, persisten los desacuerdos sobre la clasificación de los lémures y los grupos relacionados, lo que da lugar a disposiciones competitivas de los infraórdenes y superfamilias dentro de Strepsirrhini. En una taxonomía, el infraorden Lemuriformes contiene a todos los estrepsirrinos vivos en dos superfamilias, Lemuroidea para todos los lémures y Lorisoidea para los lorisoides ( lorísidos y gálagos). [21] [40] Alternativamente, los lorisoides a veces se colocan en su propio infraorden, Lorisiformes, separado de los lémures. [41] Otra clasificación publicada por Colin Groves colocó al aye-aye en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras que el resto de los lémures se colocaron en Lemuriformes y los lorisoides en Lorisiformes. [20]

Nomenclatura taxonómica competitiva para los lémures y sus parientes
2 infraórdenes [40]3 infraórdenes [41]4 infraórdenes [42]
  • Orden Primates
    • Suborden Strepsirrhini
      • Infraorden † Adaptiformes
      • Infraorden Lemuriformes
        • Superfamilia Lemuroidea
          • Familia † Archaeolemuridae
          • Familia Cheirogaleidae
          • Familia Daubentoniidae
          • Familia Indriidae
          • Familia Lemuridae
          • Familia Lepilemuridae
          • Familia † Megaladapidae
          • Familia † Palaeopropithecidae
      • Infraorden Lorisiformes
    • Suborden Haplorrhini
  • Orden Primates
    • Suborden Strepsirrhini
      • Infraorden † Adaptiformes
      • Infraorden Chiromyiformes
        • Familia Daubentoniidae
      • Infraorden Lemuriformes
        • Superfamilia Cheirogaleoidea
          • Familia Cheirogaleidae
        • Superfamilia Lemuroidea
          • Familia † Archaeolemuridae
          • Familia Indriidae
          • Familia Lemuridae
          • Familia Lepilemuridae
          • Familia † Megaladapidae
          • Familia † Palaeopropithecidae
      • Infraorden Lorisiformes
    • Suborden Haplorrhini

La clasificación de varios taxones de lémures ha suscitado un debate particular. Más significativamente, la ubicación del aye-aye ha sido controvertida desde su introducción en la ciencia occidental en 1782, y ha sido un tema de debate hasta hace muy poco. [1] [37] [43] Argumentando contra la teoría de la selección natural de Darwin , Richard Owen afirmó en 1863 que las características distintivas del aye-aye, incluidos sus incisivos en constante crecimiento y su dedo medio único y altamente flexible, están tan perfectamente adaptadas para sus usos en la búsqueda de alimento extractivo que no podrían haber evolucionado gradualmente a través de la selección natural. [44] Más recientemente, la ubicación del aye-aye ha planteado problemas para la hipótesis del rafting para la colonización de primates de Madagascar. Si esta especie no forma un grupo monofilético con el resto de los lémures, entonces deberían haber ocurrido múltiples eventos de colonización para explicar la aparición de lémures en Madagascar. [1]

Aye-aye (un primate lemuriforme con cabeza, orejas y ojos grandes; pelaje negro y áspero; cola larga y tupida; y manos con un dedo medio inusualmente delgado y largo) posado en una rama
El aye-aye ha sido tradicionalmente difícil de clasificar debido a sus rasgos físicos únicos.

Hasta que Owen publicó un estudio anatómico definitivo en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros de si el aye-aye (género Daubentonia ) era un primate , un roedor o un marsupial . [43] [45] [46] [47] A finales del siglo XVIII, por ejemplo, el aye-aye se clasificó en el género de ardillas Sciurus . [48] Al enfatizar sus características de primate, como su barra postorbital , visión estereoscópica y hallux oponible , sobre sus dientes similares a los de los roedores, Owen demostró su afinidad con otros primates. [43] [49] En 1996, Ankel-Simons demostró que la forma y la disposición de los diminutos incisivos deciduos del aye-aye indican que este género tiene una ascendencia compartida con los primates dentados . [50] Sin embargo, la ubicación del aye-aye dentro de los primates siguió siendo problemática hasta hace muy poco. El cariotipo del aye-aye es notablemente diferente al de sus parientes más cercanos, los loris y el resto de los lémures, con un recuento cromosómico diploide de 2n=30. [51] Basándose en su anatomía, los investigadores han encontrado apoyo para clasificar el género Daubentonia como un índrío especializado , un grupo hermano de todos los estrepsirrinos, y un taxón indeterminado dentro de los primates. [52] En 1931, Schwarz etiquetó al aye-aye como una rama de Indriidae, afirmando que todos los lémures eran monofiléticos, [53] mientras que Reginald Innes Pocock había situado previamente al aye-aye fuera de los lémures. [54] En ese mismo año, Anthony y Coupin clasificaron al aye-aye bajo el infraorden Chiromyiformes, un grupo hermano de los otros estrepsirrinos. Colin Groves confirmó esta clasificación en 2005 porque no estaba completamente convencido de que el aye-aye formara un clado con el resto de los lémures malgaches, [55] a pesar de las pruebas moleculares que habían demostrado que Daubentoniidae era basal con respecto a todos los Lemuroidea. [56]

Filogenias de lémures en competencia
Clado de lémures 
Clado de lémures 
Hay dos filogenias de lémures en competencia, una de Horvath et al. (arriba) [57] y otra de Orlando et al. (abajo). [58] Nótese que Horvath et al. no intentaron ubicar a los lémures subfósiles .

Otra interpretación de los orígenes del aye-aye ha vuelto a poner en tela de juicio el origen único de los lémures. El aye-aye y un primate estrepsirrino fósil de África, Plesiopithecus , comparten similitudes en la forma del cráneo y la morfología de la mandíbula inferior, lo que sugiere que este último podría ser un pariente temprano del aye-aye. Sin embargo, la ubicación de un ancestro del aye-aye en África requeriría múltiples colonizaciones de Madagascar por primates estrepsirrinos. Las pruebas moleculares pueden ofrecer apoyo, ya que muestran que el aye-aye fue el primero en divergir en el clado de los lémures y que las otras familias de lémures no divergieron hasta mucho después. [59] [60]

Los queirogaleidos (lémures enanos y ratón ) , clasificados a menudo con los gálagos por los primeros estudiantes, fueron colocados con los otros lémures desde la clasificación de Gregory de 1915 hasta principios de la década de 1970, cuando varios antropólogos propusieron que estaban más estrechamente relacionados con los lorisoides, basándose en datos morfológicos. [37] [61] Sin embargo, estudios genéticos relevantes colocan unánimemente a los queirogaleidos dentro del clado lemuroideo y el propio Groves, que había promovido la relación queirogaleido-lorisoideo en un artículo de 1974, en 2001 consideró que la idea era refutada. [62] [61]

Las clasificaciones de la primera mitad del siglo XX dividieron a los lémures en tres familias: Daubentoniidae, Indriidae y Lemuridae, esta última incluyendo a los actuales Cheirogaleidae y Lepilemuridae. [37] Debido a las preocupaciones de que Lemuridae pudiera no ser monofilético, la familia se dividió más tarde; en 1982 Tattersall separó Cheirogaleidae para los lémures enanos, lémures ratón y parientes, y Lepilemuridae para los lémures deportivos y lémures del bambú (incluido el lémur del bambú mayor ). [63] Esta clasificación todavía se utiliza, excepto que los lémures del bambú se trasladaron de nuevo a Lemuridae. [64] [42]

Desde la década de 1970 hasta la de 1990, ha habido sugerencias de que los lémures rufos podrían estar relacionados con los índridos o un grupo hermano de Lemuridae e Indriidae y que los lémures del bambú están relacionados con los lémures deportivos, [65] pero ninguna de las dos opiniones está respaldada por la filogenia molecular. [57] Los lémures deportivos y los lémures koala extintos (Megaladapidae) carecen de incisivos superiores en la dentición permanente, [66] [67] y en 1981, Groves colocó a ambos juntos en la familia Megaladapidae, a la que renombró Lepilemuridae en 2005 porque ese nombre más antiguo tiene prioridad . [68] La investigación genética no respalda una relación cercana entre los lémures deportivos y los lémures koala y, en cambio, coloca a los lémures koala como un grupo hermano de Lemuridae; Por lo tanto, ahora ambos se ubican en familias separadas (Lepilemuridae para los lémures deportivos y Megaladapidae para los lémures koala). [69] [70] [71] Los lémures perezosos (Palaeopropithecidae) y los lémures mono (Archaeolemuridae) fueron clasificados como subfamilias dentro de Indriidae hasta 1982, [63] pero ahora se reconocen como familias separadas. [72]

Las relaciones entre las familias de lémures han sido problemáticas y aún no se han resuelto definitivamente. Existen dos filogenias en competencia basadas en datos genéticos y moleculares. Un enfoque (Horvath et al .) analiza un mayor número de genes, pero entre menos especies. Esto da como resultado que Lemuridae sea un grupo hermano de Lepilemuridae, Cheirogaleidae e Indriidae. [57] El otro enfoque (Orlando et al .) analiza menos genes, pero más especies de lémures. Usando este análisis, Lepilemuridae se convierte en el grupo hermano de Lemuridae, Cheirogaleidae e Indriidae. [58] Ambas filogenias coinciden en que los primates malgaches son monofiléticos y que Daubentoniidae (el aye-aye) es basal al clado lemuroideo, habiéndose separado significativamente antes que las otras familias. [56] [57] [58] Sin embargo, dos problemas crean complicaciones para ambos enfoques. En primer lugar, las cuatro familias de lémures más estrechamente relacionadas que existen hoy en día divergieron en un lapso de tiempo de aproximadamente 10 millones de años, lo que hace mucho más difícil distinguir las divisiones con evidencia molecular. Además, estas familias se separaron de su último ancestro común hace aproximadamente 42 millones de años; divisiones tan distantes generan mucho ruido para las técnicas moleculares. [73]

Clasificación a nivel de género

Un lémur gigante cuelga de la rama de un árbol por las cuatro patas, como un perezoso que se mueve lentamente. La cola es corta y los brazos son ligeramente más largos que las piernas.
El nombre del extinto Babakotia radofilai en 1990 añadió otro género a la lista de lémures subfósiles.

La distribución temprana de las especies de lémures entre géneros difería en varios aspectos de la taxonomía actual. Por ejemplo, los lémures con marcas en forma de horquilla fueron inicialmente colocados en Lemur y luego en Microcebus con los lémures ratón antes de ser colocados en su propio género Phaner , [74] [75] [76] [77] y Charles Immanuel Forsyth Major dividió el grupo de especies Cheirogaleus medius de los lémures enanos en un género separado Opolemur , pero esto no fue aceptado. [78] [77] La ​​taxonomía a nivel de género fue estabilizada en gran medida por Schwarz en 1931, [25] pero una serie de cambios posteriores han sido aceptados:

  • El lémur de cola anillada , los lémures rufos y los lémures pardos alguna vez estuvieron agrupados en el género Lemur debido a una serie de similitudes morfológicas. Por ejemplo, los esqueletos del lémur de cola anillada y los lémures pardos son casi indistinguibles. [79] Sin embargo, los lémures rufos fueron reasignados al género Varecia en 1962, [80] y debido a las similitudes entre el lémur de cola anillada y los lémures del bambú, particularmente en lo que respecta a la evidencia molecular y las similitudes de las glándulas odoríferas, los lémures pardos fueron trasladados al género Eulemur en 1988. [79] [81] [82] El género Lemur ahora es monotípico , y contiene solo al lémur de cola anillada.
  • En 2001, Colin Groves concluyó que a pesar de las similitudes, el lémur de bambú mayor era suficientemente distinto de los lémures de bambú del género Hapalemur como para merecer su propio género monotípico, Prolemur , [83] [84] en contraste con el desacuerdo de Schwarz en 1931 con la decisión de Pocock de separar Prolemur de Hapalemur . [85]
  • Originalmente ubicado en el género Microcebus ( lémures ratón ), el lémur ratón gigante fue trasladado a su propio género, Mirza , en 1985 debido a su mayor tamaño, diferencias morfológicas, características dentales y comportamiento. [86] [87]
  • El lémur enano de orejas peludas fue incluido por primera vez en el género Cheirogaleus ( lémures enanos ) en 1875 y más tarde se descubrió que tenía afinidades más cercanas con Microcebus . Sin embargo, su dentadura y estructura craneal se consideraron suficientemente distintas como para merecer su elevación a su propio género, Allocebus . [86] [88]
  • En 1948, el paleontólogo Charles Lamberton propuso un nuevo subgénero para los lémures rufos gigantes, Pachylemur , que anteriormente se había incluido en el género Lemur . Desde la década de 1960, se lo ha considerado un género independiente, aunque las dos especies extintas de lémur rufo gigante a veces se han agrupado bajo Varecia con sus parientes más cercanos. [89]
  • En 1990 se nombró a un nuevo género de lémur perezoso , Babakotia. [90]

Clasificación a nivel de especie

Existe un desacuerdo generalizado sobre aspectos de la taxonomía de lémures a nivel de especie, particularmente en lo que respecta al reciente aumento en el número de especies reconocidas. [91] [92] [93] Según Russell Mittermeier , presidente de Conservation International (CI), el taxónomo Colin Groves y otros, actualmente hay 101 especies o subespecies reconocidas de lémures existentes, divididas en cinco familias y 15 géneros. [94] Por el contrario, otros expertos en el campo etiquetan esto como un posible ejemplo de inflación taxonómica , [95] y prefieren en cambio una estimación de al menos 50 especies. [92] Todas las partes generalmente están de acuerdo en que los lémures subfósiles recientemente extintos deben clasificarse en tres familias , ocho géneros y 17 especies. [96] [97]

Dibujo de un lémur de tamaño mediano, un sifaka, con una corona oscura que se aferra verticalmente a un árbol.
Muchas subespecies han sido promovidas a la categoría de especies, dando lugar a nueve especies para el género Propithecus .

En las últimas dos décadas, el número de especies de lémures reconocidas se ha más que triplicado según algunos expertos. En 1994, 32 especies distintas fueron nombradas en la primera edición de la guía de campo de Conservation International , Lemurs of Madagascar , [98] y 68 fueron descritas en la 2.ª edición, publicada en 2006. [99] En diciembre de 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves y otros expertos coescribieron un artículo en el International Journal of Primatology clasificando 99 especies y subespecies. [100] A finales de 2010, la 3.ª edición de Lemurs of Madagascar enumeró 101 taxones. [101] Es probable que el número de especies de lémures siga creciendo en los próximos años, a medida que continúen los estudios de campo , la investigación citogenética y genética molecular , en particular en especies crípticas , como los lémures ratón, que no se pueden distinguir visualmente. [102]

Este aumento de tres veces en menos de dos décadas no ha tenido un apoyo universal entre los taxónomos y los investigadores de lémures. En muchos casos, las clasificaciones dependen en última instancia del concepto de especie que se utilice. Debido a la condición crítica en la que se encuentran la mayoría de las poblaciones de primates malgaches, los taxónomos y conservacionistas a veces están a favor de dividirlas en especies separadas para desarrollar una estrategia eficaz para la conservación de toda la gama de diversidad de lémures. [92] [103] Implícitamente, esto significa que el estatus de especie plena ayudará a otorgar a las poblaciones genéticamente distintas una protección ambiental adicional. [92]

La primera gran ola de nuevas descripciones de especies de lémures llegó en 2000, cuando Colin Groves dividió dos especies de lémur enano ( Cheirogaleus ) en siete especies [104] mientras que Rodin Rasoloarison y colegas reconocieron siete especies de lémur ratón en el oeste de Madagascar. [105] Luego, en 2001, Groves elevó al lémur de collar rojo ( Varecia rubra ), [106] [107] cinco subespecies de lémur pardo ( Eulemur albifrons , E. albocollaris , E. collaris , E. rufus y E. sanfordi ), [108] y cuatro subespecies de sifaka ( Propithecus coquereli , P. deckenii , P. edwardsi y P. perrieri ) al estado de especie completa. [109] Se realizaron elevaciones adicionales de todas las subespecies restantes dentro de los géneros Eulemur y Propithecus en los años siguientes. [110] [111] Estos y otros cambios posteriores en la taxonomía se debieron en gran medida a un cambio hacia el concepto de especie filogenética , [112] y no cuentan con el respaldo universal. [113]

Con diferencia, el crecimiento más explosivo en cuanto a número de especies (en términos absolutos) se ha producido en los géneros Microcebus y Lepilemur . En 2006, se describieron 15 nuevas especies de Lepilemur , de las cuales tres se notificaron en febrero, [114] una en junio, [115] y 11 en septiembre. [116] Desde entonces, se han descrito tres especies más, una de las cuales resultó ser idéntica a una especie descrita previamente. [117] Las diferencias genéticas y morfológicas parecen sugerir que se trata de especies crípticas, pero todavía se debate si merecen el estatus de especie plena o si deberían considerarse subespecies de especies "centrales" previamente identificadas. [70] [118]

Un lémur deportista (cuerpo pequeño, patas largas, pelaje marrón, ojos grandes y cola gruesa y peluda) se aferra al costado de un árbol, con la cabeza girada hacia la cámara.
El lémur juguetón de Sahamalaza ( Lepilemur sahamalazensis ) fue una de las muchas nuevas especies de lémur juguetón identificadas en la década del 2000.

Tanto los lémures pardos como los lémures ratón se dividieron inicialmente en un pequeño número de especies, ya sea sin subespecies distinguibles (en el caso de los lémures ratón) [119] o con varias subespecies distinguibles (en el caso de los lémures pardos). [120] Con la investigación molecular que sugiere una división más distante en ambos géneros, estas subespecies o poblaciones no distinguibles han sido promovidas al estado de especies. [119] [121]

En el caso de los lémures ratón, el aumento en el número de especies ha sido solo ligeramente menos repentino y dramático. Clasificado como una especie por Ernst Schwarz en 1931 (excluyendo uno, el lémur ratón gigante de Coquerel , que ya no está clasificado en Microcebus ), [122] el género fue revisado para contener dos especies, el lémur ratón gris ( Microcebus murinus ) y el lémur ratón marrón ( M. rufus ), después de que un extenso estudio de campo en 1972 mostrara que ambos vivían en simpatría en el sureste de Madagascar. [123] En ese momento, el lémur ratón gris era conocido en las partes más secas del norte, oeste y sur, mientras que el lémur ratón marrón habitaba las regiones húmedas de selva tropical del este. Sin embargo, ahora se sabe que la diversidad y distribución de las especies son significativamente más complejas. [124] Las revisiones realizadas durante los años 1990 y 2000 identificaron numerosas especies nuevas a través de pruebas genéticas utilizando ADN mitocondrial , lo que demuestra que el género está representado por una multitud de especies crípticas. [125] [126] [127] [128] Muchas, pero no todas, de estas especies definidas han sido respaldadas por pruebas de ADN nuclear . [129]

Sin embargo, todavía existen preocupaciones de que las especies se están identificando prematuramente. Ian Tattersall , un antropólogo que reconoció 42 especies de lémur en 1982, [130] ha expresado su preocupación de que la variedad organizada geográficamente en las poblaciones de lémures está siendo reconocida con el estatus de especie completo mientras que el número de subespecies en los géneros de lémures prácticamente ha desaparecido. Ha argumentado que los taxónomos están confundiendo la diferenciación y la especiación , dos procesos que a menudo no están relacionados, al tiempo que niegan el papel de la microevolución en los procesos evolutivos. [91] Aún otros investigadores que enfatizan el marco del "concepto general de linaje de las especies" sostienen que la divergencia o diferenciación del linaje demarca el comienzo de una nueva especie. [131]

Se han identificado nuevas especies debido a diferencias en la morfología , cariotipos, secuencias del citocromo b y otras pruebas genéticas, así como varias combinaciones de estas. [132] Cuando se probó el ADN nuclear (ADNn) junto con el ADN mitocondrial (ADNmt) en lémures ratón, se demostró que algunas especies, como el lémur ratón de Claire ( Microcebus mamiratra ), eran indistinguibles de otras especies estrechamente relacionadas. En tales casos, el ADNn no varió, pero el ADNmt que se había utilizado para definirlo como especie todavía era distinto. Las diferencias en los resultados entre el ADNn, que se hereda de ambos padres, y el ADNmt, que se hereda de la madre, se atribuyeron a la filopatría femenina , donde las hembras permanecen dentro o cerca del área de distribución en la que nacieron mientras que los machos se dispersan. Dado que la población aislada conocida como lémur ratón de Claire tiene un ADNmt distinto, pero no un ADNn, es probable que contenga una población descendiente de un grupo relacionado de hembras, pero que aún así se dispersa y se cruza con poblaciones cercanas. [133]

Tradicionalmente, se ha tenido en cuenta la cariología para determinar el estatus de especie. [51] Por ejemplo, en 2006, se nombraron tres nuevas especies de lémur deportivo basándose parcialmente en sus cariotipos. [114] De los lémures estudiados hasta ahora, el número diploide de cromosomas varía entre 2n=20 y 2n=66. En el caso de los lémures pardos, el número diploide varía entre 2n=44 y 2n=60, mientras que los tamaños de los cromosomas individuales varían considerablemente, a pesar de las fuertes similitudes en la morfología. [134]

En ocasiones se hacen distinciones debido a diferencias muy leves en la coloración del pelaje . Por ejemplo, en un estudio de varios años en la reserva de Beza Mahafaly, en el sur de Madagascar, se descubrieron tres tipos de lémur ratón de colores distintos, pero en lugar de ser especies separadas, las pruebas de ADN revelaron que todos pertenecían a una sola especie, el lémur ratón de color gris rojizo ( Microcebus griseorufus ). [135] Por este motivo, se necesitan más investigaciones para confirmar o negar las recientes divisiones de especies. Solo a través de estudios detallados de morfología, ecología, comportamiento y genética se puede determinar el número real de especies de lémures. [136]

Recuento de especies y subespecies de lémures por año y género
1931
Negro [25]
Tattersall de 1982 [130]		1994
Mittermeier et al . [137]
Arboledas 2005 [42]		2006
Mittermeier et al . [138]		2010
Mittermeier y col . [94]
géneroespeciessubespecieespeciessubespecieespeciessubespecieespeciessubespecieespeciessubespecieespeciessubespecie
Alocebus [N.º 1]––1010101010
avahi121220304090
Quirúrgico [N.º 1]342020707050
Daubentonia101010101010
Eulemur [N.º 2]––––58112102120
Hapalemur [Nº 3]222333425053
Indri101010121010
Lémur [Nº 2] [Nº 4]674710101010
Lepilemur2016708080260
Microcebus [Nº 5]22203080120180
Mirza [N.º 5]––1010102020
Faner101014404040
Prolemur [Nº 3]––––––101010
Propithecus292938749090
Varecia [Nº 4]––1212142323
Totales [N 6]2126202932255914685976
3842506771101

Notas

  1. ^ ab En 1931, Allocebus no fue reconocido como un género separado, sino incluido bajo el género Cheirogaleus .
  2. ^ ab En 1931 y 1982, Eulemur no fue reconocido como un género separado, sino que fue incluido bajo el género Lemur .
  3. ^ ab El género Prolemur no fue distinguido hasta 2001. Antes de esto, el lémur mayor del bambú estaba incluido en el género Hapalemur .
  4. ^ ab En 1931, Varecia no fue reconocido como un género separado, sino incluido bajo el género Lemur .
  5. ^ ab En 1931, Mirza no fue reconocido como un género separado, sino que fue incluido bajo el género Microcebus .
  6. ^ El total general de especies y subespecies para cada año no será igual a la suma del total de especies y el total de subespecies, ya que cada grupo de subespecies ya cuenta como una especie. Por ejemplo, en 2010 se reconocieron tres subespecies de Varecia variegata : V. v. variegata , V. v. editorum y V. v. subcincta . Juntas, cuentan como una especie, que ya está incluida en el total de especies para ese año. Lo mismo se aplica ese año para Hapalemur . Por esta razón, hay 101 especies y subespecies (97 − 2 + 6 = 101), no 103.

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