Doble fertilización

La doble fecundación o doble fertilización (ver diferencias ortográficas ) es un mecanismo complejo de fecundación de las angiospermas . Este proceso implica la fusión de un gametofito femenino o megagametofito , también llamado saco embrionario , con dos gametos masculinos (espermatozoides). Comienza cuando un grano de polen se adhiere a la superficie estigmática del carpelo , la estructura reproductiva femenina de las flores de las angiospermas. El grano de polen comienza a germinar (a menos que se produzca un tipo de autoincompatibilidad que actúe en el estigma en esa especie en particular y se active), formando un tubo polínico que penetra y se extiende hacia abajo a través del estilo hacia el ovario mientras sigue las señales químicas liberadas por el óvulo. La punta del tubo polínico luego ingresa al ovario penetrando a través de la abertura del micrópilo en el óvulo , y libera dos espermatozoides en el saco embrionario (megagametofito).

El saco embrionario maduro de un óvulo no fertilizado tiene 7 células y 8 núcleos. Está dispuesto en forma de 3+1+3 (de arriba a abajo), es decir, 3 células antípodas, 1 célula central (binucleada), 2 sinergidas y 1 óvulo. Un espermatozoide fecunda el óvulo y el otro espermatozoide se fusiona con los dos núcleos polares de la gran célula central del megagametofito. El espermatozoide haploide y el óvulo haploide se fusionan para formar un cigoto diploide , proceso que se denomina singamia , mientras que el otro espermatozoide y la célula central diploide se fusionan para formar una célula de endospermo primario triploide (triple fusión). Algunas plantas pueden formar núcleos poliploides . La gran célula del gametofito se convertirá entonces en el endospermo , un tejido rico en nutrientes que nutre al embrión en desarrollo. El ovario , que rodea los óvulos, se convierte en el fruto, que protege las semillas y puede funcionar para dispersarlas. ^[1]

Los dos núcleos maternos de las células centrales (núcleos polares) que contribuyen a la formación del endospermo surgen por mitosis a partir del mismo producto meiótico que dio origen al óvulo. La contribución materna a la constitución genética del endospermo triploide es el doble de la del espermatozoide.

En un estudio realizado en 2008 en la planta Arabidopsis thaliana se ha documentado por primera vez mediante imágenes in vivo la migración de núcleos masculinos en el interior del gameto femenino, en fusión con los núcleos femeninos . También se han determinado algunos de los genes implicados en el proceso de migración y fusión. ^[2]

Se ha informado de evidencia de doble fertilización en Gnetales , que son plantas de semillas sin flores. ^[3]

La doble fecundación fue descubierta hace más de un siglo por Sergei Nawaschin en Kiev , ^[4] y Léon Guignard en Francia . Cada uno hizo el descubrimiento independientemente del otro. ^[5] Lilium martagon y Fritillaria tenella se utilizaron en las primeras observaciones de la doble fecundación, que se realizaron utilizando el microscopio óptico clásico . Debido a las limitaciones del microscopio óptico, había muchas preguntas sin respuesta con respecto al proceso de doble fecundación. Sin embargo, con el desarrollo del microscopio electrónico , muchas de las preguntas fueron respondidas. Lo más notable es que las observaciones realizadas por el grupo de W. Jensen mostraron que los gametos masculinos no tenían paredes celulares y que la membrana plasmática de los gametos está cerca de la membrana plasmática de la célula que los rodea dentro del grano de polen. ^[6]

Una forma mucho más rudimentaria de doble fertilización ocurre en la reproducción sexual de un orden de gimnospermas comúnmente conocido como Gnetales. ^[3] Específicamente, este evento ha sido documentado tanto en Ephedra como en Gnetum , un subconjunto de gnetofitas . ^[7] En Ephedra nevadensis , un solo espermatozoide binucleado se deposita en el óvulo. Después del evento de fertilización inicial, el segundo núcleo del espermatozoide se desvía para fertilizar un núcleo de óvulo adicional que se encuentra en el citoplasma del óvulo. En la mayoría de las otras plantas con semillas, este segundo 'núcleo del canal ventral' normalmente se encuentra funcionalmente inútil. ^[8] En Gnetum gnemon , existen numerosos núcleos de óvulos libres en el citoplasma femenino dentro del gametofito femenino . Después de la penetración del gametofito femenino maduro por el tubo polínico , el citoplasma femenino y los núcleos libres se mueven para rodear el tubo polínico. De la célula espermática binucleada se liberan dos núcleos de esperma que luego se fusionan con los núcleos libres del óvulo para producir dos cigotos viables, una característica homóloga entre las familias Ephedra y Gnetum . ^{[9] En ambas familias, el segundo evento de fertilización produce un} embrión diploide adicional . Este embrión supernumerario se aborta más tarde, lo que lleva a la síntesis de un solo embrión maduro. ^[10] El producto de fertilización adicional en Ephedra no nutre al embrión primario, ya que el gametofito femenino es responsable de la provisión de nutrientes. ^[9] El proceso más primitivo de doble fertilización en las gimnospermas da como resultado dos núcleos diploides encerrados en el mismo óvulo. Esto difiere de la condición de las angiospermas , que da como resultado la separación del óvulo y el endospermo . ^[11] La investigación molecular comparativa sobre el genoma de G. gnemon ha revelado que las gnetofitas están más estrechamente relacionadas con las coníferas que con las angiospermas. ^{[12] [13] [14]} El rechazo de la hipótesis de las antofitas, que identifica a las gnetales y las angiospermas como taxones hermanos, lleva a especular que el proceso de doble fertilización es un producto de la evolución convergente y surgió independientemente entre las gnetófitas y las angiospermas. ^[15]

La fecundación doble in vitro se utiliza a menudo para estudiar las interacciones moleculares, así como otros aspectos de la fusión de gametos en plantas con flores. Uno de los principales obstáculos para desarrollar una fecundación doble in vitro entre gametos masculinos y femeninos es el confinamiento del espermatozoide en el tubo polínico y del óvulo en el saco embrionario. Ya se ha conseguido una fusión controlada del óvulo y el espermatozoide con plantas de amapola . ^{[16] Se ha observado que} la germinación del polen , la entrada en el tubo polínico y los procesos de doble fecundación se desarrollan con normalidad. De hecho, esta técnica ya se ha utilizado para obtener semillas en varias plantas con flores y se la ha denominado “fecundación en probeta”. ^[17]

El gametofito femenino, el megagametofito, que participa en la doble fecundación en las angiospermas que es haploide se llama saco embrionario. Este se desarrolla dentro de un óvulo , encerrado por el ovario en la base de un carpelo . Alrededor del megagametofito hay (uno o) dos tegumentos , que forman una abertura llamada micrópilo . El megagametofito, que suele ser haploide , se origina a partir de la célula madre de la megaspora (normalmente diploide ) , también llamada megasporocito . La siguiente secuencia de eventos varía, dependiendo de la especie en particular, pero en la mayoría de las especies, ocurren los siguientes eventos. El megasporocito sufre meiosis, produciendo cuatro megasporas haploides. Solo una de las cuatro megasporas resultantes sobrevive. Esta megaspora sufre tres rondas de mitosis, lo que da como resultado siete células con ocho núcleos haploides (la célula central tiene dos núcleos, llamados núcleos polares). El extremo inferior del saco embrionario está formado por el óvulo haploide situado en medio de otras dos células haploides, llamadas sinérgidas . Las sinérgidas funcionan en la atracción y guía del tubo polínico hacia el megagametofito a través del micrópilo. En el extremo superior del megagametofito hay tres células antípodas.

Los gametofitos masculinos, o microgametofitos, que participan en la doble fecundación están contenidos en los granos de polen . Se desarrollan dentro de los microsporangios, o sacos polínicos , de las anteras de los estambres. Cada microsporangio contiene células madre de microsporas diploides , o microsporocitos. Cada microsporocito experimenta meiosis, formando cuatro microsporas haploides, cada una de las cuales puede eventualmente convertirse en un grano de polen. Una microspora experimenta mitosis y citocinesis para producir dos células separadas, la célula generativa y la célula tubular. Estas dos células, además de la pared de la espora, forman un grano de polen inmaduro. A medida que el gametofito masculino madura, la célula generativa pasa a la célula tubular, y la célula generativa experimenta mitosis, produciendo dos espermatozoides. Una vez que el grano de polen ha madurado, las anteras se abren, liberando el polen. El polen es transportado al pistilo de otra flor por el viento o por polinizadores animales, y depositado en el estigma. A medida que el grano de polen germina, la célula del tubo produce el tubo polínico, que se alarga y se extiende a lo largo del estilo largo del carpelo hasta el ovario, donde sus células espermáticas se liberan en el megagametofito. A partir de aquí se produce la doble fecundación. ^[18]

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