Gineceo

Gineceo ( / ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ; del griego antiguo γυνή ( gunḗ )  'mujer, hembra' y οἶκος ( oîkos )  'casa'; pl.: gynoecia ) se usa más comúnmente como un término colectivo para las partes de una flor que producen óvulos y finalmente se desarrollan en el fruto y las semillas . El gineceo es el verticilo más interno de una flor; consta de (uno o más) pistilos y generalmente está rodeado por los órganos reproductores productores de polen , los estambres , colectivamente llamados androceo . El gineceo se suele denominar la parte " femenina " de la flor, aunque en lugar de producir directamente gametos femeninos (es decir, óvulos ), el gineceo produce megasporas , cada una de las cuales se convierte en un gametofito femenino que luego produce óvulos.

Los botánicos también utilizan el término gineceo para referirse a un conjunto de arquegonios y cualquier hoja o tallo modificado asociado presente en un brote gametofito en musgos , hepáticas y antoceros . Los términos correspondientes para las partes masculinas de esas plantas son conjuntos de anteridios dentro del androceo. Las flores que tienen un gineceo pero no estambres se denominan pistiladas o carpeladas . Las flores que carecen de gineceo se denominan estaminadas.

El gineceo se suele denominar femenino porque da lugar a gametofitos femeninos (productores de óvulos); sin embargo, estrictamente hablando, los esporofitos no tienen sexo, solo los gametofitos lo tienen. ^[1] El desarrollo y la disposición del gineceo son importantes en la investigación sistemática y la identificación de las angiospermas , pero puede ser la parte floral más difícil de interpretar. ^[2]

A diferencia de (la mayoría de) los animales , las plantas desarrollan nuevos órganos después de la embriogénesis , incluyendo nuevas raíces, hojas y flores. ^[3] En las plantas con flores, el gineceo se desarrolla en la región central de la flor como un carpelo o en grupos de carpelos fusionados. ^[4] Después de la fertilización, el gineceo se convierte en un fruto que proporciona protección y nutrición a las semillas en desarrollo, y a menudo ayuda en su dispersión. ^[5] El gineceo tiene varios tejidos especializados. ^[6] Los tejidos del gineceo se desarrollan a partir de interacciones genéticas y hormonales a lo largo de tres ejes principales. ^{[7] [8]} Estos tejidos surgen de los meristemos que producen células que se diferencian en los diferentes tejidos que producen las partes del gineceo, incluyendo el pistilo, los carpelos, el ovario y los óvulos; El meristemo del margen del carpelo (que surge del primordio del carpelo ) produce los óvulos , el tabique del ovario y la vía de transmisión, y desempeña un papel en la fusión de los márgenes apicales de los carpelos. ^[9]

El gineceo puede estar formado por uno o más pistilos separados. Un pistilo consta típicamente de una porción basal expandida llamada ovario , una sección alargada llamada estilo y una estructura apical llamada estigma que recibe el polen.

• El ovario (del latín ovum , que significa huevo) es la porción basal agrandada que contiene placentas , crestas de tejido que llevan uno o más óvulos ( megasporangios tegumentados ). Las placentas y/o el(los) óvulo(s) pueden nacer en los apéndices gineciales o con menor frecuencia en el ápice floral. ^{[10] [11] [12] [13] [14]} La cámara en la que se desarrollan los óvulos se llama lóculo (o a veces célula).
• El estilo (del griego antiguo στῦλος, stylos , que significa pilar) es un tallo con forma de pilar a través del cual crecen los tubos polínicos para llegar al ovario. Algunas flores, como las de Tulipa , no tienen un estilo definido, y el estigma se asienta directamente sobre el ovario. El estilo es un tubo hueco en algunas plantas, como los lirios , o tiene tejido de transmisión a través del cual crecen los tubos polínicos. ^[15]
• El estigma (del griego antiguo στίγμα , estigma , que significa marca o punción) se encuentra generalmente en la punta del estilo, la porción del carpelo o carpelos que recibe el polen ( gametofitos masculinos ). Comúnmente es pegajoso o plumoso para capturar el polen.

La palabra "pistilo" proviene del latín pistillum, que significa mano de mortero . El pistilo estéril de una flor masculina se denomina pistilodo .

Los pistilos de una flor se consideran compuestos por uno o más carpelos . ^{[nota 1]} Un carpelo es la parte reproductiva femenina de la flor, generalmente compuesta por el estilo y el estigma (a veces tiene su ovario individual y a veces se conecta a un ovario basal compartido) y generalmente se interpreta como hojas modificadas que tienen estructuras llamadas óvulos , dentro de los cuales finalmente se forman los óvulos. Un pistilo puede consistir en un carpelo (con su ovario, estilo y estigma); o puede comprender varios carpelos unidos para formar un solo ovario, toda la unidad llamada pistilo. El gineceo puede presentarse como uno o más pistilos unicarpelados o como un pistilo multicarpelado. (El número de carpelos se denota con términos como tricarpelado (tres carpelos).)

Se cree que los carpelos derivan filogenéticamente de las hojas que contienen óvulos o de sus homólogos ( megasporofilas ), que evolucionaron para formar una estructura cerrada que contiene los óvulos. Esta estructura suele estar enrollada y fusionada a lo largo del margen.

Aunque muchas flores satisfacen la definición anterior de carpelo, también hay flores que no tienen carpelos porque en estas flores el óvulo o los óvulos, aunque están encerrados, se encuentran directamente en el ápice floral. ^{[12] [17]} Por lo tanto, el carpelo se ha redefinido como un apéndice que encierra el óvulo o los óvulos y puede o no llevarlos. ^{[18] [19] [20]} Sin embargo, la definición más inobjetable del carpelo es simplemente la de un apéndice que encierra un óvulo u óvulos. ^[21]

Si un gineceo tiene un solo carpelo, se denomina monocarpo . Si un gineceo tiene múltiples carpelos distintos (libres, no fusionados), es apocarpo . Si un gineceo tiene múltiples carpelos "fusionados" en una sola estructura, es sincarpo . Un gineceo sincarpo a veces puede parecerse mucho a un gineceo monocarpo.

El grado de connación ("fusión") en un gineceo sincárpico puede variar. Los carpelos pueden estar "fusionados" solo en sus bases, pero conservan estilos y estigmas separados. Los carpelos pueden estar "fusionados" por completo, excepto por conservar estigmas separados. A veces (por ejemplo, Apocynaceae ) los carpelos están fusionados por sus estilos o estigmas pero poseen ovarios distintos. En un gineceo sincárpico, los ovarios "fusionados" de los carpelos constituyentes pueden denominarse colectivamente como un solo ovario compuesto. Puede ser un desafío determinar cuántos carpelos se fusionaron para formar un gineceo sincárpico. Si los estilos y estigmas son distintos, generalmente se pueden contar para determinar el número de carpelos. Dentro del ovario compuesto, los carpelos pueden tener lóculos distintos divididos por paredes llamadas septos . Si un gineceo sincárpico tiene un solo estilo y estigma y un solo lóculo en el ovario, puede ser necesario examinar cómo están adheridos los óvulos. Cada carpelo generalmente tendrá una línea de placentación distinta donde están adheridos los óvulos.

Los pistilos comienzan como pequeños primordios en un meristemo apical floral, y se forman más tarde y más cerca del ápice (floral) que los primordios de sépalos, pétalos y estambres. Los estudios morfológicos y moleculares de la ontogenia de los pistilos revelan que los carpelos son probablemente homólogos de las hojas. ^{[ cita requerida ]}

Un carpelo tiene una función similar a la de un megasporofilo , pero normalmente incluye un estigma y está fusionado, con óvulos encerrados en la porción inferior agrandada, el ovario. ^[22]

En algunos linajes de angiospermas basales , Degeneriaceae y Winteraceae , un carpelo comienza como una copa poco profunda donde los óvulos se desarrollan con placentación laminar, en la superficie superior del carpelo. El carpelo eventualmente forma una estructura plegada, similar a una hoja, no completamente sellada en sus márgenes. No existe estilo, pero una cresta estigmática ancha a lo largo del margen permite el acceso de los tubos polínicos a lo largo de la superficie y entre los pelos en los márgenes. ^[22]

Se han distinguido dos tipos de fusión: la fusión postgenital que se puede observar durante el desarrollo de las flores, y la fusión congénita que no se puede observar, es decir, las fusiones que se produjeron durante la filogenia. Pero es muy difícil distinguir los procesos de fusión y los que no lo son en la evolución de las plantas con flores. Algunos procesos que se han considerado fusiones congénitas (filogenéticas) parecen ser procesos que no lo son, como, por ejemplo, la formación de novo de crecimiento intercalar en una zona de anillo en la base de los primordios o por debajo de ella. ^{[23] [24] [25]} Por lo tanto, "ahora se reconoce cada vez más que el término 'fusión', tal como se aplica a la filogenia (como en 'fusión congénita'), es desaconsejable". ^[26]

Los grupos de angiospermas basales tienden a tener carpelos dispuestos en espiral alrededor de un receptáculo cónico o en forma de cúpula . En linajes posteriores, los carpelos tienden a estar en verticilos .

La relación de las demás partes de la flor con el gineceo puede ser un carácter sistemático y taxonómico importante. En algunas flores, se dice a menudo que los estambres, pétalos y sépalos están "fusionados" en un "tubo floral" o hipanto . Sin embargo, como señalaron Leins y Erbar (2010), "la visión clásica de que la pared del ovario inferior resulta de la fusión "congénita" de los flancos del carpelo dorsal y el eje floral no corresponde a los procesos ontogenéticos que realmente se pueden observar. Todo lo que se puede ver es un crecimiento intercalar en una amplia zona circular que cambia la forma del eje floral (receptáculo)". ^[25] Y lo que sucedió durante la evolución no es una fusión filogenética sino la formación de un meristemo intercalar unitario. La biología evolutiva del desarrollo investiga dichos procesos de desarrollo que surgen o cambian durante la evolución.

Si no hay hipanto, la flor es hipógina y los estambres, pétalos y sépalos están todos unidos al receptáculo debajo del gineceo. Las flores hipóginas suelen decirse que tienen un ovario súpero . Esta es la disposición típica en la mayoría de las flores.

Si el hipanto está presente hasta la base del estilo o los estilos, la flor es epígina . En una flor epígina, los estambres, pétalos y sépalos están unidos al hipanto en la parte superior del ovario o, ocasionalmente, el hipanto puede extenderse más allá de la parte superior del ovario. A menudo se dice que las flores epíginas tienen un ovario ínfero . Las familias de plantas con flores epíginas incluyen orquídeas , ásteres y onagras .

Entre estos dos extremos se encuentran las flores perigynas , en las que hay un hipanto, pero está libre del gineceo (en cuyo caso puede parecer una copa o tubo que rodea el gineceo) o conectado parcialmente al gineceo (con los estambres, pétalos y sépalos unidos al hipanto en parte del ovario). A menudo se dice que las flores perigynas tienen un ovario medio inferior (o, a veces, parcialmente inferior o medio superior ). Esta disposición es particularmente frecuente en la familia de las rosas y las saxífragas .

Ocasionalmente, el gineceo nace en un tallo, llamado ginóforo , como en Isomeris arborea .

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  Flores y frutos (cápsulas) de la orquídea molida, Spathoglottis plicata , que ilustran un ovario inferior.
• 
  Ilustración que muestra secciones longitudinales de flores hipóginas (a), períginas (b) y epíginas (c)

Dentro del ovario, cada óvulo nace de una placenta o surge como una continuación del ápice floral. Las placentas a menudo se presentan en líneas distintas llamadas líneas de placentación . En los ginecios monocarposos o apocarposos, normalmente hay una sola línea de placentación en cada ovario. En los ginecios sincarposos, las líneas de placentación pueden estar espaciadas regularmente a lo largo de la pared del ovario ( placentación parietal ), o cerca del centro del ovario. En este último caso, se utilizan términos separados dependiendo de si el ovario está dividido o no en lóculos separados. Si el ovario está dividido, con los óvulos naciendo en una línea de placentación en el ángulo interno de cada lóculo, esto es placentación axil . Un ovario con placentación central libre , por otro lado, consta de un solo compartimento sin septos y los óvulos están unidos a una columna central que surge directamente del ápice floral (eje). En algunos casos, un solo óvulo está adherido a la parte inferior o superior del lóculo ( placentación basal o apical , respectivamente).

En las plantas con flores, el óvulo (del latín ovulum que significa huevo pequeño) es una estructura compleja que nace dentro de los ovarios. El óvulo consta inicialmente de un megasporangio tegumentado y pedunculado (también llamado nucela ). Por lo general, una célula del megasporangio sufre meiosis, lo que da como resultado de una a cuatro megasporas. Estas se desarrollan en un megagametofito (a menudo llamado saco embrionario) dentro del óvulo. El megagametofito generalmente desarrolla una pequeña cantidad de células, incluidas dos células especiales, un óvulo y una célula central binucleada, que son los gametos involucrados en la doble fertilización . La célula central, una vez fertilizada por un espermatozoide del polen, se convierte en la primera célula del endospermo , y el óvulo, una vez fertilizado, se convierte en el cigoto que se desarrolla en el embrión . El espacio en los tegumentos a través del cual ingresa el tubo polínico para entregar el esperma al óvulo se llama micrópilo . El tallo que une el óvulo a la placenta se llama funículo.

Los estigmas pueden variar desde largos y delgados hasta globulares o plumosos. El estigma es la punta receptiva del carpelo o los carpelos, que recibe el polen en la polinización y en la que germina el grano de polen . El estigma está adaptado para atrapar y atrapar el polen, ya sea combinando el polen de los insectos visitantes o mediante diversos pelos, colgajos o esculturas. ^[27]

El estilo y el estigma de la flor intervienen en la mayoría de los tipos de reacciones de autoincompatibilidad . La autoincompatibilidad, si está presente, impide la fecundación por polen de la misma planta o de plantas genéticamente similares y asegura el cruzamiento.

El desarrollo primitivo de los carpelos, como se observa en grupos de plantas como Tasmannia y Degeneria , carece de estilos y la superficie estigmática se produce a lo largo de los márgenes de los carpelos. ^[28]

• 
  Estigmas y estilo de Cannabis sativa sujetados con un par de pinzas
• 
  Estigma de una flor de azafrán .

• Chalaza

• Rendle, Alfred Barton (1911). "Flor"  . En Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica . Vol. 10 (11.ª ed.). Cambridge University Press. págs. 553–573.
• Greyson, RI (1994). El desarrollo de las flores . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506688-3.